Họ Cẩm chướng

Họ Cẩm chướng (danh pháp khoa học: Caryophyllaceae) là một họ thực vật hạt kín. Họ này được gộp trong bộ Caryophyllales. Nó là một họ lớn, với khoảng từ 82 đến trên 120 chi (tùy theo việc xem xét một vài chi theo nghĩa rộng hay nghĩa hẹp)  và trên 2.200 loàiCaryophyllaceae trong website của APG. Tra cứu ngày 29 tháng 1 năm 2011. tới khoảng 3.000 loài.Harbaugh D. T., Nepokroeff M., Rabeler R. K., Mc Neill J., Zimmer E. A., & Wagner W. L., 2009. A new lineage-based tribal classification of the family Caryophyllaceae. Int. J. Plant Sci. 171(2):185–198, 2010, 1058-5893/2010/17102-0006, 

Họ phổ biến rộng khắp thế giới này chủ yếu là cây thân thảo, đa dạng nhất tại khu vực ôn đới, với một vài loài sinh sống trong miền núi tại khu vực nhiệt đới. Một vài thành viên của họ được biết đến nhiều nhất có các loài cẩm chướng (Dianthus), và liệt nữ cùng cây bắt ruồi (các chi Lychnis và Silene). Nhiều loài được trồng làm cây cảnh,và một số loài là cỏ dại phổ biến rộng. Phần lớn các loài mọc trong khu vực ven Địa Trung Hải và các khu vực cận kề ở châu Âu và châu Á. Số lượng loài và chi tại Nam bán cầu là khá nhỏ, mặc dù họ này cũng chứa cả loài cỏ trân châu Nam Cực (Colobanthus quitensis), loài thực vật hai lá mầm sống xa nhất về phía nam, và nó là một trong tổng số 2 loài thực vật có hoa được tìm thấy tại châu Nam Cực.

Miêu tả
Mặc cho kích thước lớn (về số lượng chi và loài) và các mối quan hệ song phương còn hơi đáng ngờ trong nội bộ họ, nhưng họ này là khá đồng nhất và dễ dàng nhận dạng. Phần lớn các loài đều là cây thân thảo sống một năm hay lâu năm, với phần trên mặt đất chết đi mỗi năm. Một vài loài trong khu vực Địa Trung Hải và cận nhiệt đới là cây bụi nhỏ với thân rễ dạng gỗ, hay thậm chí là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ. Phần lớn là thực vật không mọng nước, nghĩa là không có thân hay lá dày cùi thịt. Các mắt trên thân cây phồng lên.

Lá gần như luôn luôn mọc đối, hiếm khi mọc vòng. Phiến lá nguyên, có cuống lá và thường có lá kèm. Các lá kèm này không tạo thành bao vỏ.

Hoa lưỡng tính ở đầu cành, mọc đơn lẻ hay thành các cụm hoa dạng xim hoa. Cụm hoa có thể là xim hai ngả. Điều này có nghĩa là trong nách mỗi cuống hoa chính của hoa tận cùng trong xim hoa thì hai nhánh hoa đơn lẻ chồi ra ở mỗi bên của hoa đầu tiên và ngay dưới nó. Nếu như không có hoa tận cùng thì điều này có thể dẫn tới xim một ngả, nghĩa là một xim hoa đơn với chỉ một hoa trên mỗi trục của cụm hoa. Trong trường hợp tột cùng, điều này dẫn tới chỉ một hoa đơn lẻ, như ở chi Dianthus.

Hoa cân đối, chủ yếu mẫu 5, nghĩa là với 5 cánh hoa và 5 lá đài, nhưng đôi khi chỉ 4 cánh hoa. Các lá đài rời hay hợp. Các cánh hoa nhăn hay chẻ sâu ở tận cùng. Đài hoa có thể phồng hình trụ, như ở chi Silene. Số lượng nhị hoa là 5, 8 hay 10. Chúng chủ yếu đẳng số với bao hoa. Bộ nhụy thượng có 2 tới 5 lá noãn (các thành viên của nhụy kép) và là dạng quả tụ, nghĩa là các lá noãn này hợp lại thành bầu nhụy kép. Bầu nhụy 1 ngăn, nghĩa là có 1 khoang bên trong bầu nhụy.

Quả không dày cùi thịt. Thường là quả nang, ít thấy dạng quả kiên nhỏ.

Hệ thống hóa
Hiện nay người ta coi các họ Amaranthaceae và Caryophyllaceae là các nhóm có quan hệ chị em và được coi là có quan hệ họ hàng gần.

