Bộ Cá đầu trơn

Bộ Cá đầu trơn (danh pháp khoa học: Alepocephaliformes, từ tiếng Hy Lạp: "a" = không; "lepos" = vảy; "kephale" = đầu), trước đây được coi là phân bộ Alepocephaloidei của bộ Argentiniformes hay siêu họ Alepocephaloidea của phân bộ Argentinoidei trong bộ Osmeriformes, là một nhóm cá biển sâu phổ biến rộng khắp toàn thế giới. Thông thường chúng sống ở độ sâu 200-4.000 m, với phần lớn các báo cáo cho thấy phạm vi đánh bắt được là 500–3.000 m, mặc dù một loài, như Bathytroctes macrolepis Günther (1887), từng được thông báo là ở độ sâu tới 5.850 m.Markle D.F. 1976. Preliminary studies on the systematics of deep-sea Alepocephaloidea (Pisces: Salmoniformes). Luận án tiến sĩ, The College of William and Mary, Virginia.

Lịch sử phân loại
Các giả thuyết ban đầu liên quan tới các mối quan hệ bậc cao của nhóm cá đầu trơn gắn nhóm này với cá dạng cá trích (Clupeiformes),Gregory W.K., Conrad G.M. 1936. Pictoral phylogenies of deep sea Isospondyli and Iniomi. Copeia 1:21–36.Berg L.S. 1940. Classification of fishes, both recent and fossil. Trudy Zoology Institute, Leningrad 5:87–517. mặc dù các mối quan hệ được đề xuất chủ yếu dựa vào sự tương đồng bề ngoài và không có bất kỳ nhận dạng đặc trưng nào được đưa ra để hỗ trợ các quan điểm này. Sau đó, cá đầu trơn từng được gán với một vài dòng dõi Euteleostei khác, mặc dù chứng cứ về đặc trưng chia sẻ chung vẫn không có. Gosline (1960)Gosline W.A. 1960. Contributions toward a classification of modern isospondylous fishes . Bull. Brit. Mus. Nat. His. Zool. 6: 327–265. gắn cá đầu trơn với Clupeiformes; tuy nhiên, trong Gosline (1969),Gosline WA. 1969. The morphology and systematic position of the alepocephaloid fishes. Bull. Brit. Mus. Nat. His. Zool. 18(6): 185–218 ông thông báo rằng cá đầu trơn dường như là cá dạng ốt me (Osmeriformes) 'với xác suất ít không thể nhất nhờ quá trình loại trừ'. Greenwood et al. (1966)Greenwood P.H., Rosen D.E., Weitzman S.H., Myers G.S. 1966. Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms. Bull. Am. Mus. Nat. His. 131(4): 339–456 đề xuất mối quan hệ gần của cá đầu trơn với Salmoniformes và sau đó Greenwood & Rosen (1971)Greenwood P.H., Rosen D.E. 1971. Notes on the structure and relationships of the alepocephaloid fishes. Am. Mus. Novit. 2373:1–41. đặt chúng trong phân bộ cá ốt me biển (Argentinoidei). Luận cứ của họ được hỗ trợ bởi cơ quan mang ngoài, một cấu trúc túi họng đặc biệt được coi là để lưu giữ hay xử lý thức ăn, thường được cho là quan sát thấy ở Argentinoidei và cá đầu trơn. Họ cũng nhận thấy giải phẫu xương đuôi của cá đầu trơn về cơ bản giống như của Argentinoidei ở dạng tiêu giảm.

