Họ Long đởm

Họ Long đởm (danh pháp khoa học: Gentianaceae) là một họ thực vật có hoa chứa khoảng 99 chi và khoảng 1.740 loài.trên website của APG. Tra cứu 21-9-2017. Một số tài liệu gọi là long đảm theo phiên âm từ tiếng Trung 龍膽, tuy nhiên cách dùng phổ biến hiện nay là long đởm, cho nên Wikipedia sẽ gọi là long đởm.

Hoa của chúng có hình tia đối xứng và lưỡng tính với các đài hoa, cánh hoa liền và các nhị hoa trên tràng so le với các thùy tràng hoa. Có một đĩa có tuyến ở đáy của nhụy, và các hoa có kiểu đính noãn bên vách. Cụm hoa hình xim. Quả là loại quả nang cắt vách và nứt ra, ít khi thấy loại quả mọng. Hạt nhỏ với nội nhũ nhiều dầu và phôi mầm thẳng. Chúng có thể là loại cây thân gỗ nhỏ, cây bụi hay thông thường là cây thân thảo. Thường là loại cây có thân rễ; các nốt sần ở rễ (mycorrhiza) là rất phổ biến. Các lá đơn mọc đối. Không có các lá kèm. Các loài thường chứa các chất iridoit có vị đắng.

Các loài cây trong họ này phân bổ rộng khắp thế giới. Về mặt kinh tế, một vài loài được trồng làm cây cảnh và nhiều loài chứa các chất có vị đắng được sử dụng trong y học và để tạo hương vị.

 Phân loại
APG chia họ này ra làm 7 tông như sau:
 Saccifolieae Struwe, Thiv, V. A. Albert & Kadereit: 5 chi, 19 loài. Nhiệt đới Nam Mỹ, tới Panama ở Trung Mỹ.
 Exaceae Colla: 8 chi, 184 loài. Các chi đa dạng loài: Sebaea (75), Exacum (70). Châu Phi, đặc biệt là Madagascar, Indo-Malesia và tới Australia, New Zealand (một vài loài Sebaea).
 Voyrieae Gilg: 1 chi, 19 loài. Nhiệt đới châu Mỹ, riêng Voyria primuloides có ở châu Phi. 
 Chironieae Endlicher: 26 chi, 160 loài. Các chi đa dạng loài: Centaurium (50). Nhiệt đới và ôn đới ấm phương bắc.
 Potalieae Reichenbach: 14-18 chi, 163 loài. Các chi đa dạng loài: Fagraea (75), Lisianthius (30). Liên nhiệt đới.
 Helieae Gilg: 23 chi, 218 loài. Các chi đa dạng loài: Macrocarpaea (110), Symbolanthus (30). Nhiệt đới Trung và Nam Mỹ, Caribe.
 Gentianeae Colla: 18 chi, 975 loài. Các chi đa dạng loài nhất là: Gentiana (360), Gentianella (250: đa ngành), Swertia (168: đa ngành?), Halenia (80). Ôn đới phương bắc, đặc biệt là Đông Á, tới New Guinea (một số loài chi Tripterospermum) và châu Phi cùng Madagascar (một số loài Swertia).

Nhóm cổ nhất (cơ sở) trong họ Long đởm là tông Saccifolieae. Kế tiếp trong cây phát sinh họ này là tông Exaceae, tiếp theo là tông Chironieae. Ba tông Gentianeae, Helieae và Potalieae phát sinh xấp xỉ cùng khoảng thời gian và quan hệ cụ thể trong ba tông này vẫn chưa rõ ràng.Cây phát sinh loài họ Long đởm của Gentian Research Network.

