Họ Hoa hồng

Họ Hoa hồng (danh pháp khoa học: Rosaceae) là một họ lớn trong thực vật, với khoảng 2.000-4.000 loài trong khoảng 90-120 chi, tùy theo hệ thống phân loại. Các hệ thống APG II, III, IV  công nhận khoảng 2.800 loài trong 92 chiRosaceae trên website của APG.

Lịch sử phân loại
Họ nay trong quá khứ từng được chia thành 6 phân họ là Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae và Chrysobalanoideae, và phần lớn trong số các phân họ này từng được một số tác giả coi là các họ riêng biệt.Caratini, Roger. 1971. La Vie de plantes. Encyclopédie Bordas.Lawrence G. H. M., 1960. Taxonomy of Vascular Plants. Macmillan. Năm 1971, Chrysobalanoideae được chuyển sang Malpighiales và Neuradoideae được chuyển sang Malvales theo kết quả của các phân tích phân tử. Schulze-Menz, trong Syllabus của Engler do Melchior biên tập (1964) công nhận các phân họ Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae, và Maloideae. Chúng chủ yếu được chẩn đoán theo cấu trúc của quả. Các nghiên cứu gần đây hơn cho thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Hutchinson (1964) và Kalkman (2004) chỉ công nhận các tông (tương ứng là 17 và 21). Takhtadjan (1997) giới hạn 21 tông trong 10 phân họ: Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Các mô hình gần đây hơn công nhận 3 phân họ, với Rosoideae về cơ bản giữ nguyên như trước đây.

Trong khi các ranh giới nhóm của Rosaceae không gây tranh cãi, nhưng không có đồng thuận về việc các chi nào nằm trong mỗi nhóm. Các vấn đề gây tranh cãi bao gồm việc xử lý ranh giới của Potentilla s.l. và Sorbus s.l.. Phức tạp hóa vấn đề còn là sự tiếp hợp vô tính phổ biến ở một số chi. Điều này dẫn đến sự không chắc chắn về số lượng loài có trong mỗi chi này, do các khó khăn trong phân chia các phức hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. Ví dụ: Cotoneaster chứa từ 70 đến 300 loài, Rosa khoảng 100 (bao gồm cả tổ hợp phân loại tầm xuân), Sorbus 100 đến 200 loài, Crataegus từ 200 đến 1.000, Alchemilla khoảng 300 loài, Potentilla khoảng 500 và Rubus hàng trăm hoặc thậm chí có thể tới hàng nghìn loài.

Phân loại
Các nhánh đã được nhận dạng có:
 Phân họ Rosoideae: Theo truyền thống bao gồm các chi có quả nhỏ, là dạng quả bế hay quả hạch nhỏ và thường có phần cùi thịt của quả (ví dụ dâu tây) là hypanthium hay cuống mang các lá noãn. Định nghĩa của phân họ này hiện tại bị thu hẹp lại (ví dụ loại bỏ tông Dryadeae), nhưng nó vẫn còn là một nhóm lớn và đa dạng, chứa 5 hay 6 tông và trên 20 chi. Các loài thông dụng và được biết đến nhiều có hoa hồng, mâm xôi, dâu tây, ỷ lăng, thủy dương mai.
 Phân họ Spiraeoideae: Theo truyền thống bao gồm các chi với quả không có cùi thịt bao gồm 5 lá noãn. Hiện nay có lẽ chỉ bao gồm Spiraea và Sorbaria cùng các đồng minh của chúng.
 Phân họ Maloideae (hay Pomoideae): Theo truyền thống bao gồm các chi (như táo tây, sơn tra, lê, mộc qua, thanh hương trà v.v), với quả bao gồm 5 lá noãn trong vỏ quả trong dày cùi thịt, được bao quanh bằng mô cuống chín. Quả dạng này gọi là quả táo. Ngoài ra còn có các chi như Lindleya và Vauquelinia, chia sẻ nhiễm sắc thể đơn bội 17 (x=17) với các chi có quả dạng quả táo, Kageneckia, trong đó x=15 và chi cây thân thảo Gillenia (x=9), có quan hệ chị em ruột với phần còn lại của Maloideae.
 Phân họ Amygdaloideae (hay Prunoideae): Theo truyền thống bao gồm các chi với quả là quả hạch đơn có đường nối, hai gân cạnh đường nối và một gân đối diện đường nối. Hiện nay được mở rộng để gộp cả năm chi Exochorda, Maddenia, Oemleria, Prinsepia và Prunus (mận, đào, hạnh, anh đào, mơ).
 Tông Dryadeae: Quả dạng quả bế với các vòi nhụy như lông. Bao gồm 4-5 chi (Dryas, Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania (có thể gộp trong Purshia) và Purshia), phần lớn các loài tạo ra các nốt sần trên rễ là nơi sinh sống của vi khuẩn cố định đạm Frankia.
 Tông Neillieae: Neillia (bao gồm Stephanandra) và Physocarpus.