Trước đây, họ Caryophyllaceae được coi là họ chị em với tất cả phần còn lại của phân bộ Caryophyllineae do chúng có các sắc tố nhóm anthocyanin mà không có các betalain. Tuy nhiên, các phân tích miêu tả theo nhánh chỉ ra rằng Caryophyllaceae đã tiến hóa từ các tổ tiên có chứa betalain, củng cố khẳng định betalain như là đặc trưng cùng có (synapomorphy) chính xác của phân bộJudd và ctv. (2008): Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (Ấn bản lần thứ 3). Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.

Họ này theo truyền thống được chia ra làm 3 phân họ, bao gồm:
 Alsinoideae: không lá kèm; lá đài tự do, các cánh hoa không hợp.
 Silenoideae hay Caryophylloideae: không lá kèm; các cánh hoa hợp.
 Paronychioideae: với các lá kèm dày cùi thịt; không tràng hoa, các cánh hoa rời hay hợp.

Cho tới năm 2008, người ta cho rằng phân họ cuối cùng là một nhóm cơ sở cận ngành bao gồm các thành viên khá nguyên thủy của họ này, không có quan hệ gần nhưng đơn giản là vẫn duy trì nhiều dấu vết chia sẻ giữa các đơn vị phân loại có tổ tiên chung gần nhất là xa hơn so với các nhóm đang xem xét còn lại (plesiomorph). Thay vì coi là một phân họ, phần lớn trong phân họ này phải được coi là các chi có vị trí không chắc chắn (incertae sedis), nhưng Corrigiola và Telephium có thể đảm bảo được công nhận như là tông Corrigioleae. Ngược lại, phân họ Alsinoideae dường như tạo thành hai nhánh khác biệt, có lẽ ít các chi bị đặt sai chỗ hơn. Cuối cùng, phân họ Silenoideae dường như là đơn ngành ít nhất là đối với phần lớn của phân họ này, nếu như một số chi đặt sai chỗ trong Alsinoideae được chuyển về đây; có thể là tên gọi Caryophylloideae sẽ được áp dụng cho giới hạn được sửa lại này.

Tuy nhiên, có sự lai ghép lan tràn giữa nhiều thành viên của họ này — cụ thể là trong nhóm Silenoideae hay Caryophylloideae — và người ta cũng đã thấy rằng ở một vài chi thì các nhánh hậu duệ là rất phức tạp và không dễ dàng khuất phục trước phân tích miêu tả theo nhánh.Erixon Per & Oxelman Bengt, (2008): Reticulate or tree-like chloroplast DNA evolution in Sileneae (Caryophyllaceae)? Molecular Phylogenetics and Evolution 48(1), tháng 7 năm 2008: 313–325. (Tóm tắt HTML, có sẵn phụ lục đối với những người đặt mua)

Các nghiên cứu ở cấp độ phân tử của Smissen và ctv., (2002)Smissen R. D., Clement J. C., Garnock-Jones P. J., & Chambers G. K., 2002. Subfamilial relationships in Caryophyllaceae as inferred from 5' ndhF sequences . American J. Bot. 89(8): 1336-1341. chỉ ra rằng cả ba phân họ này (Alsinoideae, Caryophylloideae và Paronychioideae) là đa ngành, trong khi Fior và ctv., (2006)Fior S., Karis P. O., Casazza G., Minuto L., & Sala F., 2006. Molecular phylogeny of the Caryophyllaceae (Caryophyllales) inferred from chloroplast matK and nuclear rDNA ITS sequences . American J. Bot. 93(3): 399-411. thì cho thấy Alsinoideae (trừ đi tông Pycnophylleae Mattf.) và Caryophylloideae cùng nhau hợp thành một nhóm đơn ngành, với Paronychioideae tạo thành một nhóm cận ngành cơ sở. Cả hai nghiên cứu này chứng minh rằng trong phân họ Alsinoideae thì tông Sclerantheae Link ex DC. rõ ràng là tách biệt khỏi tông Alsineae Lam. & DC., trong khi tự bản thân tông Alsineae là đa ngành.

