Bộ Sơn thù du

Bộ Sơn thù du hay còn gọi bộ Giác mộc (danh pháp khoa học: Cornales) là một bộ trong thực vật có hoa và là bộ cơ bản trong phân nhóm Cúc, tạo thành một phần của thực vật hai lá mầm. Trong phân loại của APG thì bộ này bao gồm 6-7 họ, 51 chi và 590 loài như sau:

 Họ Cornaceae (họ sơn thù du, họ giác mộc)
 Họ Nyssaceae (họ lam quả). Họ này trong APG II là tùy chọn tách ra, trong APG III thì chỉ là phân họ Nyssoideae trong họ Cornaceae, nhưng trong APG IV thì lại là họ độc lập.
 Họ Curtisiaceae
 Họ Grubbiaceae
 Họ Hydrangeaceae (họ tú cầu, tử dương hay bát tiên)
 Họ Hydrostachyaceae
 Họ Loasaceae

Trong hệ thống Cronquist cũ thì bộ này chứa các họ Cornaceae, Garryaceae và Alangiaceae (thôi chanh) và được đặt trong phân lớp Hoa hồng (Rosidae).

 Tiến hóa 
Các quả của nhánh nhỏ này có thể được nhận ra nhờ giải phẫu khác biệt của chúng và được thể hiện rõ trong hồ sơ hóa thạchManchester S. R., Xiang Q.-Y., Xiang Q.-P., 2007. Curtisia (Cornales) from the Eocene of Europe and its phytogeographical significance. Bot. J. Linnean Soc. 155(1): 127-134, . và có niên đại tới kỷ Creta - tầng Maastricht, khoảng 70 triệu năm trước (Ma) (cho chi Nyssa) và tầng Cognac, khoảng 87 MaTakahashi M., Crane P. R., Manchester S. R., 2002. Hironoia fusiformis gen. et sp. nov.; a cornalean fruit from the Kamikitaba locality (Upper Cretaceous, Lower Coniacian) in northeastern Japan. J. Plant Res. 115(6): 463-473. (cho chi Hironoia), xem thêm Martinez-Millán (2010)Martínez-Millán M. 2010. Fosil record and age of the Asteridae. Bot. Rev. 76(1): 83-135, .). Anderson và ctv. (2005)Anderson C. L., Bremer K., & Friis E. M., 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points . American J. Bot. 92(10): 1737-1748. đề xuất các con số khoảng 109 Ma cho nhóm thân cây, 101-97 Ma cho nhóm chỏm cây; Janssens và ctv. (2009)Janssens S. B., Knox E. B., Huysmans S., Smets E. F., Merckx V. S. F. T., 2009. Rapid radiation of Impatiens (Balsaminaceae) during Pliocene and Pleistocene: Results of a global climate change. Mol. Phyl. Evol.. 52(3): 806-824. xác định niên đại cho nhóm thân cây của bộ Cornales tới khoảng 128 Ma và cho nhóm chỏm cây tới 104±13,1 Ma; còn trong Bremer và ctv. (2004)Bremer K., Friis E. M., & Bremer B. 2004. Molecular phylogenetic dating of asterid flowering plants shows Early Cretaceous diversification . Syst. Biol. 53(3): 496-505, . thì sự phân kỳ của nhóm chỏm cây được ước tính là bắt đầu khoảng 112 Ma. Magallón và Castillo (2009)Magallón S., Castillo A., 2009. Angiosperm diversification through time . American J. Bot. 96(1): 349-365. đưa ra các con số ước tính khoảng 106,1 và 106,6 Ma cho các xác định niên đại hợp lý bù đắp yếu và ràng buộc tương ứng cho sự phân kỳ của nhóm thân cây của bộ Cornales từ các nhóm dạng Cúc khác (asterids), nhóm chỏm cây của bộ Cornales được xác định niên đại tới 101,4 và 101,7 Ma (cũng là hợp lý bù đắp yếu và ràng buộc).

 Phát sinh loài 
Biểu đồ chỉ ra mối quan hệ phát sinh loài của bộ Sơn thù du với các bộ khác trong nhánh Cúc như sau:

Bộ Cornales có quan hệ chị em với bộ Ericales, và chúng là chị em với phần còn lại của nhánh lớn và đa dạng là nhánh Cúc (asterids).

