Giác long két

Psittacosaurus ( ; tiếng Hy Lạp nghĩa là "thằn lằn vẹt") là một chi ceratopsia thuộc họ Psittacosauridae sống vào đầu kỷ Phấn Trắng, ở châu Á ngày nay, khoảng 123-100 triệu năm trước. Nó là chi khủng long có nhiều loài nhất. Có ít nhất mười loài được ghi nhận từ các hóa thạch được tìm thấy trong các khu vực khác nhau ở Trung Quốc, Mông Cổ và Nga hiện đại, và có lẽ còn một loài nữa sống ở Thái Lan.

Tất cả các loài Psittacosaurus là động vật ăn cỏ hai chân kích thước cỡ linh dương Gazelle, đặc trưng bởi một cái mỏ cao, mạnh mẽ ở hàm trên. Psittacosaurus là một trong những ceratopsia đầu tiên, trong khi chúng phát triển đặc điểm thích nghi với môi trường sống, chúng cũng chia sẻ nhiều đặc điểm giải phẫu học với các ceratopsia sau chúng, như Protoceratops và Triceratops.

Hóa thạch hơn 400 cá thể đã được thu thập, gồm nhiều bộ xương hoàn chỉnh. Hóa thạch từ mới nở đến trưởng thành được phát hiện, cung cấp cho nhiều nghiên cứu về tốc độ tăng trưởng và sinh học sinh sản của Psittacosaurus.
Mô tả
Mỗi loài Psittacosaurus có số đo khác nhau và đặc điểm hộp sọ và bộ xương riêng biệt, nhưng chia sẻ chung hình dạng cơ thể. Loài được biết đến nhiều nhất, P. mongoliensis, đạt chiều dài 2 mét (6.5 ft),Sereno, Paul C. (1997). Psittacosauridae. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611–613. Khối lượng cơ thể tối đa với con trưởng thành là hơn 20 kilograms (44 lb).Erickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551–566. Nhiều loài có kích thước gần bằng P. mongoliensis (P. lujiatunensis, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis),Sereno, Paul C, Zhao Xijin, Brown, Loren & Tan Lin. (2007). New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 275–284.Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637–648.Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781–1786. số khác nhỏ hơn (P. sinensis, P. meileyingensis).Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Chang Zhengwu & Rao Chenggang. (1988). Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 366–377. P. ordosensis là loài nhỏ hơn nhất, bé hơn P. mongoliensis 30%. Hai loài hơn nhất là P. lujiatunensis và P. sibiricus, mặc dù không loài nào đặc biệt lớn hơn P. mongoliensis.Zhou Changfu, Gao Keqin, Fox, Richard C. & Chen Shuihua. (2006). A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100–114.Averianov, Alexander O., Voronkevich, Alexei V., Leshchinskiy, Sergei V. & Fayngertz, Alexei V. (2006). A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Paleontology 4(4): 359–395.
Nguồn gốc
Đã tìm thấy mẫu vật của cá thể hơn 400 cá thể Psittacosaurus riêng biệt, trong đó 75 mẫu vật được phân vào loài điển hình, P. mongoliensis.You Hailu & Dodson, Peter. (2004). Basal Ceratopsia. In: Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmolska, Halszka (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478–493.Lü Junchang, Kobayashi, Yoshitsugu, Lee Yuong-Nam & Ji Qiang. (2007). A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid. Cretaceous Research.  [published online]"MSU, Mongolian paleontologists find 67 dinosaurs in one week " by Evelyn Boswell. Montana State University News Service. ngày 13 tháng 9 năm 2006. Truy cập ngày 5 tháng 5 năm 2007. Tất cả hóa thạch tới nay được phát hiện ở các lớp trầm tích đầu kỷ Creta thuộc châu Á, từ miền nam Siberia tới miền Bắc Trung Quốc, thậm chí có lẽ xa về phía nam tới Thái Lan. Thành hệ địa chất thường có hóa thạch Psittacosaurus nhất là từ cuối Barremia tới Albia, khoảng 125 tới 100 Ma (triệu năm trước).Lucas, Spencer G. (2006). The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia. Cretaceous Research 27: 189–198.Lucas, Spencer G. (2001). Chinese Fossil Vertebrates, pp. 168–170.