Trong số các nhóm này, Neillieae dường như là nhóm chị em với Maloideae, còn Dryadeae có thể là chị em ruột với Rosoideae. Các chi khác, ví dụ Kerria, dường như không thuộc về bất kỳ nhóm nào kể trên.

Phát sinh chủng loài
Họ này theo truyền thống phân chia ra thành 4 phân họ: Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae, chủ yếu dựa theo cấu trúc quả là đặc trưng chẩn đoán. Một số công trình nghiên cứu gần đây đã nhận thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Quan điểm hiện đại hơn gần đây chia họ này thành 3 phân họ, một trong đó là Rosoideae gần như không thay đổi. Hai phân họ kia là Dryadoideae và Spiraeoideae (bao gồm một phần các phân họ Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae cũ). Biểu đồ dưới đây lấy theo hệ thống APG II.

Mối quan hệ phát sinh chủng loài giữa 3 phân họ hiện được công nhận nhiều nhất (Amygdaloideae, Rosoideae, Dryadoideae) trong phạm vi họ Rosaceae là chưa dung giải được. Tồn tại 3 giả thuyết cạnh tranh nhau:

 Gốc Amygdaloideae Gốc Dryadoideae Gốc Rosoideae   

Gốc Amygdaloideae
Amygdaloideae được nhận định là nhóm ở gốc (nhóm rẽ ra sớm nhất) trong Chin et al. (2014), Li et al. (2015), Li et al. (2016), và Sun et al. (2016). Gần đây Zhang et al. (2017) phục hồi các mối quan hệ này khi phân tích bộ gen lạp thể tổng thể:

Mối quan hệ chị em của Dryadoideae và Rosoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hình thái chia sẻ chung sau đây giữa hai nhóm, nhưng không thấy có ở Amygdaloideae: sự hiện diện của các lá kèm, chia tách chén hoa với bầu nhụy và quả thường là quả bế.

Gốc Dryadoideae
Dryadoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Evans et al. (2002) và Potter (2003). Gần đây Xiang et al. (2017) cũng đã phục hồi mối quan hệ này khi phân tích các bộ gen phiên mã hạt nhân:

Gốc Rosoideae
Rosoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Morgan et al. (1994), Evans (1999), Potter et al. (2002), Potter et al. (2007), Töpel et al. (2012), và Chen et al. (2016). Biểu đồ sau lấy theo Potter et al. (2007):

Mối quan hệ chị em của Amygdaloideae và Dryadoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hóa sinh học chia sẻ chung sau đây giữa chúng, nhưng không được tìm thấy ở Rosoideae: Sản xuất các glycoside sinh xyanua và sorbitol.

Đa dạng
Trong khi ranh giới của họ Rosaceae là không gây tranh cãi thì lại không có sự đồng thuận chung về việc nó được chia ra thành bao nhiêu chi. Lĩnh vực mà các quan điểm chia rẽ nhau bao gồm việc xử lý các chi Potentilla nghĩa rộng và Sorbus nghĩa rộng.

Tiếp hợp vô tính là phổ biến ở một vài chi, bao gồm Cotoneaster, Crataegus, Rubus và Sorbus. Điều này tạo ra sự không chắc chắn về số lượng loài trong họ, do khó khăn trong phân chia các liên hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. Cotoneaster chứa khoảng 70-300 loài, Crataegus chứa 200-1.000 loài, Rubus thì chứa hàng trăm hay có thể tới hàng nghìn loài, còn Sorbus chứa 100-200 loài. Alchemilla chứa khoảng 300, Potentilla khoảng 500 loài và Rosa khoảng 100, bao gồm cả liên hợp tầm xuân về mặt phân loại học.