Markle (1976) ủng hộ mối quan hệ gần của cá đầu trơn với Salmoniformes, trong khi Lauder & Liem (1983)Lauder G.V., Liem K.F., 1983. The evolution and interrelationships of the actinopterygian fishes. Bull. Mus. Comp. Zool. 150: 95–197. và Johnson & Patterson (1996)Johnson G.D., Patterson C. 1996. Relationships of lower euteleostean fishes. Trong: Stiassny M.L.J., Parenti L.R., Johnson G.D. (chủ biên). Interrelationships of fishes. New York, NY: Academic Press, 251–332. đều theo Greenwood & Rosen (1971). Begle (1991)Begle D.P. 1991. Relationships of the osmeroid fishes and the use of reductive characters in phylogenetic analysis. Syst. Zool. 40(1): 33–53, . nhận thấy rằng cá đầu trơn 'là không thể nhất' nếu coi là Osmeriformes và sau đó gắn Alepocephaloidei với Argentinoidei (Begle, 1992).Begle D.P., 1992. Monophyly and relationships of the argentinoid fishes. Copeia 2: 350–366 Diogo (2008) Diogo R. 2008. On the cephalic and pectoral girdle muscles of the deep sea fish Alepocephalus rostratus, with comments on the functional morphology and phylogenetic relationships of the Alepocephaloidei (Teleostei). Anim. Biol. 58: 23–29 ủng hộ mối quan hệ Argentinoidei-Alepocephaloidei dựa trên giải phẫu cơ. Ngược lại, các kiểu mẫu phát triển cá thể của sự phát triển lại không thành công trong việc tìm ra bất kỳ chứng cứ nào ngụ ý về mối quan hệ gần của cá đầu trơn với ArgentiniformesAhlstrom E.H., Moser H.G., Cohen D.M., 1984. Argentinoidei: development and relationships. Trong: Moser H.G., Richards W.J., Cohen D.M., Fahay M.D., Kendall A.W., Richardson S.C. Ontogeny and Systematics of Fishes. Lawrence, KS: American Society of Ichthyologists and Herpetologists, 155–169.) và các dữ liệu phân tử gần đây hỗ trợ mạnh cho mối quan hệ của Alepocephaliformes như là một nhánh của Otocephala, với mối quan hệ là nhánh chị em hoặc là với Clupeiformes hoặc là với Ostariophysi.Ishiguro N.B., Miya M., Nishida M. 2003. Basal euteleostean relationships: a mitogenomic perspective on the phylogenetic reality of the ‘Protacanthopterygii’. Mol. Phylogenet. Evol. 27(3): 476–488, .Lavoué S., Miya M., Inoue J.G., Saitoh K., Ishiguro N.B., Nishida M., 2005. Molecular systematics of the gonorynchiform fishes (Teleostei) based on whole mitogenome sequences: Implications for higher-level relationships within the Otocephala. Mol. Phylogenet. Evol. 37(1): 165–177, .Lavoué S., Miya M., Saitoh K., Ishiguro N.B., Nishida M., 2007. Phylogenetic relationships among anchovies, sardines, herrings and their relatives (Clupeiformes), inferred from whole mitogenome sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 43(3): 1096–1105, .Lavoué S., Miya M., Poulsen J., Møller P., Nishida M., 2008. Monophyly, phylogenetic position and inter-familial relationships of the Alepocephaliformes (Teleostei) based on whole mitogenome sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 47(3): 1111–1121,  Nghiên cứu năm 2008 của Lavoué et al. cho thấy mối quan hệ Alepocephaliformes–Ostariophysi là có thể hơn cả, mặc dù các kết quả mâu thuẫn liên quan tới việc xử lý các bộ dữ liệu gen ti thể và không đưa ra kết luận dứt khoát. Lavouéet al.(2008)  cũng thấy rằng các chi trước đây gán cho các họ độc lập, như Bathylaco (Bathylaconidae trong Parr, 1948), Bathyprion (Bathyprionidae trong Marshall, 1966) và Leptochilichthys (Leptochilichthyidae trong Markle, 1976), lồng sâu trong phạm vi họ Alepocephalidae.

Nghiên cứu năm 2013 của Betancur và ctv đặt bộ Alepocephaliformes vào nhánh Alepocephali của riêng nó, trong phạm vi nhánh Ostarioclupeomorpha (= Otomorpha), bên cạnh các dạng cá trích (Clupeiformes) và Ostariophysi - nhóm cá nước ngọt đa dạng loài nhất.

