Oʻsimlik hujayrasi

Oʻsimlik hujayralari — eukariotik hujayralardir, ammo ular boshqa eukariotlarning hujayralaridan oʻzlarining bir qancha xususiyatlari bilan farq qiladi. Ularning ajralib turadigan xususiyatlariga quyidagilar kiradi:

 Katta markaziy vakuol, hujayra shirasi bilan toʻldirilgan va membrana bilan chegaralangan boʻshliq - tonoplast.JA Raven (1997) The vacuole: a cost-benefit analysis. Advances in Botanical Research 25, 59–86RA Leigh and D Sanders (1997) Advances in Botanical Research, Vol 25: The Plant
Vacuole. Academic Press, California and London. ISBN 0-12-441870-8 Vakuola hujayra turgorini saqlashda muhim rol oʻynaydi, molekulalarning sitozoldan hujayra sekretsiyasigacha harakatini nazorat qiladi, ozuqa moddalarini saqlaydi va eski oqsillar va organellalarni parchalaydi.
 Asosan sellyulozadan tashkil topgan hujayra devori, shuningdek, gemisellyuloza, pektin va koʻp hollarda lignin mavjud. Hujayra membranasi tepasida joylashgan protoplast tomonidan hosil boʻladi. U xitindan tashkil topgan zamburugʻlarning hujayra devoridan va peptidoglikan (murein)dan qurilgan bakteriyalarning hujayra devoridan farq qiladi.
 Hujayralar oʻrtasidagi aloqaning ixtisoslashgan yoʻllari - plazmodesmataOparka, KJ (1993) Signalling via plasmodesmata-the neglected pathway. Seminars in Cell Biology 4, 131–138, sitoplazmatik koʻpriklar: qoʻshni hujayralarning sitoplazmasi va endoplazmatik retikulum (ER) hujayra devoridagi teshiklar orqali aloqa qiladi.Hepler, PK (1982) Endoplasmic reticulum in the formation of the cell plate and plasmodesmata. Protoplasma 111, 121–133
 Plastidalar, ulardan eng muhimi xloroplastlardir. Xloroplastlar quyosh nurini yutadigan yashil pigment xlorofillni oʻz ichiga oladi. Ular fotosintezni amalga oshiradilar, bunda hujayra noorganiklardan organik moddalarni sintez qiladi. Boshqa plastidlar leykoplastlardir: kraxmalni saqlaydigan amiloplastlar, yogʻlarni saqlaydigan elayoplastlar va boshqalar, shuningdek pigmentlarni sintez qilish va saqlashga ixtisoslashgan xromoplastlar. Oʻsimlik genomida 37 genAnderson S, Bankier AT, et al. (1981) Sequence and organization of the human mitochondrial genome. Nature 290, 4–65 boʻlgan mitoxondriya singari, plastidlar ham 100-120 ga yaqin noyob genlardan tashkil topgan oʻz genomlariga (plastomalariga) ega.L Cui, N Veeraraghavan, et al. (2006) ChloroplastDB: the chloroplast genome database. Nucleic Acids Research, 34, D692-696 Plastidlar va mitoxondriyalar eukariotik hujayralarda joylashgan prokariotik endosimbiontlar sifatida paydo boʻlgan deb taxmin qilinadi.L. Margulis (1970) Origin of eukaryotic cells. Yale University Press, New Haven
 Quruqlik va baʼzi suv oʻsimliklari, ayniqsa Charophyta va Trentepohliales oʻsimliklarining hujayrasi (mitozi) qoʻshimcha bosqichlar - preprofaza bilan tavsiflanadi.Lewis, LA, McCourt, RM (2004) Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany 91, 1535–1556 Bundan tashqari, ularning sitokinezi qurilayotgan hujayra plastinkasi uchun „shakl“ - fragmoplast yordamida amalga oshiriladi.López-Bautista, JM, Waters, DA and Chapman, RL (2003) Phragmoplastin, green algae and the evolution of cytokinesis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53, 1715–1718
 Mox va paporotniklarning erkak jinsiy hujayralarida hayvonlar spermatozoidlarinikiga oʻxshash flagellumManton, I. and Clarke, B. (1952) An electron microscope study of the spermatozoid of Sphagnum. Journal of Experimental Botany 3, 265–275D.J. Paolillo, Jr. (1967) On the structure of the axoneme in flagella of Polytrichum juniperinum. Transactions of the American Microscopical Society, 86, 428–433 boʻladi, lekin urugʻli oʻsimliklarda - gimnospermlar va gulli oʻsimliklarda flagellumPH Raven, Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6th edition. WH Freeman, New York boʻlmaydi va spermatozoidlar deyiladi.
 Hayvon hujayrasiga xos boʻlgan organellalardan oʻsimlik hujayrasida faqat sentriolalar yoʻq.

