Hamkorlik (evolutsiya)

Evolyutsiyada hamkorlik (kooperatsiya) — bu organizmlar guruhining umumiy yoki o'zaro manfaatlar yo'lida birgalikda ishlash yoki harakat qilish jarayoni. U odatda, qisman bo'lsa-da, harakatni bajaruvchi (aktor)ning ijtimoiy sheriklari reproduktiv muvaffaqiyatini oshirish uchun rivojlangan har qanday moslashuv sifatida ta'riflanadi. Masalan, erkak arslonlarning hududiy o'kirishlari bosqinchilarni cho'chitadi va bu barcha ishtirokchilar uchun foydali bo'lishi ehtimoli yuqori.

Bu jarayon, individlar xudbin maqsadlarda bir-biriga qarshi harakat qiladigan guruh ichidagi raqobatga ziddir. Hamkorlik nafaqat insonlarda, balki boshqa hayvonlarda ham mavjud. Hamkorlikni namoyon etadigan taksonlar xilma-xilligi juda keng bo'lib, zebra podalaridan tortib, ola babblerlarga va Afrika fillarigacha qamrab oladi. Ko'plab hayvon va o'simlik turlari ham o'z turlari vakillari, ham boshqa tur vakillari bilan hamkorlik qiladilar.

 Hayvonlarda 
Hayvonlardagi hamkorlik asosan bevosita manfaat uchun yoki qarindoshlar o'rtasida sodir bo'lishi kuzatiladi. Qarindosh individga yordam berish uchun vaqt va resurslarni sarflash, bir qarashda organizmning omon qolish imkoniyatlariga zararli bo'lib tuyulishi mumkin, ammo uzoq muddatda bu aslida foydalidir. Qarindoshlar yordamchining genetik tarkibining bir qismini ulashganligi sababli, har bir individning omon qolish imkoniyatini oshirish, yordamchining genetik belgilari kelajak avlodlarga o'tish ehtimolini oshirishi mumkin.

Biroq, ekologiya professori Tim Klatton-Brok (Tim Clutton-Brock) kabi ba'zi tadqiqotchilar hamkorlik murakkabroq jarayon ekanligini ta'kidlaydilar. Ular yordamchilar boshqalarga ko'maklashish orqali odatda qayd etilganidan ko'ra ko'proq bevosita va kamroq bilvosita foyda olishlari mumkinligini aytadilar. Ushbu foydalarga yirtqichlardan himoyalanish va reproduktiv moslashuvchanlikning (fitness) oshishi kiradi. Bundan tashqari, ular hamkorlik faqat ikki individ o'rtasidagi o'zaro ta'sir bo'lib qolmasdan, balki populyatsiyalarni birlashtirishdek kengroq maqsadning bir qismi bo'lishi mumkinligini ta'kidlaydilar.

Charlz Darvin, E. O. Uilson va U. D. Gamilton kabi taniqli biologlar hamkorlik evolyutsiyasini o'rganishni g'ayrioddiy deb topganlar. Chunki tabiiy tanlanish eng yuqori reproduktiv muvaffaqiyatga erishganlarni qo'llab-quvvatlaydi, vaholanki hamkorlik xulq-atvori ko'pincha aktornig (hamkorlik harakatini bajaruvchi individning) reproduktiv muvaffaqiyatini pasaytiradi. Shu sababli, hamkorlik tabiiy tanlanish nazariyasi oldiga qiyin muammo qo'ygandek tuyuldi, chunki bu nazariya individlar omon qolish va reproduktiv muvaffaqiyatlarini maksimallashtirish uchun raqobatlashadi degan farazga asoslanadi. Bundan tashqari, ba'zi turlarda bir qarashda o'zlarining evolyutsion moslashuvchanligiga zararli bo'lib tuyuladigan hamkorlik xatti-harakatlari aniqlangan. Masalan, yumronqoziq yaqin atrofdagi koyot haqida guruhning boshqa a'zolarini ogohlantirish uchun signal berganida, u o'ziga e'tibor qaratadi va yeyilib ketish ehtimolini oshiradi. Hamkorlik evolyutsiyasi bo'yicha ko'plab gipotezalar mavjud bo'lib, ularning barchasi Gamiltonning inklyuziv moslashuvchanlikka asoslangan modellariga borib taqaladi. Ushbu modellar hamkorlik tabiiy tanlanish tomonidan yo bevosita moslashuvchanlik foydalari (o'zaro manfaatli hamkorlik) yoki bilvosita moslashuvchanlik foydalari (altruistik hamkorlik) tufayli qo'llab-quvvatlanishini taxmin qiladi. Quyida tushuntirilganidek, bevosita foydalar qo'shimcha natija foydalari va majburiy o'zaro munosabatlarni o'z ichiga olsa, bilvosita foydalar (qarindoshlik tanlanishi) cheklangan tarqalish, qarindoshni ajratish va «yashil soqol» effektini o'z ichiga oladi.

 Qarindoshlik tanlanishi 
Hayvonlardagi hamkorlikning o'ziga xos shakllaridan biri bu qarindoshlik tanlanishi bo'lib, bunda hayvonlar o'z qarindoshlarining reproduktiv muvaffaqiyatiga ko'maklashish orqali o'zlarining moslashuvchanligini (fitness) oshiradilar.

Qarindoshlik tanlanishini tushuntiruvchi turli nazariyalar, jumladan, «yashash uchun to'lash» (pay-to-stay) va «hudud merosi» (territory inheritance) gipotezalari taklif qilingan. «Yashash uchun to'lash» nazariyasi shuni ko'rsatadiki, individlar ko'payuvchilarga (breeder) ularning yerida yashashga ruxsat bergani uchun minnatdorchilik sifatida nasl qoldirishda yordam beradilar. «Hudud merosi» nazariyasi esa individlar ko'payuvchilar hududni tark etgach, ko'payish maydonlariga kirish imkoniyatini yaxshilash maqsadida yordam berishini ta'kidlaydi.