Nghiên cứu của Harbaugh và ctv., (2009) cho thấy cách tiếp cận kiểu 3 phân họ là không hợp lý và đề xuất việc chia tách họ này thành ít nhất là 11 tông, nhưng không xếp trong các phân họ. Điều này hiện tại được ghi nhận trong website của APG. Phân chia của họ như sau:
 Tông Corrigioleae Dumortier
 Tông Paronychieae Dumortier
 Tông Polycarpaeae de Candolle
 Tông Sperguleae Dumortier
 Tông Sclerantheae de Candolle
 Tông Sagineae Tanf.
 Tông Arenarieae Kitt.
 Tông Alsineae Lamarck & de Candolle
 Tông Sileneae de Candolle
 Tông Caryophylleae Lamarck & de Candolle
 Tông Eremogoneae Rabeler & W. L. Wagner

Phân chia kiểu 3 phân họ
Các chi ở đây lấy theo GRINGRIN Genera of Caryophyllaceae . Tra cứu ngày 29 tháng 1 năm 2011.
 Pinosia Urb.
 Phân họ Paronychioideae
 Kabulia Bor & C.E.C.Fisch.
 Tông Corrigioleae Dumortier: 2 chi, 16 loài. Đồng nghĩa: Corrigiolaceae Dumortier, Telephiaceae Martynov.
 Corrigiola L.
 Telephium L.
 Tông Paronychieae Dumortier: 15 chi và 190 loài. Các chi đa dạng nhất là Paronychia (110 loài), Herniaria (45 loài). Phổ biến rộng khắp thế giới, đặc biệt Paronychia, đa dạng thành các chi tại khu vực ven Địa Trung Hải và Trung Đông. Đồng nghĩa: Herniariaceae Martynov, Illecebraceae R. Brown (nom. cons.), Paronychiaceae Jussieu.
 Achyronychia Torrey & A. Gray
 Cardionema DC. (bao gồm cả Pentacaena Bartl.)
 Chaetonychia (DC.) Sweet: Có thể là đồng nghĩa của Paronychia Mill..
 Cometes L.
 Dicheranthus Webb
 Gymnocarpos Forssk. (bao gồm cả Lochia Balf.f.)
 Herniaria L.
 Illecebrum L.
 Paronychia Mill. (bao gồm cả Anychia Michaux, Nyachia Small, Siphonychia Torrey & A. Gray)
 Philippiella Speg.
 Pollichia Aiton
 Pteranthus Forssk.
 Sclerocephalus Boiss.
 Scopulophila M.E.Jones
 Sphaerocoma T.Anderson (bao gồm cả Hafunia Chiov.)
 Tông Polycarpeae de Candolle: Các chi đa dạng nhất là Polycarpaea (50 loài), Drymaria (48 loài). Gần như rộng khắp thế giới. Đồng nghĩa: Ortegaceae Martynov, Polycarpaeaceae Schur.
 Cerdia Moc. & Sesse
 Drymaria Willd. ex Schult.: Tù tì; Lâm thảo; Cất Hơi; Trúng đồng; Đơn xương; Rau đồng tiền
 Haya Balf.f.
 Krauseola Pax & K.Hoffm.
 Loeflingia L.
 Microphyes Phil. (bao gồm cả Wangerinia E.Franz)
 Ortegia L.
 Pirinia Kral
 Polycarpaea Lamarck (bao gồm cả Calycotropis Turcz., Reesia Ewart, Robbairea Boiss.): Bạch cổ đinh; Đa quả, sai hồ, sài hồ, rút
 Polycarpon L.: Cóc mẩn; Đa châu (nằm)
 Polytepalum Suess. & Beyerle
 Sanctambrosia Skottsb. ex Kuschel
 Spergula L.
 Spergularia (Pers.) J.Presl & C.Presl
 Stipulicida Michaux
 Xerotia Oliv.
 Phân họ Alsinoideae
 Tông Alsineae
 Arenaria L. (bao gồm cả Brewerina A.Gray, Cernohorskya Á. Löve & D. Löve, Gooringia F.N.Williams, Gouffeia Robill. & Castagne ex Lamarck & DC., Spergulastrum Michx., Wilhelmsia Reichenbach)
 Brachystemma D.Don: Bạch chỉ tiên
 Bufonia L.
 Cerastium L. (bao gồm cả Provancheria B.Boivin): Giác quả, ớt tân
 Colobanthus Bartl.
 Eremogone Fenzl: Khoảng 66 loài. Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
 Holosteum L.
 Honckenya Ehrh. (bao gồm cả Honkenya Ehrh.)
 Lepyrodiclis Fenzl