Loài cổ nhất được biết tới là P. lujiatunensis, tìm thấy ở địa tầng sâu nhất của thành hệ Yixian. Hơn 200 mẫu vật được tìm thấy ở thành hệ Yixian, thành hệ này cũng là chủ đề của nhiều tranh luận. Mặc dù nhiều nghiên cứu cũ dùng định tuổi bằng đồng vị phóng xạ đặt thành hệ Yixian lên kỷ Jura, mười triệu năm trước thời điểm xuất hiện Psittacosaurus, các nghiên cứu gần đây hơn đưa nó về thời gian đầu kỷ Creta. Dùng định tuổi bằng argon - argon, một nhóm các nhà khoa học người Trung Quốc xác định địa tầng sâu nhất thuộc thành hệ Yixian có độ tuổi khoảng 128 Ma, còn các địa tầng nông hơn có tuổi 122 Ma.Wang S, Hu H, Li P & Wang Y. 2001. Further discussion on the geologic age of Sihetun vertebrate assemblage in western Liaoning, China: evidence from Ar-Ar dating. Acta Petrologica Sinica 17: 663–668. Một nghiên cứu gần đây hơn, dùng định tuổi bằng urani - chì, cho thấy các địa tầng sâu trẻ hơn, khoảng 125 Ma, trong khi đồng ý độ tuổi 122 Ma cho các địa tầng nông hơn.
Phân loại
Psittacosaurus được định danh năm 1923 bởi nhà cổ sinh vật học Henry Fairfield Osborn trong một số báo phát hành ngày 19 tháng 10. Tên chi là kết hợp của hai từ tiếng Hy Lạp là ψιττακος/psittakos ('vẹt') và σαυρος/sauros ('thằn lằn').Osborn, Henry F. (1923). Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates 95: 1–10.  

Các loài

Mười bảy loài Psittacosaurus đã được công bố, mặc dù chỉ có chín với mười một hiện nay được coi là hợp lệ.Xu Xing & Zhao Xijin. (1999). Psittacosaur fossils and their stratigraphical implications. In: Wang Y. & Deng T. (Eds.). Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing: China Ocean Press. Pp. 75–80.Sereno, Paul C. (2000). The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton, Michael J., Shishkin, Mikhail A., Unwin, David M. & Kurochkin, Evgeny N. (Eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 480–516.Sereno, Paul C. (2010). Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia:Psittacosaurus). In: Ryan, Michael J., Chinnery-Allgeier, Brenda J. & Eberth, David A. (Eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. Pp. 21–58. Đây là chi khủng long có số lượng loài hợp lệ hớn nhất (không tính chim). Hầu hết các chi khủng long khác đều đơn loài (gồm một loài duy nhất) và trong khi Psittacosaurus có hàng trăm mẫu vật hóa thạch, hầu hết các chi khủng long khác có số mẫu vật ít hơn nhiều, nhiều khi chỉ có một mẫu vật duy nhất. Hầu hết chi động vật hiện nay có nhiều loài, khủng long có lẽ cũng xuất hiện điều này, nhưng các loài này không được bảo quản. Thêm vào đó, hầu hết khủng long chỉ đơn thuần được biết đến từ xương, nên chỉ có thể đánh giá bằng hình thái xương, các sinh vật hiện nay dù có bộ xương giống nhau nhưng lại khác biệt ở nhiều điểm khác, như hành vi, hay màu sắc. Do đó số loài thực số có thể lớn hơn nhiều so với số được công nhận hiện nay.Archibald, J. David. (1997). Species. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin. The Encyclopedia of Dinosaurs San Diego: Academic Press. Pp. 695–699.