Hiện tại người ta công nhận 2-3 họ với 33 chi và khoảng 140 loài.
 Họ Alepocephalidae: 20 chi, 101 loài, bao gồm cả hai họ
 Họ Bathylaconidae: 2 chi, 4 loài khi tách riêng.
 Họ Leptochilichthyidae: 1 chi, 3 loài khi tách riêng.
 Họ Platytroctidae: 13 chi, 39 loài

Họ Platytroctidae chiếm vị trí cơ sở và là nhóm chị em với phần còn lại của bộ Alepocephaliformes. Một số nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng họ Bathylaconidae gồm 2 chi với 4 loài là không đơn ngành, với Bathylaco là chị em với phần còn lại của Alepocephaliformes trừ đi Platytroctidae, còn chi Herwigia lồng sâu trong họ Alepocephalidae, cũng giống như chi Leptochilichthys, trước đây coi là một họ riêng là Leptochilichthyidae.Jan Poulsen et al., 2009. Higher and lower-level relationships of the deep-sea fish order Alepocephaliformes (Teleostei: Otocephala) inferred from whole mitogenome sequences. Biol. J. Lin. Soc., 98(4):923–936, . pdf 

Đặc trưng
Ngược với nhiều loại cá biển sâu khác, Alepocephaliformes có hình dạng cá "thông thường". Chiều dài của chúng trong khoảng 20–50 cm, chỉ vài loài nhỏ hơn, với loài lớn nhất dài tới 1 m. Alepocephaliformes không có vây béo và bong bóng. Vây lưng của chúng nằm phía sau tâm phần thân. Miệng to. Alepocephaliformes thường có màu sẫm (một vài loài sáng màu), trứng của chúng tương đối lớn. Hai xương đỉnh chia tách bởi xương trên chẩm. Phía sau xương thái dương không có khía răng cưa. Có sụn tia xương màng mang. Phần trên của nắp mang bị suy giảm. Xương khóa sau (postcleithrum), một xương của đai vai, chỉ có ở dạng vết tích. Không có xương da đuôi - các xương da mỏng có đôi, biến đổi từ vảy - nằm ở mặt lưng của xương đuôi.Joseph S. Nelson: Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7E. O. Wiley & G. David Johnson: A teleost classification based on monophyletic groups. Tr. 123- 182 trong Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze & Mark V. H. Wilson: Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts. 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.

Tác giả mô tả đầu tiên, Norman Bertram Marshall, đưa ra các đặc trưng sau đây cho bộ Alepocephaliformes:
 Thiếu bong bóng.
 Vây ngực nhỏ, nằm tương đối xa phía dưới bụng.
 Vảy đầu hoàn toàn không có hoặc suy giảm.
 Vây lưng và vây hậu môn nằm xa về phía sau thân, thường đối diện nhau.
 Thường có 7-9 tia xương màng mang.Jørgen G. Nielsen & Verner Larsen, 1968. Synopsis of the Bathylaconidae (Pisces, Isospondyli) with a new eastern Pacific species. Galathea Rept. 9: 221-238. pdf 

Phát sinh chủng loài
Quan hệ với các bộ/nhánh khác từng chứa một phần của bộ Osmeriformes theo định nghĩa cũ như sau (vị trí của Argentiniformes và Galaxiiformes trong Li et al (2010) đảo chỗ so với trong cây phát sinh theo Betancur et al 2013):Ricardo Betancur-R., Richard E. Broughton, Edward O. Wiley, Kent Carpenter, J. Andrés López, Chenhong Li, Nancy I. Holcroft, Dahiana Arcila, Millicent Sanciangco, James C Cureton II, Feifei Zhang, Thaddaeus Buser, Matthew A. Campbell, Jesus A Ballesteros, Adela Roa-Varon, Stuart Willis, W. Calvin Borden, Thaine Rowley, Paulette C. Reneau, Daniel J. Hough, Guoqing Lu, Terry Grande, Gloria Arratia, Guillermo Ortí, 2013, The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes, PLOS Currents Tree of Life. 18-04-2013. Ấn bản 1, Jun Li, Rong Xia, R.M. McDowall, J. Andrés López, Guangchun Lei, Cuizhang Fu, 2010, Phylogenetic position of the enigmatic Lepidogalaxias salamandroides with comment on the orders of lower euteleostean fishes, Mol. Phylogenet. Evol. 57(2): 932–936, 

Ghi chú: Các bộ từng là một phần của bộ Osmeriformes được đánh dấu *.

Biểu đồ phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Alepocephaliformes:

Tham khảo