Họ Đớp ruồi bạo chúa

Họ Đớp ruồi bạo chúa (danh pháp khoa học: Tyrannidae), là một họ chim trong bộ Passeriformes. Họ này là họ chim cận biết hót lớn nhất trên thế giới, chiếm khoảng 25% số lượng loài chim cận biết hót toàn thế giới. Nếu trừ đi các họ Rhynchocyclidae (103 loài, 19 chi), Pipritidae (1 chi, 3 loài), Platyrinchidae (3 chi, 9 loài) và Tachurididae (1 chi, 1 loài) thì họ này bao gồm 320 loài đã biết trong 83 chi. Còn khi gộp cả 4 họ này như IOC đang công nhận hiện nay thì nó là họ chim đa dạng loài còn sinh tồn nhất thế giới. Họ cạnh tranh ngôi vị đa dạng loài nhất thế giới là họ Thraupidae trong Passeroidea, với số lượng loài đã biết hiện tại là 385 loài trong 95 chi.

Chúng là họ chim đa dạng nhất ở mọi quốc gia châu Mỹ, ngoại trừ ở Hoa Kỳ và Canada. Các thành viên rất khác nhau cả về hình dáng, mẫu hình, kích thước và màu sắc. Một số loài đớp ruồi bạo chúa bề ngoài giống với các loài đớp ruồi Cựu thế giới (Muscicapidae), vì thế mà chúng được đặt tên theo, nhưng hai nhóm chim này không có quan hệ họ hàng gần. Họ Muscicapidae là thành viên của Passerida phần lõi trong phân bộ Passeri - là những loài chim dạng sẻ biết hót thật sự, trong khi đớp ruồi bạo chúa là thành viên của phân bộ Tyranni (chim dạng sẻ cận biết hót) nên không có khả năng hót tinh tế như của các loài chim biết hót thật sự.del Hoyo J., Elliott A. & Christie D. (chủ biênn). (2004) Handbook of the Birds of the World. Quyển 9: Cotingas to Pipits and Wagtails. Lynx Edicions. 

Phân loại học
Họ này bao gồm 320 loài chia thành 83 chi. Mặc dù Ohlson et al. (2013) ước tính rằng Tyrannidae đã là dòng dõi được chia tách khoảng 25-30 triệu năm trước (giữa thế Oligocen), nhưng sự đa dạng hóa hiện tại của nhóm chim này có niên đại ít nhất là 20 triệu năm.Ohlson J. I., M. Irestedt, P. G. P. Ericson & J. Fjeldså, 2013. Phylogeny and classification of the New World suboscines (Aves, Passeriformes). Zootaxa 3613(1): 1-35. . Hình 4. Đớp ruồi bạo chúa vẫn là nhóm chim khó phân loại và nhận dạng nhất, chứa nhiều loài ẩn. Một số đớp ruồi bạo chúa là bí ẩn tới mức vẫn còn mâu thuẫn về việc đó là 1 hay 2 loài bị gộp lại, như đớp ruồi Cordillera (Empidonax occidentalis) và đớp ruồi đường dốc Thái Bình Dương (Empidonax difficilis) ở Bắc Mỹ.

Họ Tyrannidae nghĩa mới thu gọn hơn và có cấu trúc đơn giản hơn so với Tyrannidae nghĩa cũ. Có 3 nhánh chính và 2 nhánh phụ được coi là các phân họ.

Phân họ đầu tiên là Hirundineinae. Đây là một phân họ nhỏ chỉ chứa 6 loài. Ohlson et al. (2008) coi nhóm này là gần nhất với Tyranninae và Fluvicolinae.Ohlson J., J. Fjeldså & P. G. P. Ericson, 2008. Tyrant flycatchers coming out in the open: phylogeny and ecological radiation of Tyrannidae (Aves, Passeriformes). Zoo. Scripta 37(3): 315-335.  Ngược lại, Fjeldså et al. (2018) và Tello et al. (2009) tìm thấy nó là chị-em với Elaeniinae.Fjeldså J., J. I. Ohlson, H. Batalha-Filho, P. G. P. Ericson & M. Irestedt, 2018. Rapid expansion and diversification into new niche space by fluvicoline flycatchers. J. Avian Biol. 49(3). Tello J. G., R. G. Moyle, D. J. Marchese & J. Cracraft, 2009. Phylogeny and phylogenetic classification of the tyrant flycatchers, cotingas, manakins, and their allies (Aves: Tyrannides). Cladistics 25:(5) 429-467.  Dữ liệu của Rheindt et al. (2008) đặt chúng ở vị trí cơ sở hơn, là chị em với nhánh bao gồm Elaeniinae, Tyranninae và Fluvicolinae.Rheindt F. E., J. A. Norman & L. Christidis, 2008. Phylogenetic relationships of tyrant-flycatchers (Aves: Tyrannidae), with an emphasis on the elaeniine assemblage. Mol. Phylogenet. Evol. 46(1): 88-101.  Ohlson et al. (2013) đặt chúng trong một tam phân cơ sở với Elaeniinae và một nhánh chứa 3 phân họ khác. Lưu ý rằng ba loài trước đây xếp trong chi Myiophobus hiện xếp trong phân họ này không có quan hệ họ hàng gần với phần còn lại của chi Myiophobus. Chúng được Ohlson et al. (2009) xếp vào chi mới đặt tên là Nephelomyias.Ohlson J., J. Fjeldså & P. G. P. Ericson, 2009. A new genus for three species of tyrant flycatchers (Passeriformes: Tyrannidae), formerly placed in Myiophobus. Zootaxa 2290(1): 36-40. 

