Bộ Tục đoạn

Bộ Tục đoạn (danh pháp khoa học: Dipsacales) là một bộ trong thực vật có hoa, nằm trong phạm vi nhánh Cúc thật sự II (euasterid II) của nhóm Cúc (asterid) trong thực vật hai lá mầm.

Trong hệ thống Cronquist, bộ này bao gồm các họ Adoxaceae, Caprifoliaceae, Dipsacaceae và Valerianaceae.

Trong hệ thống phân loại APG II năm 2003 của Angiosperm Phylogeny Group, định nghĩa của bộ này là gần như tương tự nhưng định nghĩa của các họ lại khác hẳn. APG II bao gồm họ Adoxaceae và họ Caprifoliaceae được mở rộng (nhưng vẫn cho phép tùy chọn tách ra), họ thứ hai này khi hiểu theo nghĩa rộng bao gồm cả các họ mà khi hiểu theo nghĩa hẹp của họ này là được chấp nhận như là các họ riêng rẽ. Chúng bao gồm Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae và Valerianaceae.

 Adoxaceae (họ Ngũ phúc hoa)
 Caprifoliaceae sensu lato (họ Kim ngân nghĩa rộng)
 Caprifoliaceae sensu stricto (họ Kim ngân nghĩa hẹp)
 Diervillaceae (Họ Hoàng cẩm đái)
 Dipsacaceae (họ Tục đoạn)
 Linnaeaceae (họ Hoa kép)
 Morinaceae (Họ Thứ tục đoạn)
 Valerianaceae (họ Nữ lang)

Theo định nghĩa của APG II, một số thành viên được biết đến nhiều nhất của bộ này là kim ngân, cơm cháy, vót và nữ lang.

Một số các họ khác cũng có thể thuộc về hay có quan hệ rất gần gũi với bộ này là Desfontainiaceae, Polyosmotaceae, Paracryphiaceae và Sphenostemonaceae.

Tuy nhiên, khi hệ thống APG III năm 2009 và hệ thống APG IV năm 2016 được công bố thì APG chỉ chấp nhận 2 họ là:
 Adoxaceae (họ Ngũ phúc hoa)
 Caprifoliaceae sensu lato (họ Kim ngân nghĩa rộng)

Như vậy, tùy theo cách phân loại, bộ này chứa 2 (hay 4/7) họ, phân bố trong 45 chi với khoảng 1.090 loài.

Tiến hóa
Sự phân chia đầu tiên trong nhóm chỏm cây của bộ Tục đoạn có thể đã diễn ra vào giữa kỷ Phấn Trắng, khoảng 111-93 triệu năm trước (Ma), cỡ 20-30 Ma cổ hơn so với một vài ước tính. Magallón và Castillo (2009) đề xuất các ước tính khoảng 92,8 và 93,1 Ma đối với các niên đại hợp lý phạt hàm yếu và cưỡng ép, tương ứng cho nhóm thân cây, còn nhóm chỏm cây có niên đại tương ứng khoảng 58,9 và 59,1 Ma.Magallón S., Castillo A., 2009. Angiosperm diversification through time . Am. J. Bot. 96(1): 349-365, 

Tuy nhiên, sự đa dạng chính trong các họ Tục đoạn (Dipsacaceae) và họ Nữ lang (Valerianaceae) - và vì thế là phần chính trong đa dạng hóa của toàn bộ bộ này - là tương đối gần đây, diễn ra chỉ khoảng 10 Ma.Bell C. D., Donoghue M. J., 2005. Dating the Dipsacales: Comparing models, genes, and evolutionary implications . Am. J. Bot. 92(2): 284-296, 

Phát sinh chủng loài
Vị trí của bộ Dipsacales trong các phân tích phát sinh chủng loài đầu tiên là không rõ ràng. Downie và Palmer (1992) gắn họ Adoxaceae với bộ Asterales,Restriction site mapping of the chloroplast DNA inverted repeat: A molecular phylogeny of the Asteridae, Ann. Missouri Bot. Gard. 79(2): 226-283 trong khi chúng là chị-em trong quan hệ với Apiales trong một số nghiên cứu.Backlund A., Bremer B. 1997. Phylogeny of the Asteridae s. str based on rbcL sequences, with particular reference to the Dipsacales . Plant Syst. Evol. 207: 225-254.