 Oʻsimlik va hayvon hujayralarini taqqoslash 
Belgisi hayvon hujayralari oʻsimlik hujayralari Istisnolar Hujayra devori Yoʻq Bor (sellyuloza) Yoʻq Oziqlanish turi Geterotrof Avtotrof Parazit oʻsimliklar miksotrofdir Plastidalar Yoʻq Bor Yer osti kurtaklari, parazit oʻsimliklar, shuningdek, asosiydan tashqari barcha toʻqimalarning hujayralari xlorofillga ega emas Sentriolalar Bor Yoʻq Yoʻq Markaziy vakuola Yoʻq Bor Oʻlik oʻsimliklarda yoʻq va boshqa maxsus hujayralar Asosiy zaxira ozuqa moddasi Glikogen Kraxmal Yoʻq Butun hujayra javoblari (pinotsitoz, endositoz, ekzositoz, fagotsitoz) Bor Yoʻq Yoʻq

 Oʻsimlik hujayralarining asosiy turlari 

 Parenxima hujayralari 
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Liverwort_chloroplasts.jpg/220px-Liverwort_chloroplasts.jpg|right|thumb| Jigar moxining parenximal fotosintez hujayralari.
Parenximal hujayralar barcha yoʻnalishlarda bir xil oʻlchamdagi yoki kengligidan bir oz uzunroq boʻlgan hujayralardir. Oʻsimliklar parenximasi asosiy toʻqima deb ham ataladi.

Parenxima hujayralari oʻsimlik tanasida bir jinsli klasterlar hosil qiladi, boshqa toʻqimalar orasidagi boʻshliqlarni toʻldiradi va oʻtkazuvchi, mexanik toʻqimalarning bir qismidir. Ular turli funksiyalarni bajarishi mumkin: assimilyatsiya, ekskretor va boshqalar. Parenxima hujayralarining turli funksiyalarga moslashishi ularning protoplastlarning funksional ixtisoslashuvi bilan bogʻliq. Parenximada (ayniqsa boʻsh) hujayralararo boʻshliqlar mavjudligi uning gaz almashinuvidagi ishtirokini belgilaydi. Tirik parenximal hujayralar boʻlinishga qodir: fellogen parenximada, qalinligi esa atipik oʻsadigan oʻsimliklarda - kambiy (lavlagi ildizlari, baʼzi lianalar).

 Prozenxima hujayralari 
Prozenxima hujayralari  — bu choʻzilgan (uzunligi enidan ancha katta), tanasining oxirgi qismi kichrayib borgan (parenximadan tashqari) va funksiyasi hamda kelib chiqishi bilan farqlanadi. Prozenxima (prozenxima hujayralaridan hosil boʻlgan toʻqima) va parenxima oʻrtasida oʻtish joylari mavjud, masalan, kanna va boshqa oʻsimliklar barglarida mezofilning kollenximasi va lobli shoxlangan hujayralari.

 Oʻsimlik hujayralarining birikmalari 
Oʻsimlik hujayralarida preprofaza deb ataladigan mitozning noyob qoʻshimcha bosqichi mavjud. U profazadan oldin va ikkita asosiy voqeani oʻz ichiga oladi:

 Preprofazali lentaning hosil boʻlishi — plazma membranasi ostida joylashgan mikrotubulalar halqasi;
 Yadro qobigʻi yaqinida mikrotubulalar toʻplanishining boshlanishi.

