Oʻsimlik shirasi

link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Buckwheat_flowers_macro.jpg/220px-Buckwheat_flowers_macro.jpg|thumb| Karabuğday oʻsimligi gullaridagi nektar tomchilari
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/21/Australian_painted_lady_feeding_closeup.jpg/220px-Australian_painted_lady_feeding_closeup.jpg|thumb| Avstraliyalik boʻyalgan ayol gul nektarini oziqlantirmoqda
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/0rchideen_04.jpg/220px-0rchideen_04.jpg|thumb| Gymnadenia conopsea gullari nektar bilan toʻldirilgandagi holati
Oʻsimlik shirasi yoki Nektar — shakarga boy suyuqlik boʻlib, oʻsimliklar tomonidan changlatuvchi hayvonlarni oʻziga jalb qiladigan gullar ichida yoki oʻsimlik tanasini himoya qilishni taʼminlaydigan nektar yoki nektarin deb ataladigan bezlarda ishlab chiqariladigan moddalarga aytiladi. Koʻpincha nektar isteʼmol qiladigan changlatuvchi hayvonlargalarga chivinlar, nektar chivinlari, arilar, asalarilar, kapalaklar va oyalar, kolibrilar, asalarichilar va baʼzi koʻrshapalaklar kiradi. Nektar ozuqa iqtisodiyotida va sanoatning turli sohalarida qoʻllanadi. Nektar yigʻuvchi hayvon turlarining evolyutsiyasida nektar izlash xulq-atvori asosan afrikalik asalarilar boʻlgan A. m. scutellata va gʻarbiy asalarilarning divergent evolyutsiyasi natijasida kelib chiqqan.

Nektar iqtisodiy jihatdan muhim moddadir, chunki u asal uchun shakar manbai hisoblanadi. U qishloq xoʻjaligi va bogʻdorchilikda ham foydalidir, chunki hasharotlar guldan-gulga qoʻnib oʻsimliklarning changlanishiga sabab boʻladi. Baʼzi yirtqich hasharotlarning nektar bilan oziqlanishi bilan bilan birga, bir qator parazit hasharotlarni ovlab yeydilar. baʼzi ari turlari (masalan, Apoica flavissima ijtimoiy ari turlari) asosiy oziq-ovqat manbai sifatida nektar bilan oziqlanadi. Oʻz navbatida, bu arilar oʻzlarining bolalari uchun oziq-ovqat sifatida qishloq xoʻjaligi zararkunandalarini qirib foyda keltiradi.

 Etimologiyasi 
Nektar yunon tilidan olingan boʻlib, abadiy hayotning afsonaviy ichimlikidir. Baʼzilar bu soʻzni né- yoki nē- „yoʻq“ va „oʻldirish“ soʻzlaridan kelib chiqqan deb hisoblaydilar. Baʼzi manbalarda „oʻldirib boʻlmaydigan“ degan maʼnoni bildirishi sababli „oʻlmas“ degan jumlani anglatadi. „Gullardagi shirin suyuqlik“ga ishora qilish uchun „nektar“ soʻzining umumiy qoʻllanishi birinchi marta milodiy 1600-yilda qayd etilgan.

 Gul nektarlari 
Nektar yoki nektarin — bu gulning turli joylarida joylashgan gul toʻqimasi va mos ravishda nektar, moy va hid ishlab chiqaradigan elaioforlar va osmoforlarni oʻz ichiga olgan bir nechta sirli gul tuzilmalaridan biridir. Ushbu tuzilmalarning vazifasi potentsial changlatuvchilarni jalb qilishdan iborat boʻlib, ular orasida hasharotlar, jumladan, arilar, asalarilar, kuya kapalaklari va umurtqali hayvonlar, masalan, kolibri va yarasalar boʻlishi mumkin. Eng koʻp nektar yigʻuvchi hayvon bu — asalarilardir. Nektarlar gulning har qanday qismida hosil boʻlishi mumkin, ammo ular oʻsimlikning oʻzgartirilgan qismini yoki oʻziga xos tuzilishni ham ifodalashi mumkin. Gul nektarlarining turli xil turlariga asosan quyidagilar kiradi:

 idish (qabul qiluvchi: ekstrastaminal, intrastaminal, interstaminal)
 hipantiy (gipantial)
 tepalar (perigonal, tepal)
 sepal (sepal)
 gulbarg (bargbarg, gulbarg)
 stamen (staminal, androecial: filament, anther, staminodal)
 pistil (ginoecial: stigmatik, stillar)
 pistillodalar (pistillodal, karpelodial)
 tuxumdonlar (tuxumdon: septal boʻlmagan, septal, ginoplevral)

Lamiaceae aʼzolarining koʻpchiligi tuxumdon asosini oʻrab turgan va rivojlanayotgan tuxum toʻqimalaridan kelib chiqqan nektarifer diskga ega boʻladi. Koʻpchilik Brassicaceaeʼda nektar stamen filamentining tagida joylashgan. Koʻpgina bir pallali oʻsimtalarning toʻgʻridan-toʻgʻri nektar yigʻuvchi aʼzolari mavjud boʻlib, ular karpellar toʻqimaning birlashtirilmagan chetlarida bir qator boʻlib joylashgan. Bu nektarlarni hujayra yuzasidagi mayda teshikchalardan chiqaradi. Nektarlar bir-biridan rangi, soni va simmetriyasi ham farq qilishi mumkin.Willmer, Pat. Pollination and floral ecology. Princeton University Press, 2011. Nektarlarning tuzilishi va nektarlar ajratishiga qarab strukturaviy yoki strukturaviy boʻlmagan deb ajratish mumkin. Strukturaviy nektarlar nektar chiqaradigan toʻqimalarning oʻziga xos joylarida joylashadi va ilgari sanab oʻtilgan gul nektarlarining turlariga tegishli boʻladi. Strukturaviy boʻlmagan nektarlar kamdan-kam hollarda tabaqalanmagan toʻqimalardan nektar ajratadi. Har xil turdagi gul nektarlari oʻsimlik nektarlari bilan oziqlanadigan changlatuvchiga qarab oʻzaro evolyutsiyalashgan. Nektar zich sitoplazmaga ega boʻlgan nektarlarning epidermal hujayralaridan trixomalar yoki oʻzgartirilgan stomalar orqali chiqariladi. Qoʻshni nay tolali toʻqimalari floemani oʻtkazadi va shakarlarni sekretor hududga olib keladi, u yerda endoplazmatik toʻr bilan oʻralgan vesikulalar orqali hujayralardan chiqarib yuboradiFahn, Abraham. „On the Structure of Floral Nectaries“. Botanical Gazette, vol. 113, no. 4, 1952, pp. 464-470. JSTOR, JSTOR, https://www.jstor.org/stable/2472434.. Qoʻshni subepidermal hujayralar ham sekretor boʻlishi hususiyatiga ega. Uzunroq nektarlarga ega boʻlgan gullar baʼzan uzoqroq masofaga tashishda yordam berish uchun nektarda nay tolali iplarga ega boʻladiWallace, Gary D. „Studies of the Monotropoideae (Ericaceae). Floral nectaries: anatomy and function in pollination ecology.“ American Journal of Botany (1977): 199-206..