Qizil bo'rilar ustida o'tkazilgan tadqiqotlar oldingi tadqiqotchilarning yordamchilar hamkorlikdagi ko'payishdan ham bevosita, ham uzoq muddatli foyda olishlari haqidagi fikrini tasdiqlaydi. Tadqiqotchilar qizil bo'rilarning tug'ilgandan keyin uzoq vaqt davomida o'z to'dalari bilan qolish qarorining oqibatlarini baholadilar. Kechiktirilgan tarqalish (dispersiya) boshqa bo'rilarning nasliga yordam bergan bo'lsa-da, tadqiqotlar bu erkak yordamchi bo'rilarning umrini uzaytirganini ham aniqladi. Bu shuni ko'rsatadiki, qarindoshlik tanlanishi individga nafaqat moslashuvchanlikni oshirish orqali uzoq muddatda, balki omon qolish imkoniyatlarini oshirish orqali qisqa muddatda ham foyda keltirishi mumkin.

Ba'zi tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, individlar yaqinroq qarindoshlariga ko'proq yordam beradilar. Bu hodisa qarindoshni farqlash (kin discrimination) deb ataladi. O'zlarining meta-tahlilida tadqiqotchilar genetik qarindoshlik vositachiligidagi qarindoshlik tanlanishi bo'yicha ma'lumotlarni 18 tur, jumladan, G'arbiy ko'kqush, Ola baliqchi (Ceryle rudis), Avstraliya hakkasi va Pakana mangustlar misolida umumlashtirdilar. Ular turli turlar qarindoshni farqlashning turli darajalarini namoyon etishini, eng yuqori ko'rsatkichlar esa hamkorlikdagi o'zaro ta'sirlardan eng ko'p foyda oladigan turlar orasida uchrashini aniqladilar.

 O'simliklarda 
Hamkorlik nafaqat hayvonlarda, balki o'simliklarda ham mavjud. Chirmashib o'suvchi Ipomoea hederacea o'simligi bilan o'tkazilgan issiqxona tajribasi natijalari shuni ko'rsatdiki, qarindosh guruhlar qarindosh bo'lmagan guruhlarga qaraganda o'sishda yuqoriroq samaradorlik ko'rsatkichlariga ega. Bu qarindosh guruhlar ichidagi raqobatning pasayishi natijasida yuzaga kelishi taxmin qilinadi.

 Tushuntirish 
Inklyuziv moslashuvchanlik nazariyasi hamkorlikning fundamental muammosiga mumkin bo'lgan yechimlar haqida yaxshi tasavvur beradi. Nazariya shunga asoslanadiki, hamkorlik asosiy genlarni kelajak avlodlarga o'tkazishda yordam beradi: bu individning o'z reproduktiv muvaffaqiyatini oshirish (bevosita moslashuvchanlik) yoki ayni genlarni tashuvchi boshqa individlarning muvaffaqiyatini oshirish (bilvosita moslashuvchanlik) orqali amalga oshadi. Bevosita foydalar hamkorlikning oddiy qo'shimcha natijasi yoki majburlash mexanizmlaridan kelib chiqishi mumkin, bilvosita foydalar esa genetik jihatdan o'xshash individlar bilan hamkorlik qilishdan hosil bo'ladi.

 Bevosita moslashuvchanlik foydalari 
Bu, shuningdek, o'zaro manfaatli hamkorlik deb ham ataladi, chunki bunda aktor ham, qabul qiluvchi ham bevosita moslashuvchanlik foydalariga tayanadi. Bu foydalar ikki xil turga bo'linadi: qo'shimcha natija foydasi va majburlash.

Qo'shimcha natija foydasi ijtimoiy sheriklarning hamkorlikdan umumiy manfaatdorligi oqibatida yuzaga keladi. Masalan, surikatlarda guruh hajmining kattaligi omon qolish darajasi, oziqa topish muvaffaqiyati va nizolarda g'alaba qozonishni oshirish orqali guruhning barcha a'zolariga foyda keltiradi. Buning sababi shundaki, guruh bo'lib yashash yolg'iz yashashdan ko'ra yaxshiroqdir va hamkorlik ko'plab hayvonlarning bir xil ishni qilishi natijasida passiv tarzda paydo bo'ladi. Qo'shimcha natija foydasi, shuningdek, bo'ysunuvchi hayvonlarning ko'pincha yuqori o'lim darajasiga duchor bo'ladigan yetakchilar hukmronlik qiladigan uyada qolib, yordam berishi oqibatida ham yuzaga kelishi mumkin. Hamkorlik tug'ilgan guruhida qolib, ko'payish ehtimoli yuqori bo'lgan jins vakillari uchun eng foydali ekanligi ko'rsatilgan. Chunki vaqt o'tishi bilan bo'ysunuvchi individ guruhda dominant bo'lish imkoniyatiga ega bo'ladi. Ushbu ssenariyda hamkorlik ko'pincha bir turning qarindosh bo'lmagan a'zolari o'rtasida, masalan, Polistes dominula arilarida kuzatiladi.