Loài Psittacosaurus hợp lệ
Psittacosaurus mongoliensisSereno, Paul C. (1990). New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus). In: Carpenter, Ken & Currie, Philip J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 203–210. — Mông Cổ, miền bắc Trung Quốc
Psittacosaurus sinensisYoung, C.C. (1958). The dinosaur remains of Laiyang, Shantung. Palaeontologia Sinica Series C 16: 53–159. — miền đông bắc Trung Quốc
Psittacosaurus meileyingensis — bắc-trung Trung Quốc
Psittacosaurus xinjiangensisSereno, Paul C. & Zhao Xijin. (1988). Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 353–365. — miền tây-bắc Trung Quốc 
Psittacosaurus neimongoliensis — bắc-trung Trung Quốc
Psittacosaurus ordosensis — bắc-trung Trung Quốc
Psittacosaurus mazongshanensisXu Xing. (1997). A new psittacosaur (Psittacosaurus mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China. In: Dong Z. (Ed.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. Beijing: China Ocean Press. Pp. 48–67. — miền tây bắc Trung Quốc
Psittacosaurus sibiricusLeshchinskiy, Sergei V., Fayngertz, Alexei V., Voronkevich, Alexei V., Maschenko, E.N. & Averianov, Alexander O. (2000). Preliminary results of the investigation of the Shestakovo localities of Early Cretaceous vertebrates. In: Komarov, A.V. (Ed.). Materials of the Regional Conference of the Geologists of Siberia, Far East and North East of Russia. Tomsk: GalaPress. Pp. 363–366. [In Russian] — Nga (nam Siberia)
Psittacosaurus lujiatunensis — miền đông bắc Trung Quốc
Psittacosaurus gobiensisSereno, Paul C., Zhao Xijin, Tan Lin. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proceedings of the Royal Society B 277(1679):199–209. — Nội Mông
Loài Psittacosaurus chưa chắc chắn
?Psittacosaurus sattayarakiBuffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (1992). A new species of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus from the Early Cretaceous of Thailand. Palaeontology 35: 801–812.Buffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (2002). Remarks on Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, a ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Thailand. Oryctos 4: 71–73. — Thái Lan

Quá trình phân loại
Psittacosaurus là chi điển hình của họ Psittacosauridae, đặt tên bởi Osborn năm 1923.You Hailu, Xu Xing & Wang Xiaolin. (2003). A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs. Acta Geologica Sinica (English edition) 77(1): 15–20. Psittacosauridae cơ bản so với Ceratopsia được biết đến trừ Yinlong và có lẽ Chaoyangsauridae.Xu Xing, Forster, Catherine A., Clark, James M. & Mo Jinyou. (2006). A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences. 273: 2135–2140.  Trong khi Psittacosauridae là một nhánh cổ trong cây gia phả Ceratopsia, Psittacosaurus không phải tổ tiên trực tiếp của các nhóm Ceratopsia. Tất cả các loài Psittacosaurus chỉ có bốn ngón mỗi chi, toàn bộ Ceratopsians khác có năm ngón mỗi chi. Thêm vào, antorbital fenestra, một lỗ nằm giữa hốp mặt và lỗ mũi, đã thoái hóa trong quá trình tiến hóa Psittacosauridae, nhưng vẫn xuất hiện trong các Ceratopsia khác và hầu hết archosauria. Không có vẻ ngón thứ năm và antorbital fenestra đã tiến hóa lần thứ hai.

Dù nhiều loài Psittacosaurus được định danh, mối quan hệ giữa chúng chưa được nghiên cứu tỉ mỉ. Nhiều phát sinh loài được công bố, chi tiết nhất là của Alexander Averianov và đồng nghiệp năm 2006, Hai-Lu You và đồng nghiệp năm 2008,Hai-Lu You, Kyo Tanoue & Peter Dodson. (2008). New data on cranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus major. Acta Palaeontologica Polonica 53(2):183–196. và Paul Sereno năm 2010.

Averianov et al. (2006):

You et al. (2008):

Sereno (2010):

Có ý kiến cho rằng P. lujiatunensis là cơ bản đối với tất cả các loài khác. Điều này sẽ phù hợp với sự xuất hiện trước đó của nó trong hồ sơ hóa thạch.
Chú thích

Tham khảo


Thể loại:Khủng long kỷ Phấn Trắng
Thể loại:Khủng long châu Á
Thể loại:Khủng long sừng
Thể loại:Psittacosauridae
Thể loại:Dự án Khủng long/Theo dõi