Phân họ thứ hai chứa đớp ruồi giống như thuộc chi Elaenia (Elaeniinae). Nó có hai nhánh chính: Euscarthmini và Elaeniini. Ohlson et al. (2008) và Tello et al. (2009) tìm thấy các kết quả rất tương tự cho Euscarthmini. Rheindt et al. (2008) có một chút khác biệt, nhưng không quá lớn. 16 loài đớp ruồi bạo chúa nhỏ Phyllomyias được tách ra từ nhóm Phyllomyias chính (một phần của Elaeniini) và được đặt tại các vị trí khác nhau trong các chi được sửa đổi là Tyranniscus và Xanthomyias. Ngoài ra 5 loài đớp ruồi bạo chúa nhỏ từ chi Mecocerculus cũng nên gộp trong Xanthomyias. Điều chưa rõ là 2 nhóm này là chị-em hay lồng vào nhau, và tốt nhất hiện nay nên coi chúng như trong một chi. Điều này cũng có nghĩa là Mecocerculus chỉ còn 1 loài duy nhất (M. leucophrys), thuộc về Elaeniini. Trật tự trong Anairetes và Uromyias dựa theo DuBay & Witt (2012)DuBay S. G. & C. C. Witt, 2012. An improved phylogeny of the Andean tit-tyrants (Aves, Tyrannidae): More characters trump sophisticated analyses. Mol. Phylogenet. Evol. 64(2): 285-296.  và Roy et al. (1999).Roy M. S., J. C. Torres-Mura & F. Hertel, 1999. Molecular Phylogeny and Evolutionary History of the Tit-Tyrants (Aves: Tyrannidae). Mol. Phylogenet. Evol. 11(1): 67-76.  DuBay & Witt sử dụng thông tin di truyền bổ sung để cho rằng hai loài Uromyias (U. agilis và U. agraphia) tạo thành nhánh chị em với phần còn lại của Anairetes, trái với các kết luận của Roy et al. (1999). Hiện tại SACC vẫn khuyến nghị sử dụng hai chi.

Tình hình trong tông Elaeniini vẫn khá phức tạp, với các phân tích khác nhau đưa ra các kết quả rất khác biệt, như trong Ericson et al. (2006b),Ericson P. G. P., D. Zuccon, U. S. Johansson, H. Alvarenga & R. O. Prum, 2006b. Higher-level phylogeny and morphological evolution of tyrant flycatchers, cotingas, manakins, and their allies (Aves: Tyrannida). Mol. Phylogenet. Evol. 40(2): 471-483.  Ohlson et al. (2008), Rheindt et al. (2008a), và Tello et al. (2009). Tuy nhiên, ở đây có 5 nhóm, và dựa trên phân tích nhiều gen của Ohlson et al. (2013) thì các nhánh này bao gồm: 
 Các chi Tyrannulus và Myiopagis. 
 Chi Elaenia.

Hai nhánh này tạo thành một tam phân với nhánh bao gồm các nhóm còn lại: 
 Chi Suiriri. 
 Các chi Capsiempis và Phyllomyias; và 
 Nhóm các chi từ Pseudelaenia tới Serpophaga, theo như trật tự liệt kê trong phần phân họ, tông và chi.