Mahbusning quvonchi (Prisoner's Delight) — qo'shimcha natija foydasini tavsiflash uchun ishlatiladigan yana bir atama bo'lib, u 2007-yilda Kennet Binmor tomonidan kiritilgan. U hamkorlikda ov qilishdagi «o'z manfaatini ko'zlovchi» harakatning avtomatik oqibati sifatida foyda kelib chiqishi mumkinligini aniqlaganidan so'ng ushbu atamani qo'llagan. U buni ikki ovchi ishtirokidagi ssenariy bilan tasvirlab bergan: har bir ovchi ov qilish (hamkorlik) yoki ov qilmaslik (tekinxo'rlik) tanloviga ega. Hamkorlikda ov qilish yakka ovchidan ko'ra ko'proq mukofot (oziqa) keltirishi nazarda tutilsa va ov qilish kamyob hodisa bo'lmasa, ovchilar ham, ov qilmaydiganlar ham foyda ko'radilar. Chunki har qanday ishtirokchi boshqa ovchilar bilan birga bo'lishi va shu tariqa muvaffaqiyatli ov mukofotlaridan bahramand bo'lishi ehtimoli yuqori. Bu vaziyat «Mahbusning quvonchi»ni namoyish etadi, chunki muvaffaqiyatli ovdan olingan oziqa, ishtirok etgan-etmaganligidan qat'i nazar, ikki ishtirokchi o'rtasida taqsimlanadi.An Introduction to Behavioral Ecology. Davies, Nicholas B., John R. Krebs, and Stuart A. West. 2012.

Tekinxo'rlik (free riding) yoki hech qanday harakat qilmasdan foyda olish, jamoaviy harakatlarda ko'pincha muammo hisoblanadi. Tekinxo'rlikka misol sifatida kasaba uyushmasi a'zosi bo'lgan xodimning a'zolik badallarini to'lamasdan, lekin baribir uyushma himoyasidan foydalanishini keltirish mumkin. 1995-yilda chop etilgan tadqiqotda olimlar urg'ochi arslonlar guruh hududiy nizolarida ishtirok etish darajasida individual farqlarni namoyon etishini aniqladilar. Ba'zi arslonlar doimiy ravishda bosqinchilarga yaqinlashib «hamkorlik qilgan», boshqalari esa jang qilish xavfidan qochish uchun orqada «sudralib yurgan». Garchi yetakchi urg'ochi orqada qolganlarni tanigan bo'lsa-da, u ularni jazolamagan, bu esa hamkorlik o'zaro javob qaytarish (resiprok) orqali saqlanib qolmasligini ko'rsatadi.

Tekinxo'rlik muammo tug'diradigan vaziyatlarda hamkorlik majburlash orqali saqlanib turadi. Bu mexanizmda aktor hamkorlik qilgani uchun mukofotlanadi yoki hamkorlik qilmagani uchun jazolanadi. Bu holat o'tmishda aktorlarga yordam berganlarga ko'maklashish afzal ko'rilganda sodir bo'ladi. Hamkorlik qilmaslik uchun jazo surikatlarda qayd etilgan bo'lib, unda dominant urg'ochilar homilador bo'lib qolgan bo'ysunuvchi urg'ochilarga hujum qiladilar va ularni haydab chiqaradilar. Homiladorlik hamkorlikdagi muvaffaqiyatsizlik sifatida qaraladi, chunki faqat dominant urg'ochilarga nasl qoldirishga ruxsat beriladi. Agar bo'ysunuvchi urg'ochilar haydab chiqarilishdan (eviction) qochib qutulsa, dominant urg'ochilar ularning nasliga hujum qiladi va o'ldiradi. Haydab chiqarish ko'pincha stressning kuchayishiga va omon qolishning pasayishiga olib keladi.

Majburlash o'zaro manfaatli bo'lishi ham mumkin va ko'pincha resiprok hamkorlik deb ataladi. Chunki hamkorlik harakati asosan o'tmishda aktorga yordam bergan (bevosita) yoki aktorga yordam berganlarga yordam bergan (bilvosita) individlarga qaratilgan bo'ladi.

 Bilvosita moslashuvchanlik foydalari 
Hamkorlikni tushuntiruvchi ikkinchi toifa — bu bilvosita moslashuvchanlik foydalari yoki altruistik hamkorlikdir. Ushbu turdagi moslashuvchanlik foydasini hosil qiluvchi uchta asosiy mexanizm mavjud: cheklangan tarqalish (limited dispersal), qarindoshni farqlash va yashil soqol effekti (green-beard effect).

Gamilton dastlab yuqori darajadagi qarindoshlik ikki yo'l bilan paydo bo'lishini taklif qilgan: individlar o'rtasida bevosita qarindoshni tanish yoki qarindoshlarni birga saqlaydigan cheklangan tarqalish, yoxud populyatsiya yopishqoqligi (viscosity). Ijtimoiy sheriklar o'rtasida qarindoshlikni hosil qilishning eng oson yo'li — bu genetik o'xshashlik fazoviy yaqinlik bilan bog'liq bo'lgan cheklangan tarqalish mexanizmidir. Agar individlar uzoqqa harakatlanmasa, u holda ularni odatda qarindoshlar o'rab turadi. Shunday qilib, har qanday altruizm harakati asosan qarindoshlarga yo'naltirilgan bo'ladi. Ushbu mexanizm Pseudomonas aeruginosa bakteriyalarida namoyon bo'lgan; bunda populyatsiyalar yaxshi aralashganda hamkorlik qo'llab-quvvatlanmaydi, ammo yuqori mahalliy qarindoshlik mavjud bo'lganda hamkorlik afzal ko'riladi.

Qarindoshni farqlash ham hamkorlikka ta'sir qiladi, chunki aktor yordamni asosan qarindosh sheriklarga berishi mumkin. Qarindoshlar odatda umumiy genlarga ega bo'lganligi sababli, ushbu nepotizm (urug'-aymoqchilik) aktor va sherikning nasli o'rtasidagi genetik qarindoshlikka olib kelishi va bu aktor ko'rsatishi mumkin bo'lgan hamkorlikka ta'sir qilishi taxmin qilinadi.