 Minuartia L. (bao gồm cả Alsinanthe (Fenzl) Reichenbach, Alsine Gaertn., Alsinopsis Small, Greniera J. Gay, Hymenella Moc. & Sesse, Lidia A.Love & D.Love, Minuopsis W.A.Weber, Porsildia A.Love & D.Love, Queria L., Rhodalsine J.Gay, Selleola Urb., Tryphane Reichenbach, Wierzbickia Reichenbach): Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
 Moehringia L.: Có thể là đồng nghĩa của Arenaria L..
 Moenchia Ehrh.
 Myosoton Moench: Rau hấp cá; Rau xương cá; Rau hến; Phồn lâu; Rau xương cá; Rau hến; Phồn lâu
 Plettkea Mattf.
 Pseudostellaria Pax (bao gồm cả Krascheninnikovia Turcz. ex Fenzl)
 Pycnophyllopsis Skottsb.
 Reicheella Pax
 Sagina L.: Sa dinh
 Schiedea Cham. & Schltdl. (bao gồm cả Alsinidendron H.Mann)
 Stellaria L. (bao gồm cả Alsine L., Fimbripetalum (Turcz.) Ikonn., Mesostemma Vved., Tytthostemma Nevski): Sao muội; Tinh thảo
 Thurya Boiss. & Balansa
 Thylacospermum Fenzl
 Tông Geocarpeae
 Geocarpon Mack.
 Tông Habrosieae
 Habrosia Fenzl
 Tông Pycnophylleae
 Pycnophyllum J.Remy
 Tông Sclerantheae
 Pentastemonodiscus Rech.f.
 Scleranthus L. (bao gồm cả Mniarum J. R. Forster & G. Forster)
 Phân họ Caryophylloideae
 Tông Caryophylleae Lamarck & de Candolle: 17 chi và 610 loài. Các chi đa dạng nhất Dianthus (300 loài), Gypsophila (150 loài), Acanthophyllum (75 loài). Phân bố tại đại lục Á-Âu (châu Phi, Gypsophila australis tại Australia và New Zealand). Đồng nghĩa: Dianthaceae Vest.
 Acanthophyllum C.A.Mey. (bao gồm cả Kuhitangia Ovcz.)
 Allochrusa Bunge ex Boiss.
 Ankyropetalum Fenzl
 Bolanthus (Ser.) Reichenbach
 Cyathophylla Bocquet & Strid
 Dianthus L. (bao gồm cả Caryophyllus Mill., Tunica Ludw.): Cẩm chướng, cù mạch, thạch trúc, cam trước
 Diaphanoptera Rech.f.
 Gypsophila L. (bao gồm cả Banffya Baumg., Bolbosaponaria Bondarenko, Heterochroa Bunge, Psammophila Ikonn., Psammophiliella Ikonn., Pseudosaponaria (F.N.Williams) Ikonn.)
 Ochotonophila Gilli
 Petrorhagia (Ser.) Link (bao gồm cả Dianthella Clauson ex Pomel, Kohlrauschia Kunth, Tunica Mert. & W.D.J.Koch)
 Phrynella Pax & K.Hoffm. (bao gồm cả Phryna (Boiss.) Pax & K.Hoffm.)
 Pleioneura Rech.f.
 Saponaria L.: Tạo phì quả
 Scleranthopsis Rech.f.
 Vaccaria Wolf
 Velezia L.
 Tông Sileneae
 Agrostemma L.
 Cucubalus L.: Có thể là đồng nghĩa của Silene L.: Rút gân; Cú bàn; Trừu cân thảo; Cẩu cân man
 Heliosperma Reichenbach: Có thể là đồng nghĩa của Silene L..
 Petrocoptis A.Braun ex Endl.
 Silene L. (bao gồm cả Behen Moench, Charesia E.A.Busch, Coronaria Guett., Eudianthe (Rchb.) Rchb., Gastrocalyx Schischk., Gastrolychnis (Fenzl) Rchb., Lychnis L., Melandrium Rohl., Melandryum Reichenbach, Schischkiniella Steenis, Viscaria Rohl.): Hoa liệt nữ
 Uebelinia Hochst.: Có thể là đồng nghĩa của Silene L..
 Tông Drypideae
 Drypis L.

GRIN còn ghi nhận danh pháp Dadjoua Parsa như là đồng nghĩa của Unident-Caryophyllaceae.

Phát sinh chủng loài
Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi họ Caryophyllaceae theo hợp lý tối đa từ trình tự gen matK (trái) và theo hợp lý tối đa từ tổ hợp các trình tự gen matK, trnL-F, rps16 (phải) như sau:

Ghi chú

Liên kết ngoài


Arenaria và Cerastium trong Topwalks
Dianthus trong Topwalks 
Silene trong Topwalks 
Caryophyllaceae  trong Flowers in Israel
Caryophyllaceae  trong Plant Life Forms