Changlatuvchilar nektar bilan oziqlanadi va nektarning joylashgan joyiga qarab changlatuvchi oʻsimlikning urugʻlantirilishiga va tashqariga chiqishiga yordam beradi, chunki ular oʻsimlikning jinsiy aʼzolariga, stamen va pistilaga qarshi moddalar ajratadi. Shuningdek, gulchanglarni yigʻadi va toʻplaydiHeil, Martin. „Nectar: generation, regulation and ecological functions.“ Trends in plant science 16.4 (2011): 191-200.. Gul nektarlaridan baʼzan oʻsimliklarni yirtqichlardan himoya qilish uchun foydalaniladi, chumolilar va shunga oʻxshash baʼzi hasharotlar shunday toifaga kiradi. Koʻpgina gulli oʻsimliklar oʻz tanasida nektar spurini rivojlantirdi. Bu shoxchalar turli uzunlikdagi proeksiyalar boʻlib, turli toʻqimalardan hosil boʻladi, masalan, gultojbarglar yoki gulkosachabarglardan. Ular changlatuvchilarning choʻzilgan toʻqimalarga tushishiga imkon beradi va nektarlarga osonroq etib boradi, soʻngra, nektar moddasini oladi.Willmer, Pat. Pollination and floral ecology. Princeton University Press, 2011. Spurning turli xil xususiyatlari, masalan, uning uzunligi yoki guldagi holati, gulga kelib qoʻnadigan changlatuvchi turini aniqlashi mumkinPacini, E. N. M. V. J., M. Nepi, and J. L. Vesprini. „Nectar biodiversity: a short review.“ Plant Systematics and Evolution 238.1-4 (2003): 7-21..

Oʻtxoʻr hayvonlardan himoya qilish uchun koʻpincha oʻsimliklar oʻz tanasidan nektarlar ajratishi mumkin va bu jarayonda nektarlari ham ishtirok etishi mumkin. Nektarda mavjud boʻlgan shakarlardan tashqari, gul nektarlari tomonidan chiqariladigan nektarda maʼlum oqsillar ham boʻlishi mumkin. Tamaki oʻsimliklarida bu oqsillar mikroblarga qarshi va antiseptik xususiyatlarga ega boʻlib, gineksiyni maʼlum patogenlardan himoya qilish uchun ajralib vosita boʻlishimumkinThornburg, Robert W., et al. „A major function of the tobacco floral nectary is defense against microbial attack.“ Plant Systematics and Evolution 238.1-4 (2003): 211-218..

Gul nektarlari gullarga kelib qoʻnadigan turli xil changlatuvchi hasharotlar tufayli turli xil nektarlarga aylandi . Melastomataceae da turli xil gul nektarlari evolyutsiyaga uchrashi sababli yangi xildagi nektar hosil boʻlgan va koʻp bora yoʻqolib ketgan. Evolusiya jarayonida avval nektar hosil qilgan va nektarlari boʻlgan gullar changlatuvchilar, masalan, asalarilarning ayrim turlari tomonidan nektar isteʼmol qilmasligi tufayli nektar ishlab chiqarish qobiliyatini asta yoʻqotgan boʻlishi mumkin. Buning oʻrniga ular polen ishlab chiqarish uchun energiya ajratishga eʼtibor qaratganlar. Nektarlarga ega boʻlgan angiospermlarning turlari qushlar va kapalaklar kabi nektarni isteʼmol qiladigan changlatuvchilarni jalb qilish uchun nektarlardan foydalanadilarStein, Bruce A., and Hiroshi Tobe. „Floral nectaries in Melastomataceae and their systematic and evolutionary implications.“ Annals of the Missouri Botanical Garden (1989): 519-531.. Bromeliaceaeda septal nektarlar (ginosial nektarning bir shakli) hasharotlar yoki qushlar changlatadigan oʻsimlik turlarida keng tarqalgan. Shamol bilan changlanadigan oʻsimlik turlarida nektarlar koʻpincha yoʻq boʻladi, chunki ijobiy natija beradigan changlatuvchi vositasi yoʻqFloral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectaries in commelinid monocot, Sajo, M. G., P. J. Rudall, and C. J. Prychid. „Floral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectaries in commelinid monocots.“ Plant Systematics and Evolution 247.3-4 (2004): 215-231.. Baʼzi chivinlar, kuyalar, kapalaklar va qushlar kabi uzun tilli organizmlar tomonidan changlanadigan gullarda tuxumdonlarda nektarlar keng tarqaladi, chunki ular changlatish paytida nektarlarga erisha oladilar. Sepal va gultojbarg nektarlari koʻpincha gul ichiga yetib bora olmaydigan qisqa tilli hasharotlar tomonidan changlanadigan turlarda koʻproq uchraydiRudall, Paula J., John C. Manning, and Peter Goldblatt. „Evolution of floral nectaries in Iridaceae.“ Annals of the Missouri Botanical Garden (2003): 613-631..