Ushbu mexanizm yashil soqol effekti bilan sodir bo'ladigan jarayonga o'xshaydi, ammo yashil soqol effektida aktor o'z ijtimoiy sheriklarining qaysi biri hamkorlik geniga ega ekanligini aniqlashi kerak bo'ladi. «Yashil soqol» tizimi har doim sezilarli belgini ishlab chiqarish, boshqalarda ushbu belgini tanib olish va tanib olinganlarga imtiyozli munosabatda bo'lish uchun individlar va allellar ichida birga uchrashi kerak. Yashil soqol xulq-atvori namunalari gidrozoylar, shilliq qoliplar, xamirturush va chumolilarda topilgan. Bunga misol sifatida yon-dog'li kaltakesaklarni (Uta stansburiana) keltirish mumkin, bunda ko'k tomoqli erkaklar o'z hududlarini bir-birlariga yaqin joylashtirishni afzal ko'radilar. Natijalar shuni ko'rsatadiki, qo'shni ko'k tomoqlilar juftni qo'riqlashda muvaffaqiyatliroqdir. Biroq, kattaroq va tajovuzkorroq zarg'aldoq rangli erkaklar yonidagi ko'k erkaklar zarar ko'radilar. Bu strategiyada altruizm va o'zaro manfaat (mutualizm) almashinuvchi evolyutsion sikllar mavjud bo'lib, u tosh-qaychi-qog'oz o'yiniga bog'liq.

 Ko'p darajali tanlanish 

Ko'p darajali tanlanish nazariyasi (Multi-level selection theory) shuni ko'rsatadiki, tanlanish bir nechta darajada amalga oshadi: masalan, u hujayralardagi atom va molekulyar darajada, tanadagi hujayralar darajasida, keyin esa butun organizm darajasida, hamjamiyat darajasida va tur darajasida ishlashi mumkin. O'z darajasidagi boshqalar bilan raqobatbardosh bo'lmagan har qanday daraja, hatto undan pastki daraja yuqori raqobatbardosh bo'lsa ham, yo'q qilinadi. Klassik misol — saratonning oldini oluvchi genlar. Saraton hujayralari nazoratsiz bo'linadi va hujayra darajasida ular juda muvaffaqiyatli hisoblanadi. Chunki ular (qisqa muddatda) juda yaxshi ko'payadi va tanadagi boshqa hujayralarni raqobatda yengib chiqadi. Biroq, butun organizm darajasida saraton ko'pincha o'limga olib keladi va shu sababli ko'payishga to'sqinlik qilishi mumkin. Shuning uchun, saratonning oldini oluvchi (masalan, shikastlangan hujayralarni o'z-o'zini yo'q qilish orqali hamkorlik qilishga majburlash orqali) genomdagi o'zgarishlar qo'llab-quvvatlanadi. Ko'p darajali tanlanish nazariyasi shuni ta'kidlaydiki, shunga o'xshash effektlar, masalan, individlarni qisqa muddatda o'zlariga foydali bo'lgan, ammo uzoq muddatda hamjamiyatni (va ularning avlodlarini) yo'q qiladigan xatti-harakatlardan qochish uchun hamkorlik qilishga undashi mumkin.

 Bozor effekti 
Hamkorlik evolyutsiyasiga olib kelishi mumkin bo'lgan mexanizmni taklif qiluvchi nazariyalardan biri bu Noe va Xammershteyn (Noe and Hammerstein) tomonidan taklif qilingan «bozor effekti»dir. Mexanizm shunga tayanadiki, ko'p hollarda istalgan resursni olish samaradorligi va individ faol ravishda olishi mumkin bo'lgan resurslar miqdori o'rtasida murosaga kelish (trade-off) mavjud. Bunday holda, tizimdagi har bir sherik ma'lum bir resursni ishlab chiqarishga ixtisoslashish va boshqa resursni savdo orqali olishdan foyda ko'rishi mumkin. Agar faqat ikkita sherik mavjud bo'lsa, ularning har biri bitta resursga ixtisoslashishi va boshqasi bilan savdo qilishi mumkin. Resurs uchun savdo qilish boshqa sherik bilan hamkorlikni talab qiladi va savdolashish hamda kelishish jarayonini o'z ichiga oladi.

Ushbu mexanizmga ham tur yoki ijtimoiy guruh ichida, ham turlararo tizimlarda tayanish mumkin. U shuningdek, resurs egasi o'z hamkorlik sherigini tanlash huquqiga ega bo'lgan ko'p sherikli tizimga ham tatbiq etilishi mumkin. Ushbu model tabiiy tizimlarda qo'llanilishi mumkin (maymunlar, tozalovchi baliqlar va boshqalar dunyosida misollar mavjud). Tushunish uchun oson misol xalqaro savdo tizimlaridir. Arab mamlakatlari katta miqdordagi neftni nazorat qiladi, ammo g'arbiy mamlakatlardan texnologiyalarni qidiradi. G'arbiy mamlakatlar esa o'z navbatida arab neftiga muhtoj. Yechim — savdo orqali hamkorlik qilishdir.

 Simbioz 
Simbioz deganda ikki yoki undan ortiq biologik tur o'rtasidagi yaqin va ko'pincha uzoq vaqt davom etadigan o'zaro ta'sir tushuniladi. Simbioz uch turdagi o'zaro ta'sirni — mutualizm, kommensalizm va parazitizmni o'z ichiga oladi, ulardan faqat mutualizm ba'zan hamkorlik sifatida tasniflanishi mumkin. Mutualizm ikki xil biologik tur o'rtasidagi yaqin, o'zaro manfaatli ta'sirni o'z ichiga olsa, «hamkorlik» umumiyroq atama bo'lib, erkinroq o'zaro ta'sirlarni qamrab olishi hamda turlararo (turlar o'rtasida) yoki tur ichida (bir tur ichida) bo'lishi mumkin. Kommensalizmda ishtirok etuvchi ikki turdan biri foyda ko'radi, ikkinchisi esa na zarar ko'radi, na foyda oladi. Parazitizmda ishtirok etuvchi ikki turdan biri ikkinchisining hisobiga foyda ko'radi.