Các thành viên của bộ Cornales có sự phân bố rời rạc cao về mặt địa lý và sự đa dạng cao về mặt hình thái, điều này dẫn tới sự lộn xộn đáng kể liên quan tới định nghĩa chính xác của các nhóm trong phạm vi bộ này và các mối quan hệ giữa chúng.Xiang Q. Y., Soltis D. E., Morgan D. R., Soltis P. S. (1993). Phylogenetic relationships of Cornus L sensu lato and putative relatives inferred from rbcL sequence data. Annals of the Missouri Botanical Garden 80(3): 723-734. Trong hệ thống Cronquist năm 1981 thì bộ này bao gồm các họ Cornaceae, Nyssaceae, Garryaceae và Alangiaceae và được đặt trong phân lớp Rosidae, nhưng diễn giải này không còn được tuân theo nữa. Nhiều họ và chi trước đây gắn với bộ Cornales đã được chuyển đid, bao gồm Garryaceae, Griselinia, Corokia và Kaliphora và một số khác nữa.

Các dữ liệu phân tử gợi ý rằng có bốn nhánh trong phạm vi bộ là: (Cornus + Alangium) + (Nyssaceae) + (Hydrangeaceae + Loasaceae) + (Grubbia + Curtisia), với Hydrostachyaceae có vị trí không chắc chắn, có lẽ là cơ sở. Tuy nhiên, mối quan hệ giữa các nhánh này là không rõ ràng, và như là kết quả của nhiều diễn giải phân loại theo dòng lịch sử và các ý kiến khác nhau liên quan tới tầm quan trọng của các biến thiên hình thái, các cấp bậc phân loại của các đơn vị phân loại trong phạm vi bộ này là mâu thuẫn nhau.Eyde R. H. (1988). Comprehending Cornus - puzzles and progress in the systematics of the dogwoods. Botanical Review 54, 233-351. Các khó khăn này trong việc diễn giải hệ thống hóa bộ Cornales có thể thể hiện và tiêu biểu cho sự đa dạng hóa sớm và nhanh của các nhóm trong phạm vi bộ này.

Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Sơn thù du dưới đây lấy theo Xiang et al. (2011).Qiu-Yun (Jenny) Xiang, David T.Thomas, Qiao Ping Xiang (2011). Resolving and dating the phylogeny of Cornales – Effects of taxon sampling, data partitions, and fossil calibrations. Mol. Phylogenet. Evol. 59(1): 123-138.  Tuy nhiên, vị trí của họ Hydrostachyaceae vẫn là điều bí ẩn. Nó có thể là cơ sở đối với phần còn lại của bộ, hoặc nằm trong phạm vi họ Hydrangeaceae.Fan C. Z., Xiang Q. Y. (2003). Phylogenetic analyses of Cornales based on 26S rRNA and combined 26S rDNA-matK-rbcL sequence data . American Journal of Botany 90, 1357-1372.Albach D. C., Soltis D. E., Chase M. W., Soltis P. S. (2001). Phylogenetic placement of the enigmatic angiosperm Hydrostachys. Taxon 50(3): 781-805.Kubitzki K. (2004). Cornaceae. Trong The Families and Genera of Vascular Plants Volume 6: Flowering Plants: Dicotyledons: Celastrales, Oxidales, Rosales, Cornales, Ericales (Kubitzki, chủ biên). Springer-Verlag, New York. Nó chia sẻ rất ít sự tương tự hình thái với các nhóm khác trong bộ Cornales. Burleigh và ctv. (2009) gần đây phát hiện ra rằng trong phân tích 5 gen thì có sự hỗ trợ mạnh (97% tự trợ hợp lý tối đa) cho vị trí của chi Hydrostachys trong phạm vi bộ Lamiales, chủ yếu là do trình tự matK được bổ sung.J. Gordon Burleigh, Khidir W. Hilu, Douglas E. Soltis (2009). Inferring phylogenies with incomplete data sets: a 5-gene, 567-taxon analysis of angiosperms, BMC Evol Biol. 2009(9): 61. Published online 17-3-2009. . Tuy nhiên, phân tích bao hàm toàn diện hơn của Schäferhoff và ctv. (2010) lại loại chi này ra khỏi bộ Lamiales.Schäferhoff B., Fleischmann A., Fischer E., Albach D. C., Borsch T., Heubl G., & Müller K. F., 2010, Towards resolving Lamiales relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences, BMC Evol. Biol. 10: 352. Dẫu vậy, nhưng mục tiêu của công trình của Schäferhoff và ctv. (2010) là về các mối quan hệ trong phạm vi bộ Lamiales, nên họ đã không đặt họ Hydrostachyaceae với sự tin cậy.

 Ghi chú