Đớp ruồi đồng đuôi ngắn (Muscigralla brevicauda) ở Ecuador, Peru và miền bắc Chile là một loài có vị trí không chắc chắn. Một vài tác giả cho rằng nó là một loài hoét nâu hung (chi Stizorhina gồm 2 loài ở châu Phi, thuộc họ Turdidae!), trong khi một số tác giả khác cho rằng nó nên gộp vào Muscisaxicola.Lanyon W. E., 1986. A Phylogeny of the Thirty-Three Genera in the Empidonax Assemblage of Tyrant Flycatchers. Amer. Mus. Novitates 2846. Các phân tích DNA cũng không tránh khỏi mâu thuẫn này. Ohlson et al. (2008) đặt nó ở cơ sở trong Fluvicolinae, còn Tello et al. (2009) đặt nó ở cơ sở của cả Fluvicolinae và Tyranninae. Phân tích tổ hợp của Ohlson et al. (2013) phù hợp với Tello et al. (2009). Ở một thái cực khác, Chesser (2000) lại thấy nó là chị-em với Muscisaxicola, và có chứng cứ cho thấy chúng nên sáp nhập.Chesser R. T., 2000. Evolution in the High Andes: The Phylogenetics of Muscisaxicola Ground-Tyrants. Mol. Phylogenet. Evol. 15(3): 369-380.  Fjeldså et al. (2018) đưa ra hai giải pháp, trong đó giải pháp thứ nhất cho rằng nó là cơ sở với cả Fluvicolinae và Tyranninae, giải pháp thứ hai cho rằng nó là cơ sở của Tyranninae. Trong bài này coi Muscigralla tạo thành một tam phân với Fluvicolinae và Tyranninae, xếp nó trong phân họ riêng gọi là Muscigrallinae.

Xử lý của phân họ Tyranninae tại đây lấy theo Ohlson et al. (2013). Trong phạm vi Tyranninae, Attila là cơ sở, tiếp theo là Legatus và kế tiếp là Ramphotrigon (gộp cả Deltarhynchus). Phần còn lại của Tyranninae chia thành hai nhóm là nhóm Myiarchus và nhóm Tyrannus. Nhóm Myiarchus (đồng nghĩa: Myiarchini Hellmayr, 1927) bao gồm các chi Sirystes, Casiornis, Rhytipterna và Myiarchus. Nhóm Tyrannus (đồng nghĩa: Tyrannini Vigors, 1825) bao gồm các chi còn lại của phân họ này.

Xử lý của phân họ Fluvicolinae tại đây lấy theo Fjeldså et al. (2018), chia phân họ này thành 4 tông, tương ứng với 4 nhánh từ A tới D của Fjeldså.

Tông Fluvicolini có ít xáo trộn và bổ sung. Chi Colonia được xếp trong tông này, cũng như monjita đen trắng (danh pháp hiện nay là Heteroxolmis dominicanus, trước đây xếp trong chi Xolmis). Đớp ruồi Chapada trước đây có danh pháp Suiriri affinis (không phải S. islerorum, xem Kirwan et al., 2014a)Kirwan G. M., F. D. Steinheimer, M. A. Raposo & K. J. Zimmer, 2014a. Nomenclatural corrections, neotype designation and new subspecies description in the genus Suiriri (Aves: Passeriformes: Tyrannidae). Zootaxa 3784: 224-240. không có quan hệ họ hàng với Suiriri. Thay vì thế, Lopes et al. (2018) thấy nó là chị em với Sublegatus. Lopes et al. cũng thiết lập chi mới cho nó là Guyramemua,Lopes L. E., A. V. Chaves, M. M. de Aquino, L. F. Silveira & F. R. dos Santos, 2018. The striking polyphyly of Suiriri: Convergent evolution and social mimicry in two cryptic Neotropical birds. J. Zool. Syst. Evol. Res. 56(2): 270-279.  vì thế đớp ruồi Chapada trở thành Guyramemua affine và chuyển từ Elaeniini sang Fluvicolini.

Tông kế tiếp là Ochthoecini. Fjeldså et al. cũng xác nhận sự sắp xếp các chi. Chi Silvicultrix được tách ra khỏi Ochthoeca,García-Moreno J., P. Arctander & J. Fjeldså, 1998. Pre-Pleistocene differentiation among chat-tyrants. Condor 100(4): 629-640.  và 4 loài trước đây thuộc chi Myiophobus tạm thời được gọi là "Myiophobus" trong khi chờ tên chi chính thức. Chúng được gọi là nhóm Myiophobus roraimae, bao gồm M. flavicans, M. phoenicomitra, M. roraimae và M. inornatus, không có quan hệ gần với loài điển hình của chi là M. fasciatus. Như thế Myiophobus thật sự chỉ còn 2 loài, là loài điển hình và M. cryptoxanthus. Ngoài ra, Tumbezia cũng được sáp nhập vào Ochthoeca, do Tumbezia salvini lồng sâu trong Ochthoeca, xem hình 1C-D trong Ohlson et al. (2013). Vẫn còn một số phỏng đoán trong sự sắp xếp của nhóm này, nhưng ở cấp độ chi thì sự sắp xếp hiện tại là phù hợp với sắp xếp của Lanyon (1986).