Simbioz majburiy (obligat) yoki ixtiyoriy (fakultativ) bo'lishi mumkin. Majburiy simbiozda turlardan biri yoki har ikkalasi omon qolish uchun ikkinchisiga bog'liq bo'ladi. Ixtiyoriy simbiozda esa simbiotik o'zaro ta'sir har ikki turning omon qolishi uchun zarur emas.

Simbiozning ikkita maxsus turiga endosimbioz (bunda bir tur boshqasining ichida yashaydi) va ektosimbioz (bunda bir tur boshqasining ustida yashaydi) kiradi.

 Mutualizm 
Mutualizm — simbiozning bir shakli bo'lib, unda har ikki ishtirokchi tur ham foyda ko'radi.

Mutualizmning klassik namunasi — tuproqdagi rizobiyalar (bakteriyalar) va dukkaklilar (Burchoqdoshlar) o'rtasidagi o'zaro ta'sirdir. Ushbu o'zaro ta'sirda rizobiya bakteriyalari molekulyar signallar almashinuvi orqali dukkakli o'simliklarda ildiz tugunaklari hosil bo'lishini qo'zg'atadi. Ildiz tugunaklari ichida rizobiyalar atmosfera azotini azotaza fermenti yordamida ammiakka aylantiradi (azot fiksatsiyasi). Dukkakli o'simlik rizobiyalar tomonidan taqdim etiladigan foydali azot manbaidan bahramand bo'ladi, rizobiyalar esa o'simlikdan organik kislota energiyasi manbalarini oladi, shuningdek, ildiz tugunagi tomonidan ta'minlanadigan himoyadan foydalanadi. Rizobiyalar dukkakli o'simlik ichida yashaganligi sababli, bu endosimbiozga misol bo'ladi va bakteriyalar ham, o'simlik ham mustaqil ravishda omon qolishi mumkinligi sababli, bu ayni paytda fakultativ simbioz namunasidir.

Lishayniklar (xina) mutualizmning yana bir misolidir. Lishayniklar zamburug' (mikobiont) va fotosintetik sherikdan (fotobiont) iborat bo'lib, fotobiont odatda yashil suvo't yoki sianobakteriya bo'ladi. Mikobiont fotobiont tomonidan hosil qilingan fotosintezning qand mahsulotlaridan foyda ko'radi, fotobiont esa mikobiont tomonidan ta'minlanadigan suvni yaxshiroq saqlash hamda suv va mineral oziq moddalarni olish uchun kengaytirilgan sirt maydonidan foyda oladi. Ko'plab lishayniklar majburiy simbiozga misoldir. Aslida, barcha ma'lum bo'lgan mavjud zamburug' turlarining beshdan bir qismi yashil suvo'tlar, sianobakteriyalar yoki har ikkalasi bilan majburiy simbiotik aloqalarni hosil qiladi.

Mutualizmning barcha misollari ham hamkorlikka misol bo'lavermaydi. Xususan, qo'shimcha natijali mutualizmda har ikki ishtirokchi foyda ko'radi, ammo hamkorlik ishtirok etmaydi. Masalan, fil tezaklaganda, bu fil uchun chiqindilarni chiqarish usuli sifatida foydali bo'ladi, shuningdek, fil tezagi bilan oziqlanadigan go'ng qo'ng'izi uchun ham foydalidir. Biroq, ishtirokchilarning hech birining xatti-harakati boshqasidan foyda olishga qaratilmagan, shu sababli bu yerda hamkorlik sodir bo'lmayapti.

 Yashirin foydalar 
Yashirin foydalar (Hidden benefits) — bu noaniq yoki kechiktirilganligi sababli yaqqol ko'rinmaydigan hamkorlik foydalaridir. (Masalan, yashirin foyda nasl sonining ko'payishi yoki naslning yashovchanligini o'z ichiga olmasligi mumkin.)

Yashirin foydaning bir misoli Malurus cyaneus — ajoyib parimosh (superb fairy-wren) bilan bog'liq. M. cyaneusda uyada yordamchilarning bo'lishi jo'ja massasining oshishiga olib kelmaydi. Biroq, yordamchilarning mavjudligi yashirin foyda beradi: bu ona qushning keyingi yilda ko'payish uchun omon qolish imkoniyatini oshiradi.

Yashirin foydaning yana bir misoli bilvosita o'zaro javob qaytarishdir (indirect reciprocity). Bunda donor individ benefitsiarga (foyda oluvchiga) yordam beradi, buning maqsadi — hatto donor benefitsiar bilan boshqa hech qachon o'zaro aloqada bo'lmasa ham, kelajakda kuzatuvchilarning donorga sarmoya kiritish ehtimolini oshirishdir.

79 talaba ishtirok etgan tadqiqotda qatnashchilar o'yin o'ynashdi, unda ular boshqalarga qayta-qayta pul berishlari va boshqalardan pul olishlari mumkin edi. Ularga o'zaro munosabatda bo'lgan bir xil odam bilan hech qachon qayta uchrashmasliklari aytildi. Har bir anonim o'zaro ta'sirda o'yinchining xayriya tarixi ko'rsatildi va oldingi o'zaro munosabatlarda boshqalarga nisbatan saxiy bo'lgan qabul qiluvchilarga xayriyalar sezilarli darajada tez-tez amalga oshirildi. Bilvosita o'zaro javob qaytarish faqat insonlarda sodir bo'lishi aniqlangan.