Bộ này có sự hỗ trợ mạnh trong D. Soltis và ctv. (2000),Soltis D. E., Mort M. E., Soltis P. S., Albach D. C., Zanis M., Savolainen V., Hahn W. H., Hoot S. B., Fay M. F., Axtell M., Swensen S. M., Price L. M., Kress W. J., Nixon K. C., Farris J. S., 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Lin. Soc. 133(4): 381-461,  Wagenitz (1997),Wagenitz G. 1997. The impact of molecular methods on the systematics of angiosperms. Bot. Acta 110: 274-281. Bremer và ctv (2001).Bremer K., Backlund A., Sennblad B., Swenson U., Andreasen K., Hjertson M., Lundberg J., Backlund M., Bremer B. 2001. A phylogenetic analaysis of 100+ genera and 50+ families of euasterids based on morphological and molecular data with notes on possible higher level morphological synapomorphies. Plant Syst. Evol. 229(3-4): 137-169,  Phát sinh chủng loài của bộ đã mở rộng này chủ yếu dựa vào các nghiên cứu của Donoghue và ctv. (2001),Donoghue M. J., Eriksson T., Reeves P. A., Olmstead R. G. 2001. Phylogeny and phylogenetic taxonomy of Dipsacales, with special reference to Sinadoxa and Tetradoxa (Adoxaceae) . Harvard Papers Bot. 6: 459-479 (2003),Donoghue M. J., Bell C. D., Winkworth R. C. 2003. The evolution of reproductive characters in Dipsacales . Internat. J. Plant Sci. 164(5 suppl): S453-S464 Zhang và ctv. (2003),Zhang W. H., Chen Z. D., Li J. H., Chen H. B., Tang Y. C. 2003. Phylogeny of the Dipsacales s.l. based on chloroplast trnL-F and ndhF sequences. Mol. Phyl. Evol. 26(2): 176-189. Bell (2003)Bell C. D., Donoghue M. J., 2003. Phylogeny and biogeography of Morinaceae (Dipsacales) based on nuclear and chloroplast DNA sequences . Organisms Divers. Evol. 3: 227-237. và Moore cùng Donoghue (2007).Moore B. R., Donoghue M. J., 2007. Correlates of diversification in the plant clade Dipsacales: Geographic movement and evolutionary innovations. American Naturalist 170: S28-S55. Có một số sự khác biệt (không lớn) so với phát sinh chủng loài trình bày ở đây trong Pyck và Smets (2001),Pyck N., Smets E. 2001. Dipsacales phylogeny: Combining chloroplast sequences with morphological evidence. Trang 162 trong Botany 2001: Plants and People, Abstracts. [Albuquerque.] trong khi Judd và ctv. (1994)Judd W. S., Sanders R. W., Donoghue M. J. 1994. Angiosperm family pairs: Preliminary phylogenetic analyses . Harvard Papers Botany 5:1-51. đã đưa ra một phân tích hình thái, tạo ra một cấu trúc phát sinh tương tự. Lưu ý rằng vị trí của Heptacodium ban đầu từng là hơi không chắc chắn, như trong phân tích của Pyck & Smets (2000),Pyck N., Smets E. 2000. A search for the phylogenetic position of the seven-son flower (Heptacodium, Dipsacales): Combining molecular and morphological evidence. Plant Syst. Evol. 225(1-4): 185-199,  (2001), mặc dù có lẽ nó nên được gộp vào trong Caprifoliaceae sensu stricto (như Donoghue và ctv. (2001a),Donoghue