Sắp xếp tông Contopini lấy theo Cicero & Johnson (2002).Cicero C. & N. K. Johnson, 2002. Phylogeny and Character Evolution in the Empidonax Group of Tyrant Flycatchers (Aves: Tyrannidae): A Test of W. E. Lanyon's Hypothesis Using mtDNA Sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 22(2): 289-392.  Ohlson et al. (2008, 2013) và Tello et al. (2009) cũng cho kết quả tương tự. Khác biệt thực sự duy nhất liên quan tới việc Sayornis và Mitrephanes có là các đơn vị chị em hay không khi lưu ý rằng Myiophobus thật sự nằm ở vị trí cơ sở đối với Contipini. Phân loại của Empidonax lấy theo Cicero & Johnson (2002) và Johnson & Cicero (2002).Johnson N. K. & C. Cicero, 2002. The role of ecologic diversification in sibling speciation of Empidonax flycatchers (Tyrannidae): multigene evidence from mtDNA. Mol. Ecol. 11(10): 2065-2081.  Tuy nhiên, Fjeldså et al. (2018) nghi vấn về điều này. Phát sinh chủng loài của chúng gợi ý rằng Empidonax là không đơn ngành.

Sắp xếp của tông Xolmini tại đây lấy theo Fjeldså et al. (2018), theo đó chi Xolmis phải chia tách. Ngoài việc chuyển monjita đen trắng sang tông Fluvicolini như là chi Heteroxolmis thì diucon mắt lửa hiện nay có danh pháp Pyrope pyrope và chuyển sang chi Pyrope. Ba loài monjita được chuyển từ chi Xolmis sang chi Neoxolmis là monjita chỏm đầu đen (Neoxolmis coronatus), monjita lưng phai màu (Neoxolmis rubetra) và monjita Salinas (Neoxolmis salinarum). Cuối cùng, monjita xám nay là Nengetus cinereus, trước đây đã từng được đặt trong chi Nengetus Swainson, 1827. Nó cũng từng được đặt trong chi Taenioptera Bonaparte, 1825 và là điển hình của chi này. Tuy nhiên, dù Bonaparte ám chỉ Taenioptera như là một phân chi vào năm 1825, nhưng ông thực sự không thiết lập tên gọi này cho tới tận năm 1831, vì thế Nengetus có độ ưu tiên cao hơn.

Sắp xếp của các loài đớp ruồi bạo chúa đen (Knipolegus) dựa theo Hosner & Moyle (2012) và Fjeldså et al. (2018).Hosner P. A. & R. G. Moyle, 2012. A molecular phylogeny of black-tyrants (Tyrannidae: Knipolegus) reveals strong geographic patterns and homoplasy in plumage and display behavior. Auk 129(1): 156-167.  Do Eumyiobius nên được sáp nhập vào Knipolegus, nên tại đây nó được gộp trong Knipolegus. Các kết quả của Hosner & Moyle cũng hỗ trợ việc coi đớp ruồi bạo chúa đen Caatinga (Knipolegus franciscanus) như là loài tách biệt với đớp ruồi bạo chúa đen cánh trắng (K. aterrimus), cũng như đớp ruồi bạo chúa chì (K. cabanisi) tách biệt với đớp ruồi bạo chúa đen Jelski (K. signatus).