 Mahbus dilemmasi 

Agar guruhning barcha a'zolari hamkorlikdan foyda ko'rsalar ham, individual shaxsiy manfaat hamkorlikni qo'llab-quvvatlamasligi mumkin. Mahbus dilemmasi ushbu muammoni kodlashtiradi va u ham nazariy, ham eksperimental jihatdan ko'plab tadqiqotlar mavzusi bo'lgan. O'zining asl shaklida mahbus dilemmasi o'yini (MD o'yini) sudni kutayotgan ikki mahbus — A va B ni tasvirlaydi. Ularning har biri sherigiga xiyonat qilish yoki sukut saqlash tanloviga duch keladi. «O'yin» to'rtta mumkin bo'lgan natijaga ega: (a) ikkalasi ham bir-biriga xiyonat qiladi va ikkalasi ham ikki yillik qamoq jazosiga hukm qilinadi; (b) A B ga xiyonat qiladi, natijada A ozod qilinadi va B to'rt yillik qamoq jazosiga hukm qilinadi; (c) B A ga xiyonat qiladi, natija (b) bilan bir xil, faqat B ozod qilinadi va ikkinchisi to'rt yil qamoqda o'tiradi; (d) ikkalasi ham sukut saqlaydi, natijada har biri olti oylik qamoq jazosini oladi. Shubhasiz, (d) («hamkorlik») eng yaxshi o'zaro strategiyadir, ammo individual nuqtai nazardan xiyonat qilish yengilmasdir (ozod bo'lish yoki faqat ikki yillik jazo olish bilan yakunlanadi). Sukut saqlash to'rt yillik yoki olti oylik jazo bilan yakunlanadi. Bu MD o'yinining yana bir misoli bilan izohlanadi: ikki notanish kishi restoranga birga boradi va hisobni teng bo'lishishga qaror qiladi. O'zaro eng yaxshi hiyla ikkala tomonning ham menyudagi eng arzon taomlarni buyurtma qilishi bo'ladi (o'zaro hamkorlik). Ammo agar tomonlardan biri eng qimmat narsalarni buyurtma qilish orqali vaziyatdan foydalansa, ikkinchisi uchun ham xuddi shunday qilish eng yaxshisidir. Aslida, agar hamrohning shaxsiyati butunlay noma'lum bo'lsa va ikki ovqatlanuvchining qayta uchrashishi dargumon bo'lsa, iloji boricha qimmatroq ovqatlanish har doim o'z manfaatlariga mos keladi. Tabiatdagi MD o'yini kabi bir xil dinamikaga (mukofotlar va jazolar) bo'ysunadigan vaziyatlar hamkorlik xulq-atvorini belgilaydi: hamkorlik qilish hech qachon individning moslashuvchanlik manfaatlariga to'g'ri kelmaydi, garchi o'zaro hamkorlik ikki raqibni (birgalikda) boshqa har qanday strategiyadan ko'ra yuqoriroq mukofotlasa ham. Nesh muvozanatida tasvirlanganidek, bunday sharoitlarda hamkorlik rivojlana olmaydi.

Biroq, 1981-yilda Robert Akselrod va U. D. Gamilton ta'kidlashicha, agar MD o'yinida bir xil raqiblar qayta-qayta uchrashsa (takrorlanuvchi mahbus dilemmasi o'yini — TMD o'yini deb ataladi), u holda «qilmish-qidirmish» (tit-for-tat) strategiyasi (Robert Triversning 1971-yildagi resiprok altruizm nazariyasida oldindan aytilgan) altruizmni rag'batlantiruvchi mustahkam strategiya hisoblanadi. «Qilmish-qidirmish»da har ikki o'yinchining dastlabki yurishlari hamkorlikdan iborat bo'ladi. Keyinchalik har bir raqib boshqa o'yinchining oxirgi harakatini takrorlaydi, natijada o'zaro hamkorlik harakatlarining cheksizdek tuyuladigan ketma-ketligi yuzaga keladi. Biroq, xatolar «qilmish-qidirmish»ning samaradorligiga jiddiy putur yetkazadi va bu uzoq davom etadigan xiyonatlar ketma-ketligini keltirib chiqaradi, buni esa faqat boshqa bir xato orqali tuzatish mumkin. Ushbu dastlabki kashfiyotlardan beri boshqa barcha mumkin bo'lgan TMD o'yin strategiyalari aniqlandi (jami 16 ta imkoniyat, jumladan, masalan, «saxiy qilmish-qidirmish» (generous tit-for-tat) bo'lib, u xuddi «qilmish-qidirmish» kabi harakat qiladi, faqat raqibning oxirgi yurishi «xiyonat» bo'lganda ham kichik ehtimollik bilan hamkorlik qiladi), lekin o'yinchilardan biri boshqa strategiyaga o'tadigan bo'lsa, ularning barchasi boshqa strategiyalardan kamida bittasi tomonidan mag'lub etilishi mumkin. Natijada, hech biri evolyutsion barqaror emas va muqobil strategiyalar tasodifiy paydo bo'ladigan takrorlanuvchi mahbus dilemmasi o'yinining har qanday uzoq davom etadigan seriyasi hech qachon tugamaydigan strategiya o'zgarishlarining xaotik ketma-ketligini keltirib chiqaradi.

Biroq, eksperimental iqtisodiyot natijalari shuni ko'rsatadiki, insonlar ko'pincha qat'iy shaxsiy manfaat taqozo etganidan ko'ra ko'proq hamkorlikda harakat qiladilar.

