Huerteales

Huerteales (Doweld, 2001) là tên gọi khoa học của một bộ trong thực vật có hoa, ít được các nhà phân loại học thực vật công nhận do mới được đặt ra gần đây. Đây là một bộ nhỏ, chỉ chứa 5 chi và khoảng 23 loài. APG II coi bộ này nằm trong nhánh Hoa hồng thật sự II (eurosids II). Tuy nhiên, nó là một trong số 17 bộ tạo thành một nhóm lớn trong thực vật hai lá mầm thật sự, gọi là rosids trong hệ thống APG III năm 2009.Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III . Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105-121,  Trong phạm vi nhánh rosids, nó là một trong các bộ thuộc nhánh Malvidae, một nhóm trước đây gọi là eurosids II và hiện nay được biết tới một cách không chính thức là malvids. Điều này là đúng cho dù Malvidae được định nghĩa rộng để bao gồm 8 bộ như trong APG III hay hẹp để chỉ bao gồm 4 bộ (Sapindales, Huerteales, Brassicales, Malvales).

 Phân loại 
Bộ Huerteales bao gồm 3 họ nhỏ là Gerrardinaceae, Tapisciaceae, Dipentodontaceae cùng 1 chi không đặt trong họ nào là Perrottetia.
 Dipentodontaceae: 1 chi DipentodonVernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007), ISBN 978-1-55407-206-4 cho tới năm 2006. Kể từ đó, một số tác giả đã bổ sung cả chi Perrottetia vào họ này, mặc dù vẫn chưa có sự chỉnh sửa chính thức đối với họ này trong lần công bố năm 2008,Jinshuang Ma và Bruce Bartholomew, 2008. "Dipentodontaceae" trang 494-495 trong: Zhengyi Wu, Peter H. Raven, Deyuan Hong (chủ biên). Flora of China, quyển 11. Nhà xuất bản Khoa học, Bắc Kinh, Trung Quốc; Nhà in Vườn thực vật Missouri: St. Louis, Missouri, Hoa Kỳ. 1 loài. Khu vực phân bố: miền nam Trung Quốc tới Myanma.
 Gerrardinaceae: Kể từ năm 2006 tới nay chỉ bao gồm 1 chi Gerrardina,Mac H. Alford. 2006. Gerrardinaceae: a new family of African flowering plants unresolved among Brassicales, Huerteales, Malvales, and Sapindales, Taxon 55(4):959-964. 2 loài. Khu vực phân bố: Đông Phi.
 Tapisciaceae (đồng nghĩa: Huerteaceae): 2 chi (Huertea Ruíz & Pavón và Tapiscia Oliver),Klaus Kubitzki. 2003. "Tapisciaceae" trang 369-370 trong: Klaus Kubitski và Clemens Bayer (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển V. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Đức.Dezhu Li, Jie Cai, Wen Jun, 2008. "Tapisciaceae" trang 496 trong: Zhengyi Wu, Peter H. Raven, Deyuan Hong (chủ biên). Flora of China, quyển 11. Nhà xuất bản Khoa học, Bắc Kinh, Trung Quốc; Nhà in Vườn thực vật Missouri: St. Louis, Missouri, Hoa Kỳ. 5 loài. Khu vực phân bố: Trung Quốc, Tây Ấn, miền bắc Nam Mỹ.
 Perrottetia: 1 chi, khoảng 15 loài.Mark P. Simmons, 2004. "Celastraceae" trang 50 trong: Klaus Kubitzki (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển VI. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Đức. Khu vực phân bố: Trung Quốc, Malesia, đông bắc Australia và từ México tới Peru. Chi mới chuyển gần đây từ họ Celastraceae sang.Andreas Worberg, Mac H. Alford, Dietmar Quandt, Thomas Borsch (2009). Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia. Taxon 58 (2), 468-478.

Như thế, bộ Huerteales bao gồm 5 chi. Chi cuối cùng, Perrottetia, chứa khoảng 60% tổng số loài của bộ. Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây của Maarten Christenhusz và ctv (2010) cho rằng Petenaea cordata, loài duy nhất của chi Petenaea có ở Trung Mỹ, là thuộc về bộ này do có quan hệ chị-em xa (hỗ trợ yếu) với chi Gerrardina. Các tác giả cũng đề xuất việc lập ra họ Petenaeaceae.Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, James J. Clarkson, Peter Gasson, Julio Morales Can, Jorge B. Jiménez Barrios, Mark W. Chase, 2010 Petenaeaceae, a new angiosperm family in Huerteales with a distant relationship to Gerrardina (Gerrardinaceae), Botanical Journal of the Linnean Society, 164(1): 16-25,  Như vậy, trong tương lai thì bộ này có thể được mở rộng để gộp cả Petenaea.

Miêu tả
Bộ Huerteales là các cây bụi hay cây gỗ nhỏ, sinh sống tại các khu vực nhiệt đới hay ôn đới ấm. Hoa của Perrottetia đã từng được nghiên cứu chi tiếtMerran L. Matthews, Peter K. Endress (2005). Comparative floral structure and systematics in Celastrales, Botanical Journal of the Linnean Society, 149(2):129-194,  nhưng về tổng thể cả năm chi này chưa được hiểu rõ. Các mối quan hệ thật sự của chúng chỉ được tìm thấy trong thế kỷ 21 với phân tích phát sinh chủng loài phân tử của các trình tự DNA.

Tất cả các loài trong bộ Huerteales đều là dạng cây thân gỗ. Lá của chúng mọc so le với mép lá có khía răng cưa. Cụm hoa dạng xim, nhưng đôi khi gần như dạng chùm hay tán. Gốc của đài hoa, tràng hoa, và các nhị hợp lại. Bầu nhụy 1 ngăn (ít nhất là ở phần đỉnh) với 1 hay 2 noãn trên mỗi lá noãn. Số lượng lá noãn biến thiên.