 Sekretsiyasi 
Gulga changlatuvchi hasharotlar tashrif buyurishi bilan nektar sekretsiyasi ortadi. Changlanishdan keyin nektar tez-tez oʻsimlikka qayta soʻriladi. Har qanday vaqtda ham gullardagi nektarning miqdori koʻpgina omillarga, jumladan gul yoshi, oʻsimlikning joylashishi va yashash muhitini boshqarishga bogʻliq holda oʻzgaruvchan tabiatga ega boʻladi.

 Ekstraloral nektarlar 
Ekstraloral nektarlar (shuningdek, ekstranuptial nektarlar deb ham ataladi) gullardan tashqarida rivojlanadigan va changlanishda ishtirok etmaydigan maxsus nektar ajratuvchi oʻsimlik toʻqima bezlari boʻlib, odatda barg yoki gultojbarglarida (barg nektarlari) hosil boʻladi va koʻpincha barglarning tomirlanishi bilan bogʻliq boʻladi.. Ular shakli, joylashuvi, hajmi va mexanizmi jihatidan juda xilma-xildi boʻladi. Ular oʻsimlikning deyarli barcha yer usti qismlaridauchrashi mumkin, shu jumladan stipulalar, kotiledonlar, mevalar, poyalar hamda, oʻsimlikning boshqa aʼzolarida. Ular bir hujayrali trixomalardan tortib, tomirlangan yoki murakkab chashkaga oʻxshash tuzilmalargacha boʻlmasligi mumkin boʻlgan holda oʻzgaradi. Gul nektarlari singari, ular bezli trixomalar guruhlaridan iborat (masalan, nektar). Hibiscus spp.) yoki choʻzilgan sekretor epidermis hujayralari. Ikkinchisi koʻpincha barg tomirli toʻqimalari bilan bogʻliq. Ular ixtisoslashgan maxsus barg ogʻizchalari (domatia), chuqurchalar yoki baland soʻrgʻichsimon tuzilmalar bilan bogʻliq boʻlishi mumkin (masalan Euphorbiaceae). Baʼzi tropik eudikotlarning barglari (masalan Fabaceae) va magnolidlar (masalan Piperaceae) marvarid bezlari yoki chumolilarni jalb qilish uchun ixtisoslashgan globulyar trixoma toʻqimalari boʻlgan tanaga ega. Ular, ayniqsa, uglevodlar, oqsillar va lipidlarga boy boʻlgan moddalarni ajratadilar name="weber&keeler2012">.

link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/66/Ants_on_Drynaria.jpg/220px-Ants_on_Drynaria.jpg|thumb| Yosh Drynaria quercifolia bargining pastki yuzasida chumolilar oʻsimlikdan tashqari nektarlarni yigʻmoqda
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fe/Loxura_atymnus-Kadavoor-2018-06-18-001.jpg/220px-Loxura_atymnus-Kadavoor-2018-06-18-001.jpg|thumb| Loxura atymnus kapalaklari va sariq aqldan ozgan chumolilar Spathoglottis plicata kurtaklarining guldan tashqari nektarlaridan ajralib chiqqan nektarni isteʼmol qiladilar.
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b9/Nylanderia_flavipes_extrafloral_nectary.jpg/220px-Nylanderia_flavipes_extrafloral_nectary.jpg|thumb| Nylanderia flavipes chumoli Sennaning gullardan tashqari nektarlariga tashrif buyuradi
Biolog olim, Ch. Darvin oʻz nazariyasida guldan tashqari nektarlarni „miqdori kichik boʻlsa-da, hasharotlar ochkoʻzlik bilan izlanadi“ deb tushungan, ammo „ularning tashrifi oʻsimlikka hech qanday foyda keltirmaydi“ deb hisoblagan. Buning oʻrniga, u ekstrafloral nektarlar tabiatda ekskretor (hidatodlar) xususiyatga ega ekanligiga ishongan. Ularning himoya funksiyalari birinchi marta italiyalik botanik Federiko Delpino tomonidan oʻzining Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886-yil) muhim monografiyasida chop etgan. Delpinoning tadqiqoti Charlz Darvin bilan kelishmovchilikdan ilhomlanib, u bilan muntazam yozishmalar olib bordi.