Phân họ, tông và chi
Các phân họ, tông và chi trong đoạn này xếp theo trật tự phát sinh chủng loài, không xếp theo trật tự bảng chữ cái.
 Hirundineinae: 4 chi, 6 loài.
 Pyrrhomyias: 1 loài.
 Hirundinea: 1 loài.
 Myiotriccus: 1 loài.
 Nephelomyias: 3 loài. Tách ra từ Myiophobus.
 Elaeniinae: 2 tông, 22 chi, 106 loài.
 Euscarthmini: 8 chi, 43 loài.
 Stigmatura: 2 loài.
 Euscarthmus: 2 loài.
 Inezia: 4 loài.
 Zimmerius: 15 loài.
 Camptostoma: 2 loài.
 Ornithion: 3 loài.
 Tyranniscus: 5 loài.
 Xanthomyias: 10 loài.
 Elaeniini: 14 chi, 63 loài.
 Tyrannulus: 1 loài.
 Myiopagis: 7 loài.
 Elaenia: 21 loài.
 Suiriri: 1 loài.
 Capsiempis: 1 loài. Có thể gộp trong Phyllomyias.
 Phyllomyias: 8 loài. Bao gồm cả Nesotriccus và Phaeomyias.Zucker M. R., M. G. Harvey, J. A. Oswald, A. Cuervo, E. Derryberry & R. T. Brumfield, 2016. The Mouse-colored Tyrannulet (Phaeomyias murina) is a species complex that includes the Cocos Flycatcher (Nesotriccus ridgwayi), an island form that underwent a population bottleneck. Mol. Phylogenet. Evol. 101: 294-302. 
 Pseudelaenia: 1 loài.
 Mecocerculus: 1 loài.
 Uromyias: 2 loài.
 Anairetes: 6 loài.
 Polystictus: 2 loài.
 Culicivora: 1 loài.
 Pseudocolopteryx: 5 loài.
 Serpophaga: 6 loài.
 Muscigrallinae: 1 chi, 1 loài.
 Muscigralla: 1 loài.
 Tyranninae: 19 chi, 79 loài.
 Attila: 7 loài.
 Legatus: 1 loài.
 Ramphotrigon: 4 loài.
 Sirystes: 4 loài.
 Casiornis: 2 loài.
 Rhytipterna: 3 loài.
 Myiarchus: 22 loài.
 Machetornis: 1 loài.
 Pitangus: 1 loài.
 Philohydor: 1 loài.
 Phelpsia: 1 loài.
 Megarynchus: 1 loài.
 Tyranopsis: 1 loài.
 Conopias: 4 loài.
 Myiodynastes: 5 loài.
 Myiozetetes: 4 loài.
 Empidonomus: 2 loài.
 Milvunus: 1 loài.
 Tyranus: 14 loài.
 Fluvicolinae: 4 tông, 37 chi, 128 loài.
 Fluvicolini: 10 chi, 18 loài.
 Guyramemua: 1 loài, tách ra khỏi Suiriri (danh pháp cũ là Suiriri affinis).
 Sublegatus: 3 loài.
 Colonia: 1 loài.
 Arundinicola: 1 loài.
 Pyrocephalus: 4 loài.
 Fluvicola: 3 loài.
 Muscipipra: 1 loài.
 Gubernetes: 1 loài.
 Heteroxolmis: 1 loài. Tách ra từ Xolmis.
 Alectrurus: 2 loài.
 Ochthoecini: 5 chi, 20 loài.
 Myiophobus: 2 loài.
 Silvicultrix: 4 loài.
 "Myiophobus": 4 loài. Không thuộc về Myiophobus thật sự. Chờ xác định tên gọi mới cho chi này.
 Colorhamphus: 1 loài.
 Ochthoeca: 9 loài.
 Contopini: 9 chi, 42 loài.
 Ochthornis: 1 loài.
 Cnemotriccus: 1 loài.
 Lathrotriccus: 2 loài.
 Aphanotriccus: 2 loài.
 Xenotriccus: 2 loài.
 Mitrephanes: 2 loài.
 Contopus: 14 loài.
 Sayornis: 3 loài.
 Empidonax: 15 loài.
 Xolmiini: 13 chi, 48 loài.
 Muscisaxicola: 13 loài.
 Satrapa: 1 loài.
 Lessonia: 2 loài.
 Hymenops: 1 loài.
 Knipolegus: 12 loài.
 Cnemarchus: 1 loài.
 Polioxolmis: 1 loài.
 Pyrope: 1 loài. Tách ra từ Xolmis.
 Xolmis: 2 loài.
 Agriornis: 5 loài.
 Neoxolmis: 4 loài. Tách ra từ Xolmis.
 Nengetus: 1 loài. Tách ra từ Xolmis.
 Myiotheretes: 4 loài.

Phát sinh chủng loài
Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi họ Đớp ruồi bạo chúa dưới đây dựa theo các kết quả phân tích của các tác giả được đề cập tại phần Phân loại học trên đây.

Xem thêm
 Rhynchocyclidae
 Pipritidae
 Platyrinchidae
 Tachurididae
 Tityridae

Chú thích


Tham khảo



Thể loại:Danh sách các họ chim