M. J., Boufford D. E., Tan B. C., Pfister D. H., 2001a onwards. Biodiversity of the Hengduan Mountains region, China. Phiên bản 4-4-2002, Đại học Harvard. http://hengduan.huh.harvard.edu/fieldnotes . (2003); Soltis và ctv. 2011 [hỗ trợ yếu]). Họ Linnaeaceae gần đây đã được nghiên cứu chi tiết, và Jacobs và ctv. (2010c)Jacobs B., Pyck N., Smets E. 2010c. Phylogeny of the Linnaea clade: Are Abelia and Zabelia closely related? Mol. Phyl. Evol. 57(2): 741-752. gợi ý rằng Zabelia có thể là trong nhánh [Morinaceae [Dipsacaceae + Valerianaceae]], mặc dù chỉ với độ hỗ trợ vừa phải (xem thêm Soltis và ctv. (2011)Douglas E. Soltis, Stephen A. Smith, Nico Cellinese, Kenneth J. Wurdack, David C. Tank, Samuel F. Brockington, Nancy F. Refulio-Rodriguez, Jay B. Walker, Michael J. Moore, Barbara S. Carlsward, Charles D. Bell, Maribeth Latvis, Sunny Crawley, Chelsea Black, Diaga Diouf, Zhenxiang Xi, Catherine A. Rushworth, Matthew A. Gitzendanner, Kenneth J. Sytsma, Yin-Long Qiu, Khidir W. Hilu, Charles C. Davis, Michael J. Sanderson, Reed S. Beaman, Richard G. Olmstead, Walter S. Judd, Michael J. Donoghue, Pamela S. Soltis, 2011, Angiosperm phylogeny: 17 genes, 640 taxa , Am. J. Bot. 98(4):704-730, ); tuy nhiên, hình thái học phấn hoa có lẽ là phù hợp với vị trí này (Jacobs và ctv. 2011).Jacobs B., Geuten K., Pyck N., Huysmans S., Jansen S., Smets E. 2011. Unraveling the phylogeny of Heptacodium and Zabelia (Caprifoliaceae): An interdisciplinary approach. Syst. Bot. 36(1): 231-252,  Valerianaceae là chị-em với phần còn lại của Caprifoliaceae sensu stricto của nhánh trong một số phân tích (Soltis và ctv. 2007a),Soltis D. E., Gitzendanner M. A., Soltis P. S., 2007a. A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets . Internat. J. Plant Sci. 168(2): 137-157,  trong khi các phân tích dữ liệu ti thể có lẽ lại là thách thức điều này (Winkworth và ctv. 2008b).Winkworth R. C., Bell C. D., Donoghue M. J. 2008b. Mitochondrial sequence data and Dipsacales phylogeny: Mixed models, partitioned Bayesian analysis, and model selection . Mol. Phyl. Evol. 46(3): 830-843, 

Biểu đồ chỉ ra mối quan hệ phát sinh loài của bộ Tục đoạn với các bộ khác trong nhánh Cúc như sau:

Phát sinh chủng loại trong phạm vi bộ Tục đoạn theo APG II như hình dưới đây.
nhỏ|trái|350px|Cây phát sinh chủng loài trong bộ Tục đoạn (theo APG II)

Tham khảo
Bell C. D., E. J. Edwards, S. T. Kim và M. J. Donoghue. 2001. Dipsacales phylogeny based on chloroplast DNA sequences. Harvard Papers in Botany 6:481-499.
Donoghue M. J., C. D. Bell và R. C. Winkworth. 2003. The evolution of reproductive characters in Dipsacales. International Journal of Plant Sciences 164:S453-S464

Ghi chú

Liên kết ngoài


Dipsacales  tại Tree of Life
Phylogeny of the Asteridae s. str. based on rbcL sequences, with particular reference to the Dipsacales (liên kết tới bản tóm tắt)