Ekstraloral nektarlar 745-ta avlod va 108-ta oilaga mansub 3941-tadan ortiq turdagi oʻsimliklarida qayd etilgan boʻlib, ularning 99,7 % gulli oʻsimliklarga (angiospermlar) tegishli hisoblanadi va barcha maʼlum turlarining 1,0 % dan 1,8 % qismigacha boʻlgan qismni tashkil qiladi. Ular 3642 turda (654 avlod va 89 oilada) uchraydigan eudikotlar orasida, xususan, maʼlum organizmlarning yarmidan koʻpini tashkil etuvchi rozidlar orasida keng tarqalgan. Ekstrafloral nektarlarning eng koʻp qayd etilgan oilalari — 1069 tur bilan Fabaceae, 438 tur bilan Passifloraceae va 301 tur bilan Malvaceae kabilar tashkil qiladi. Eng koʻp uchraydigan avlodlar Passiflora (322 tur, Passifloraceae), Inga (294 tur, Fabaceae) va akatsiya (204 tur, Fabaceae) hisoblanadiWeber, M. G.; Keeler, K. H. (2012). „The phylogenetic distribution of extrafloral nectaries in plants“. Annals of Botany. 111 (6): 1251-1261. doi:10.1093/aob/mcs225. PMC 3662505. PMID 23087129.. Ekstrafloral nektarlarga ega boʻlgan boshqa avlodlarga esa Salix (Salicaceae), Prunus (Rosaceae) va Gossypium (Malvaceae) kabi bir qancha turlar kiradi.

Cyatheales va Polypodialesning yetti avlodi va toʻrtta oilasiga mansub 39 turdagi fernlarda ham barg nektarlari ajratib olingan. Biroq, ular orasida briofitlarda, gimnospermlarda, erta angiospermlarda, magnolidlarda va evdikotlar orasida Apiales aʼzolarida uchramaydi. Filogenetik tadqiqotlar va ekstrafloral nektarlarning barg tomirlari oʻsimliklar oʻrtasida keng tarqalishi kamida 457-ta turlar orasida va mustaqil nasl-nasabdagi ekstrafloral nektarlarning bir nechta evolyutsion kelib chiqishiga ishora qilinishiga oid maʼlumotlar mavjud.

 Komponentlari 
Nektar tarkibidagi asosiy moddalar boʻlib saxaroza, glyukoza va fruktozadan iborat turli nisbatlardan tuzilgan shakar hisoblanadidi. Bundan tashqari, nektarlarda turli xil fitokimyoviy moddalar mavjud boʻlib, ular changlatuvchilarni oʻziga jalb qiladi va yirtqichlar hujumini oldini oladi. Uglevodlar, aminokislotalar va uchuvchi moddalar baʼzi turlarni jalb qilish uchun ishlatiladi, alkaloidlar va polifenollar esa himoya funksiyasini bajaradi.