 Các chi 
Phân chia dưới đây lấy theo kết quả của Gentian Research Network. 
 Tông Saccifolieae
 Curtia
 Hockinia
 Saccifolium
 Tapeinostemon
 Voyriella
 Tông Exaceae
 Exacum (gồm cả Cotylanthera): Ngoại dấu.
 Exochaenium
 Gentianothamnus
 Klackenbergia
 Lagenias
 Ornichia (gồm cả Belmontia)
 Sebaea
 Tachiadenus
 Tông Chironieae
 Phân tông Coutoubeainae
 Coutoubea
 Deianira
 Schultesia
 Symphyllophyton
 Xestaea
 Phân tông Canscorinae
 Canscora: Can, bươm bướm.
 Cracosna
 Duplipetala: Tách ra từ Canscora.
 Hoppea
 Microrphium
 Phyllocyclus: Cỏ xuyên.
 Schinziella
 Phân tông Chironiinae
 Blackstonia
 Centaurium (cận ngành): Củ mạch, bách kim.
 Chironia
 Cicendia
 Eustoma
 Exaculum
 Geniostemon
 Gyrandra: Tách ra từ Centaurium. 
 Ixanthus
 Orphium
 Sabatia
 Schenkia: Tách ra từ Centaurium.
 Zeltnera: Tách ra từ Centaurium (mô tả mới).
 Zygostigma
 Tông Potalieae
 Phân tông Faroinae
 Congolanthus
 Djaloniella
 Enicostema: Yến cật, sam hoa nách.
 Faroa
 Karina
 Neurotheca
 Oreonesion
 Pycnosphaera
 Urogentias
 Phân tông Lisianthiinae
 Bisgoeppertia: Chuyển từ Chironiinae (Chironieae) sang.
 Lisianthius
 Phân tông Potaliinae
 Anthocleista
 Cyrtophyllum. Tách ra từ Fagraea.
 Fagraea
 Limahlania. Tách ra từ Fagraea (mô tả mới).
 Picrophloeus. Tách ra từ Fagraea.
 Potalia
 Utania. Tách ra từ Fagraea.
 Tông Helieae
 Prepusa
 Senaea
 Nhánh Macrocarpaea
 Chorisepalum
 Macrocarpaea
 Tachia
 Zonanthus
 Neblinantha
 Celiantha
 Irlbachia (1)
 Nhánh Symbolanthus
 Adenolisianthus
 Aripuana
 Calolisianthus (cận ngành).
 Chelonanthus (cận ngành).
 Helia
 Irlbachia (2)
 Lagenanthus
 Lehmanniella
 Purdieanthus (có lẽ thuộc Lehmanniella)?
 Rogersonanthus
 Roraimaea
 Sipapoantha
 Symbolanthus (gộp cả Wurdackanthus).
 Tetrapollinia
 Yanomamua
 Tông Gentianeae
 Phân tông Swertiinae
 Bartonia
 Comastoma
 Frasera
 Gentianella
 Gentianopsis
 Halenia
 Jaeschkea
 Latouchea
 Lomatogonium
 Megacodon
 Obolaria
 Pterygocalyx: Móng dài.
 Swertia (cận ngành): Hoạt.
 Veratrilla
 Phân tông Gentianinae
 Crawfurdia: Cầu phước.
 Gentiana (cận ngành): Long đởm.
 Metagentiana (cận ngành).
 Tripterospermum: Tam dực.

Ba chi dưới đây được liệt kê trong danh sách các chi thuộc họ Long đởm.theo APG

Lapithea. GRIN xếp vào tông ChironieaeLapithea trên GRIN và coi là đồng nghĩa của chi Sabatia.
Lomatogoniopsis. GRIN xếp vào tông Gentianeae và cho rằng đôi khi nó được gộp trong chi Swertia.

Voyria: GRIN công nhận chi này với danh pháp đồng nghĩa là Leiphaimos nhưng không ghi nhận loài nào và cũng chẳng xếp nó vào tông nàoVoyria trong GRIN. nhưng Gentian Research Network lại cho rằng nó chứa 19 loài và liệt kê trong nhóm có vị trí không rõ ràng (incertae sedis).Phân loại họ Long đởm

Phát sinh chủng loài
Cây phát sinh chủng loài vẽ theo Gentian Research Network. và Yang et al. (2016).Yang L. L., Li H. L., Wei L., Kuang D. Y., Li M. H., Liao Y. Y., Chen Z. D., Wu H., & Zhang S. Z. 2016. A supermatrix approach provides a comprehensive genus-level phylogeny for Gentianales. J. Syst. Evol. 54: 400-415.  Vị trí của Voyria vẫn chưa thật sự chắc chắn. Nó có thể đã rẽ nhánh trước Exaceae chứ không phải sau tông này như gợi ý trước đây.Molina J., & Struwe L. 2009. Utility of secondary structure in phylogenetic reconstructions using nrDNA ITS sequences - an example from Potalieae (Gentianaceae: Asteridae). Syst. Bot. 34: 414-428.Merckx V. S. F. T., Kissling J., Hentrich H., Janssens S. B., Mennes C. B., Specht C. D. & Smets E. F. 2013. Phylogenetic relationships of the mycoheterotrophic genus Voyria and the implications for the biogeographic history of Gentianaceae. American J. Bot. 100: 712-721.Struwe L. 2014. Classification and evolution of the family Gentianaceae. Tr. 13-35 trong Rybczynski J. J., Davey M. R., & Mikula A. (chủ biên), The Gentianaceae = Volume 1: Characterization and Ecology. Springer, Heidelberg.

 Tham khảo 

Xem thêm
 Hệ thống nghiên cứu về Long đởm

*