 Các chi 
Danh sách chi dưới đây lấy theo APG II.
Họ Hoa hồng Rosaceae 5 phân họ Dryadoideae - Rosoideae - Maloideae - Prunoideae - Spiraeoideae
Acaena
Adenostoma
Agrimonia
Alchemilla (bao gồm cả Lachemilla, Zygalchemilla)
Amelanchier
Aphanes
Aremonia
Aruncus
Atomostigma
Bencomia (bao gồm cả Marcetella)
Cercocarpus
Chaenomeles
Chamaebatia
Chamaebatiaria
Chamaemeles
Chamaerhodos (bao gồm cả Brachycaulos)
Cliffortia
Coleogyne
Coluria
Cotoneaster
Cowania
Cratae-Mespilus
Crataegomespilus
Crataegus
Cydonia
Dichotomanthes
Docynia
Dryas
Drymocallis
Duchesnea
Eriobotrya
Exochorda
Fallugia
Filipendula
Fragaria
Geum (bao gồm cả Acomastylis, Erythrocoma, Oncostylus, Oreogeum, Parageum, Taihangia)
Gillenia (bao gồm cả Porteranthus)
Guamatela: Hiện tại đã được hệ thống APG III chuyển sang họ Guamatelaceae.
Hagenia (bao gồm cả Brayera)
Hesperomeles
Holodiscus (bao gồm cả Sericotheca)
Horkelia
Horkeliella
Ivesia
Kageneckia
Kelseya
Kerria
Leucosidea
Lindleya (bao gồm cả Lindleyella, Neolindleyella)
Luetkea (bao gồm cả Eriogynia)
Lyonothamnus
Maddenia
Malacomeles (bao gồm cả Nagelia)
Malus (bao gồm cả Eriolobus)
Margyracaena
Margyricarpus
Mespilus
Neillia
Neviusia
Novosieversia (bao gồm cả Neosieversia)
Oemleria (bao gồm cả Nuttallia, Osmaronia)
Orthurus
Osteomeles
Pentactina
Peraphyllum
Petrophytum
Photinia (bao gồm cả Aronia, Heteromeles, Pourthiaea, Stranvaesia)
Physocarpus
Pleiosepalum
Polylepis
Potaninia
Potentilla (bao gồm cả Argentina, Comarella, Comarum, Commarum, Dasiphora, Farinopsis, Pentaphylloides, Schistophyllidium, Trichothalamus, Tylosperma)
Prinsepia (bao gồm cả Plagiospermum, Sinoplagiospermum)
Prunus (bao gồm cả Amygdalopersica, Amygdalophora, Amygdalopsis, Amygdalus, Cerapadus, Ceraseidos, Cerasus, Emplectocladus, Lauro-Cerasus, Padellus, Padus, Persica, Pygeum)
Pseudocydonia
Purpusia
Purshia
Pyracantha
Pyronia
Pyrus
Rhaphiolepis
Rhodotypos
Rosa (bao gồm cả Hulthemia, Hulthemosa)
Rubus (bao gồm cả Batidaea, Comarobatia)
Sanguisorba (bao gồm cả Dendriopoterium, Poteridium, Poterium)
Sarcopoterium
Sibbaldia (bao gồm cả Dryadanthe, Sibbaldianthe)
Sibbaldiopsis
Sibiraea
Sieversia
Sorbaria
Sorbaronia
Sorbopyrus (bao gồm cả Bollwilleria)
Sorbus (bao gồm cả Aria, Ariosorbus, Cormus, Micromeles)
Spenceria
Spiraea (bao gồm cả Eleiosina)
Spiraeanthus
Stellariopsis
Stephanandra
Tetraglochin
Vauquelinia
Waldsteinia (bao gồm cả Comaropsis)
Xerospiraea

Chú thích

Liên kết ngoài



Rosaceae  tại website Đại học Illinois.
Danh sách đầy đủ của họ Rosaceae tại Plants For A Future – CSDL loài.

Hoa hồng