AQShning Yuta shtatida joylashgan Nicotiana attenuata tamaki oʻsimligi changlatuvchi qushlar va kuyalarni jalb qilish uchun bir nechta uchuvchan xususiyatlarga ega boʻlgan hidlardan foydalanadi. Eng kuchli bunday xushboʻy benzilaseton hisoblanadi, lekin oʻsimlikka achchiq nikotin moddasini ham qoʻshadi, u kamroq aromatikdir, shuning uchun ichimlikni qabul qilgunga qadar qush tomonidan aniqlanmasligi mumkin. Tadqiqotchilarning fikriga koʻra, bu qoʻshimchaning maqsadi bir qultumdan soʻng yigʻuvchini vaqtincha chalgʻitish, uni boshqa oʻsimliklarga tashrif buyurishga undash hisoblanadi, shuning uchun minimal nektar chiqishi uchun oʻsimlik changlatish samaradorligini oshirishda koʻplab gullarga qoʻnish yotadiChemical & Engineering News, Vol. 86 No. 35, 1 Sept. 2008, „Two-Faced Flowers“, p. 11. Eskulin kabi neyrotoksinlar baʼzi nektarlarda, masalan, Kaliforniya paqirining nektarlari tarkibida mavjudHogan (2008) Aesculus californica, Globaltwitcher.com, ed. N. Stromberg. Nektar tarkibida suv, uglevodlar, aminokislotalar, ionlar va boshqa koʻplab birikmalar mavjud.

 Boshqa gul sekretsiya tuzilmalari 
Baʼzi hasharotlar bilan changlanadigan oʻsimliklarning nektari boʻlmaydi, lekin boshqa sekretsiya tuzilmalari orqali changlatuvchilarni jalb qiladi. Elaioforlar nektarlarga oʻxshaydi, ammo yogʻ moddasini ishlab chiqaradi. Osmoforlar uchuvchan hidlarni ishlab chiqaradigan oʻzgartirilgan strukturaviy tuzilmalar hisoblanadi. Orkide bu feromon xususiyatlarga ega. Osmoforlar qalin gumbazsimon yoki papillasimon epidermis va zich sitoplazmaga ega modda hisoblanadi. Platanthera bifolia labellum oʻsimligi oʻzining epidermisidan tungi hid hosil qiladi. Ophrys labella gumbazsimon, papillasimon, qorongʻi boʻyalgan epidermis hujayralarida osmoforlarni hosil qiladi. Narcissus tojdan changlatuvchi oʻziga xos uchuvchi moddalar ishlab chiqaradi.

 Yana qarang 

 Asal asalarilar uchun Shimoliy Amerika nektar manbalari

 Manbalar 

 Adabiyotlar 


Books
 Baker, H.G. and Baker, I. (1975) Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. In Coevolution of animals and plants. Gilbert, L.E. and Raven, P.H. ed. Univ. of Texas Press, Austin, 100-140.
 Esau, K. (1977) Anatomy of seed plants. John Wiley & Sons, New York.

 Roshchina, V.V. and Roshchina, V.D. (1993) The excretory function of higher plants. Springer-Verlag, Berlin.

Articles

 Baker, H.G. and Baker, I. (1981) Chemical constituents of nectar in relation to pollination mechanisms and phylogeny. In Biochemical aspects of evolutionary biology. 131-171.
 Beutler, R. (1935) Nectar. Bee World 24:106-116, 128-136, 156-162.




 Ferreres, F., Andrade, P., Gil, M.I. and Tomas Barberan, F.A. (1996) Floral nectar phenolics as biochemical markers for the botanical origin of heather honey. Zeitschrift für Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202:40-44.
 Frey-Wyssling, A. (1955) The phloem supply to the nectaries. Acta Bot. Neerl. 4:358-369.









 Vogel, S. (1969) Flowers offering fatty oil instead of nectar. Abstracts XIth Internatl. Bot. Congr. Seattle.
Websites


 Havolalar 

 Asal ari (va nektar) haqida umumiy maʼlumot va xulosa. (Yangiliklar, Iqtisodiyot, Savdo, Muammolar va h.k.)
 Hummingbird oʻsimliklar maʼlumotlar bazasi 
Turkum:Gullar
Turkum:Biologiya
Turkum:Botanika
Turkum:Hasharotlar
Turkum:Arilar
Turkum:Asalarilar