Các đặc trưng khác là chung trong bộ Huerteales (ngoại trừ phần lưu ý ngay dưới đây). Gerrardina khác với phần còn lại của bộ Huerteales ở chỗ các nhị hoa mọc đối cánh hoa thay vì mọc đối lá đài. Dipentodon và Perrottetia khác biệt ở chỗ đài hoa và tràng hoa không phân biệt rõ, nhưng tương tự như nhau. Tapiscia và Huertea có ống đài và lá kép chứ không phải lá đơn. Tapiscia có bầu nhụy 1 ngăn với 1 noãn. Huertea có 1 ngăn chứa 2 noãn hoặc 2 ngăn, mỗi ngăn chứa 1 noãn. Gerrardina, Dipentodon và Perrottetia có 2 noãn mỗi ngăn. Tapiscia không có đĩa mật là đặc trưng của bộ. Huertea không có lá kèm.

Lịch sử
Cho tới gần đây thì 5 chi của bộ Huerteales đã từng được đặt trong 3 họ không có họ hàng gì. Từ lâu người ta đã biết rằng Tapiscia và Huertea có quan hệ họ hàng gần. Phần lớn các tác giả đặt chúng trong họ Staphyleaceae và đặt họ đó trong bộ Sapindales. Armen Leonovich Takhtadjan đã lập ra họ Tapisciaceae vào năm 1987 và đặt nó trong bộ Sapindales, nhưng xử lý này đã không được nhiều tác giả khác tuân theo và nó cũng không đứng vững trong phân tích phát sinh chủng loài. Kể từ đó, họ Staphyleaceae đã được định nghĩa lại. Nó không còn bao gồm Tapiscia và Huertea nữaSarah L. Simmons. 2007. "Staphyleaceae" trang 440-445 trong: Klaus Kubitzki (chủ biên). The Families and Genera of Vascular Plants, quyển IX. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Đức. và nó hiện được đặt trong bộ Crossosomatales.Sang-Hun Oh, Daniel Potter, 2006. Description and Phylogenetic Position of a New Angiosperm Family, Guamatelaceae, Inferred from Chloroplast rbcL, atpB, and matK Sequences, Syst. Bot. 31(4):730-738, 

Trong phần lớn khoảng thời gian của thế kỷ 20 thì Gerrardina và Dipentodon đã từng được đặt trong họ Flacourtiaceae, một họ hiện nay chỉ còn rất ít các nhà phân loại học công nhận, và khi đó cũng chỉ như là phần tách ra của họ Salicaceae.Sue Zmarzty và ctv. "Salicaceae" trong: The Families and Genera of Vascular Plants. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Đức. Trong khi đó Perrottetia đã từng được đặt trong họ Celastraceae với nghi vấn đáng kể.Li-Bing Zhang, Mark P. Simmons (2006). Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes, Syst. Bot. 31(1):122-137, 

Kể từ khi chi Dipentodon được đặt tên năm 1911, đôi khi có các đề xuất cho rằng nó có quan hệ họ hàng với Tapiscia và Huertea. Năm 2001, Alexander Doweld đã thiết lập bộ Huerteales,James L. Reveal. (2008 trở đi). "A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants." tại Family and Suprafamilial Names trong trang chủ của James L. Reveal và C. Rose Broome định nghĩa nó bao gồm Tapiscia, Huertea và Dipentodon.Alexander B. Doweld. 2001. Prosyllabus tracheophytorum. Tentamen Systematis Plantarum Vascularium (Tracheophyta): GEOS, Moskva. 23-12-2001. Kiểu gộp nhóm này sau đó đã được các nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử hỗ trợ. Năm 2006, một nghiên cứu trình tự DNA đã chỉ ra rằng Perrottetia đã bị đặt sai chỗ trong bộ Celastrales và rằng nó là nhánh chị-em với Dipentodon trong bộ Huerteales. Cũng trong năm 2006, người ta thấy rằng Gerrardina là thuộc nhóm malvid, nhưng vị trí của nó trong phạm vi nhóm này là không chắc chắn.

Năm 2009, Andreas Worberg và ctv. đã công bố nghiên cứu phát sinh chủng loài đầu tiên bao gồm tất cả các chi hiện công nhận thuộc bộ Huerteales. Từ một trong các bộ dữ liệu của họ, họ đã tạo ra một cây phát sinh chủng loài được hỗ trợ tốt cho bộ này, cũng như các mối quan hệ được hỗ trợ mạnh giữa 4 bộ của malvids.

 Phát sinh chủng loài 
Biểu đồ phát sinh chủng loài liên bộ dưới đây lấy theo Wang và ctv. (2009),Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, Douglas E. Soltis (2009). Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests. Proceedings of the National Academy of Sciences 106(10):3853-3858. 10-3-2009,  với tên gọi các bộ lấy từ website của Angiosperm Phylogeny.Peter F. Stevens (2001 trở đi). Angiosperm Phylogeny Website In: Missouri Botanical Garden. Các nhánh với mức hỗ trợ tự khởi động thấp hơn 50% bị bỏ qua. Các nhánh khác có mức hỗ trợ 100% ngoại trừ những nơi có con số chỉ ra mức hỗ trợ cụ thể.

Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Huerteales dưới đây lấy theo Worberg và ctv (2009), với sự thêm vào của chi Petenaea lấy theo Maarten J. M. Christenhusz (2010). Các chi đơn loài lấy theo tên loài.

 Tham khảo 

Liên kết ngoài
 Hình vẽ của Huertea glandulosa (bên trái)