 O'zaro javob qaytarish hamkorlik evolyutsiyasining sababi emas, balki natijasi ekanligini ko'rsatuvchi evolyutsion mexanizmlar 
Takrorlanuvchi mahbus dilemmasi o'yini va resiprok altruizm nazariyasi hamkorlikning evolyutsion barqarorligiga to'liq javob bera olmaganligi sababli, bir nechta muqobil tushuntirishlar taklif qilingan.
Ba'zi hayvonlar, xususan, qushlar, jumladan, tovuslar tomonidan namoyish etiladigan hamkorlik xulq-atvori va bo'rttirilgan jinsiy bezaklar o'rtasida hayratlanarli o'xshashliklar mavjud. Ikkalasi ham moslashuvchanlik nuqtai nazaridan qimmatga tushadi va ikkalasi ham odatda populyatsiya yoki turning boshqa a'zolariga yaqqol ko'rinib turadi. Bu Amots Zahavini ikkalasi ham o'zining gandikap tamoyili (handicap principle) orqali evolyutsion barqaror bo'lgan moslashuvchanlik signallari bo'lishi mumkinligini taklif qilishiga olib keldi. Agar signal ishonchli va umuman soxtalashtirishga chidamli bo'lishi kerak bo'lsa, signal evolyutsion jihatdan qimmatga tushishi kerak. Shunday qilib, agar (past moslashuvchanlikka ega) yolg'onchi uning haqiqiy moslashuvchanligini jiddiy ravishda yemiradigan juda qimmat signalni ishlatsa, u o'xshashlik yoki normallikni saqlab qolishga qiynaladi. Zahavi «gandikap tamoyili» atamasini sportdagi gandikap tizimlaridan olgan. Ushbu tizimlar ko'rsatkichlardagi tafovutlarni kamaytirishga qaratilgan bo'lib, shu orqali musobaqalar natijasini oldindan aytib bo'lmaydigan qiladi. Otlarning gandikap poygasida tabiatan sekinroq otlarga qaraganda tezkorligi isbotlangan otlarga egarlari ostida ko'tarish uchun og'irroq yuklar beriladi. Xuddi shunday, havaskor golfda yaxshiroq golfchilarning xom ballaridan kam qobiliyatli o'yinchilarga qaraganda kamroq zarbalar ayirib tashlanadi. Shuning uchun gandikap gandikapsiz ishlash ko'rsatkichi bilan bog'liq bo'lib, agar kimdir otlar haqida hech narsa bilmasa ham, qaysi gandikapsiz ot ochiq poygada g'alaba qozonishini taxmin qilish imkonini beradi. Bu egarda eng katta og'irlik bilan gandikap qilingan ot bo'ladi. Tabiatdagi gandikaplar yaqqol ko'rinadi va shuning uchun urg'ochi tovus, masalan, potentsial juftining gandikapini (tovus dumining o'lchamini) boshqa erkaklarniki bilan taqqoslash orqali uning sog'lig'ini aniqlashi mumkin. Erkakning gandikap tufayli yo'qotgan moslashuvchanligi uning urg'ochilarga kirish imkoniyatining oshishi bilan qoplanadi, bu esa uning sog'lig'i kabi muhim moslashuvchanlik masalasidir. Hamkorlik harakati, ta'rifiga ko'ra, xuddi shunday qimmatga tushadi (masalan, o'z naslini yaratish va o'stirishga nisbatan qarindosh bo'lmagan bir juft qushning uyasida bolalarini o'stirishga yordam berish). Shuning uchun u ham moslashuvchanlikni bildiradi va ehtimol urg'ochilar uchun jismoniy gandikap kabi jozibali bo'lishi mumkin. Agar shunday bo'lsa, hamkorlik jinsiy tanlanish orqali evolyutsion barqarorlashadi.
Sog'lom juftlarni aniqlashning muqobil strategiyasi mavjud bo'lib, u bir jinsning bo'rttirilgan jinsiy bezaklarga yoki boshqa gandikaplarga ega bo'lishiga tayanmaydi, lekin ehtimol u barcha jinsiy mavjudotlar bo'lmasa-da, ko'pchiligi uchun umumiy tarzda qo'llanilishi mumkin. Bu sessiz bo'lmagan mutatsiya natijasida yuzaga kelgan tashqi ko'rinish va funksionallikdagi o'zgarish odatda populyatsiyada ajralib turishi tushunchasidan kelib chiqadi. Buning sababi shundaki, o'zgargan tashqi ko'rinish va funksionallik g'ayrioddiy, o'ziga xos va ushbu populyatsiyadagi normadan farqli bo'ladi. Ushbu g'ayrioddiy xususiyatlar baholanadigan norma tabiiy tanlanish orqali ko'pchilikka erishgan moslashgan atributlardan tashkil topgan bo'lsa, kamroq moslashgan atributlar ozchilikda yoki haqiqatdan ham kamyob bo'ladi.Fisher R. (1930) The Genetical Theory of Natural Selection. Mutant xususiyatlarning mutlaq ko'pchiligi nomoslashuvchan (maladaptiv) ekanligi va evolyutsiyaning kelajakdagi yo'nalishini oldindan aytib bo'lmasligi sababli, jinsiy mavjudotlar eng kam g'ayrioddiy yoki ozchilik xususiyatlarga ega juftlarni afzal ko'rishi kutiladi.Symons, D. (1979) The Evolution of Human Sexuality. Oxford: Oxford University Press. Bu jinsiy populyatsiyaning periferik fenotipik xususiyatlarni tezda yo'qotishiga va shu bilan barcha a'zolarining butun tashqi ko'rinishi va xulq-atvorini kanallashtirishga (bir xillashtirishga) ta'sir qiladi. Ular ilova qilingan fotosuratdagi Afrika pakana zimorodogi (Ispidina picta) misolida ko'rsatilganidek, tez orada har bir detalda bir-birlariga ajoyib tarzda o'xshash bo'lib qoladilar. Populyatsiya tashqi ko'rinishda ko'pchilik turlarga xos bo'lganidek bir xil (gomogen) bo'lib qolgach, uning butun xulq-atvor repertuari ham evolyutsion barqaror bo'lib qoladi, bunga har qanday hamkorlik, altruistik va ijtimoiy o'zaro ta'sirlar ham kiradi. Shunday qilib, ovchilar to'dasining qolgan qismidan ortda qoladigan, ammo baribir o'ljaga sherik bo'ladigan xudbin individ haqidagi yuqoridagi misolda, o'sha individ normadan farqli deb tan olinadi va shuning uchun juft jalb qilishda qiyinchilikka duch keladi (koinofiliya). Shu sababli, uning genlari keyingi avlodga o'tish ehtimoli juda past bo'ladi va shu tariqa hamkorlik va ijtimoiy o'zaro ta'sirlar o'sha populyatsiyada qaysi darajadagi murakkablik norma bo'lsa, o'sha darajada evolyutsion barqarorlashadi.

 Hamkorlik tadqiqotlari tarixi 
Hayvonlar hamkorligiga oid birinchi qaydlardan biri Charlz Darvin tomonidan amalga oshirilgan bo'lib, u buni o'zining tabiiy tanlanish nazariyasi uchun potentsial muammo sifatida qayd etgan. 19-asrning katta qismida Tomas Genri Xaksli va Pyotr Kropotkin kabi ziyolilar hayvonlar bir-biri bilan hamkorlik qilishi va hayvonlarda altruistik xulq-atvor namoyon bo'lishi yuzasidan qizg'in bahslar olib borganlar.

1900-yillarning oxirlarida hayvonlar hamkorligi bo'yicha ba'zi dastlabki tadqiqotlar guruh bo'lib yashashning afzalliklariga qaratildi. Guruh bo'lib yashash yirtqichlar hujumi chastotasining oshishi va kuchliroq juftlashish raqobati shaklida xarajatlarni keltirib chiqarsa-da, ba'zi hayvonlar uchun foydalar xarajatlardan ustun keladi. Guruh bo'lib yashaydigan hayvonlar ko'pincha parazitlardan tozalashdagi yordam, ko'proq juftlashish imkoniyati va oziqa izlashda energiyani tejashdan foyda ko'radilar. Dastlab hayvonlar hamkorligining eng yaqqol shakli qarindoshlik tanlanishi edi, ammo so'nggi tadqiqotlar foydalari kamroq seziladigan, qarindosh bo'lmaganlar o'rtasidagi hamkorlikka qaratilgan. Qarindosh bo'lmaganlar hamkorligi ko'pincha manipulyatsiya va majburlashni o'z ichiga olgan ko'plab strategiyalarni qamrab oladi, bu esa ushbu o'zaro ta'sirlarni o'rganishni murakkablashtiradi. Manipulyatsiyaga misol sifatida o'z tuxumlarini boshqa turdagi qushning uyasiga qo'yadigan uya paraziti — kakku keltiriladi. O'sha qush keyinchalik aldov yo'li bilan kakku jo'jasini oziqlantiradi va g'amxo'rlik qiladi. Garchi bu hodisa bir qarashda hamkorlikka o'xshab ko'rinsa-da, u faqat bitta qabul qiluvchiga foyda keltiradi.

O'tmishda hamkorlik munosabatlaridagi hayvonlar qabul qiladigan qarorlarni aniqlash uchun oddiy o'yinlar nazariyasi modellari, masalan, klassik hamkorlikda ov qilish va Mahbus dilemmasi modellaridan foydalanilgan. Biroq, hayvonlar o'rtasidagi murakkab o'zaro ta'sirlar Nesh muvozanati kabi murakkabroq iqtisodiy modellardan foydalanishni talab qildi. Nesh muvozanati — bu hamkorliksiz o'yinlar nazariyasining bir turi bo'lib, u individning qarori boshqa individlarning strategiyalari haqidagi bilimlari ta'sirida qabul qilinishini nazarda tutadi. Ushbu nazariya yangilik edi, chunki u hayvonlarning yuqori kognitiv qobiliyatlarini hisobga olgan. Evolyutsion barqaror strategiya Nesh muvozanatining takomillashtirilgan versiyasi bo'lib, u strategiyalarning irsiy ekanligini va tabiiy tanlanishga bo'ysunishini taxmin qiladi. Iqtisodiy modellar hamkorlik munosabatlarini tahlil qilishda foydalidir, chunki ular hamkorlik tanlovi mavjud bo'lganda individlar qanday harakat qilishi bo'yicha prognozlarni taqdim etadi. Iqtisodiy modellar mukammal emas, ammo ular hamkorlik munosabatlari qanday ishlashi haqida umumiy tushuncha beradi.

Keng tarqalgan dogmaga zid o'laroq, yaqinda chop etilgan maqola agentga asoslangan modellardan foydalangan holda, qarindoshlik tanlanishi, jazolash, ko'p darajali tanlanish va fazoviy tuzilish kabi bir qator muhim mexanizmlar hamkorlik evolyutsiyasini saqlab qololmasligini namoyish etdi. Yangi topilmalar evolyutsion nazariyadagi uzoq vaqtdan beri mavjud bo'lgan jumboqni qayta jonlantirdi. Bundan tashqari, ushbu ish ko'plab davolab bo'lmaydigan kasalliklar uchun potentsial terapevtik ahamiyatga ega.
 Manbalar 

Turkum:Evolyutsion biologiya tushunchalari