Aks holda, oʻsimlik hujayralarining mitozi boshqa eukariotlarda boʻlgani kabi davom etadi, faqat ularning sitokinezi maxsus tuzilmalar - fragmoplast (yuqori oʻsimliklar va baʼzi suv oʻtlarida), fikoplast (baʼzi boshqa suv oʻtlarida) va boshqalar yordamida davom etadi.

 Hujayra devori 
Hujayra devori nafaqat oʻsimlik hujayralarida mavjud: zamburugʻlar va bakteriyalar unga ega, lekin faqat oʻsimliklarda u sellyulozadan iborat (xujayra devori sellyulozadan iborat boʻlgan qoʻziqorinlarga oʻxshash organizmlar bundan mustasno).

 Tuzilishi va kimyoviy tarkibi 
Hujayra devori hujayra plastinkasidan hosil boʻladi, birinchi navbatda birlamchi va keyin ikkilamchi hujayra devori hosil boʻladi. Ushbu ikki turdagi hujayra devorining tuzilishi temir-beton bloklarning tuzilishiga oʻxshaydi, unda metall ramka va bogʻlovchi - sement mavjud. Hujayra devorida ramka sellyuloza molekulalarining toʻplamlari, biriktiruvchisi esa hujayra devorining matritsasini tashkil etuvchi gemisellyuloza va pektinlardir. Ushbu moddalar hujayra plastinkasining oʻsishi jarayonida Golji kompleksidan plazma membranasiga koʻchiriladi, bu yerda pufakchalar u bilan birlashadi va tarkibini ekzositoz orqali chiqaradi.

Ushbu moddalarga qoʻshimcha ravishda, lignifikatsiyalangan hujayralar qobigʻi ligninni oʻz ichiga oladi, bu ularning mexanik kuchini oshiradi va suvga chidamliligini kamaytiradi. Bundan tashqari, baʼzi maxsus toʻqimalarning hujayra membranasida gidrofobik moddalar toʻplanishi mumkin: oʻsimlik mumi, kutin va suberin, mantar hujayra devorlarining ichki yuzasiga yotqizilgan va Kasparian chiziqlarini tashkil qiladi.

 Birlamchi va ikkilamchi hujayra devorlari 
Birlamchi hujayra devori 90% gacha suvni oʻz ichiga oladi va meristematik va kam differensiatsiyalashgan hujayralar uchun xosdir. Bu hujayralar oʻz hajmini oʻzgartirishga qodir, lekin sellyuloza fibrillalarining choʻzilishi tufayli emas, balki bu fibrillalarning bir-biriga nisbatan siljishi tufayli.

Baʼzi hujayralar, masalan, bargning mezofili, birlamchi membranani saqlab qoladi va kerakli hajmga erishgandan soʻng, unga yangi moddalarni joylashtirishni toʻxtatadi. Ammo koʻpchilik hujayralarda bu jarayon toʻxtamaydi va plazma membranasi va birlamchi membrana oʻrtasida ikkilamchi hujayra devori yotadi. U asosiy tuzilishga oʻxshash tuzilishga ega, lekin juda koʻp sellyuloza va kamroq suvni oʻz ichiga oladi. Ikkilamchi devorda odatda uchta qatlam ajralib turadi - tashqi, eng kuchli oʻrta va ichki.

 Teshiklar 
Ikkilamchi devorda koʻp miqdordagi teshiklar mavjud. Har bir gʻovak hujayra devorining oʻsha joyidagi kanal boʻlib, unda ikkilamchi devor birlamchi gʻovak maydonidan yuqorida joylashmaydi. Birlamchi gʻovak maydoni — plazmodesmata orqali kirib borgan birlamchi membrana va hujayra plastinkasidan iborat ikkita hujayraning ingichka qoʻshni devorlarining kichik maydoni. Teshiklar qoʻshni hujayralarning qoʻshni hujayralarida juft boʻlib paydo boʻladi va uch qatlamli yopish plyonkasi (gʻovak membrana) bilan ajratiladi. Teshiklarni ajratib koʻrsatish:

 Oddiy teshiklar parenxima hujayralari va sklereidlarning ikkilamchi membranasidagi kanallar boʻlib, ularning kengligi bir xil.
 Fringed gʻovaklar — gʻovak boʻlib, ularning chetlari gʻovak parda ustida koʻtarilgan gumbazsimon ikkilamchi membranadan hosil boʻladi. Aslida bunday gʻovak ikki doira shaklida boʻlib, ularning tashqi tomoni chegaraga, ichki qismi esa hujayra boʻshligʻiga ochiladigan teshikka toʻgʻri keladi. Suv oʻtkazuvchi elementlar uchun xarakterli hamda oʻlik hujayralar bilan ifodalanadi.
 Yarim tasmali teshiklar bir juft gʻovak boʻlib, ulardan biri oddiy, ikkinchisi chegaralangan. Yogʻoch nurlarining ignabargli va parenximal hujayralarining traxeidlarini qoʻshni devorlarida hosil boʻladi.
 Koʻr teshiklar (ru. Слепые поры) ikkita qoʻshni hujayradan faqat bittasining ikkilamchi membranasidagi kanallar boʻlib, bunday teshiklar ishlamaydi.
 Tarmoqlangan teshiklar - ikkilamchi qobiqning qalinlashishi jarayonida ikki yoki undan ortiq oddiy gʻovaklarning qoʻshilishi tufayli uchlaridan birida shoxlangan teshiklar.
 Yoriqsimon teshiklar - qiya tirqish shaklidagi teshiklari boʻlgan teshiklar; prozenxima hujayralarida hosil boʻladi, masalan, yogʻoch tolalari.

 Plazmodesmata 
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Plasmodesma.Int.png/300px-Plasmodesma.Int.png|thumb|300x300px| Plazmodesmataning sxematik tuzilishi.1 - hujayra devori;2 - plazmalemma;

3 - desmotubula;4 - endoplazmatik retikulum;5 - plazmamodezma oqsillari;
Plazmodesma — sitoplazmaning eng yupqa ipi boʻlib, qoʻshni hujayralar protoplastlarini bogʻlovchi kanaldir. Ushbu kanallar butun uzunligi boʻylab plazma membranasi bilan qoplangan. Plazmodesmata - desmotubula orqali ichi boʻsh struktura oʻtadi, bu orqali qoʻshni hujayralarning EPR elementlari bir-biri bilan aloqa qiladi.

Plazmodesmata orqali moddalarni erkin tashish amalga oshiriladi. Floemaning elak maydonlari ham katta plazmodesmatani ifodalaydi, deb taxmin qilinadi.

Plazmodesmata bilan bogʻlangan barcha protoplastlarni birlashtirgan oʻsimlikning ichki makoniga simplast deyiladi, mos ravishda plazmodesmata orqali tashish simpastik deb ataladi.

 Funksiyalar 
Oʻsimlik hujayralari devorlari quyidagi funksiyalarni bajaradi:

 turgor ehtimolini taʼminlash (agar bu boʻlmasa, hujayra ichidagi bosim hujayrani buzadi);
 tashqi skeletning roli (yaʼni hujayraga shakl beradi, uning oʻsish doirasini belgilaydi, mexanik va strukturaviy yordam beradi);
 ozuqa moddalarini saqlaydi;
 tashqi patogenlardan himoya qilish.

 Organelalar 

 Plastidalar 
link=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/10/Plastids_types_ru.svg/300px-Plastids_types_ru.svg.png|right|310x310px
Plastidlar - ikkita lipoprotein membranasi bilan oʻralgan oqsil stromasidan tashkil topgan oʻsimlik hujayrasi organellalari. Ichki qismi ichki oʻsimtalarni hosil qiladi (tilakoidlar yoki lamellar).

Plastidalar mitoxondriyalar kabi, oʻz-oʻzini koʻpaytiruvchi organellalar boʻlib, oʻzlarining genomlari - plastomlar, shuningdek, ribosomalar.

Yuqori oʻsimliklarda barcha plastidalar umumiy prekursordan - proplastidalardan kelib chiqadi, ular ikki membranali boshlangʻich zarrachalardan rivojlanadi.

Plastidalar oʻsimliklarga xosdir. Plastidalarning uchta asosiy turi mavjud:

 Leykoplastlar. Ushbu plastidalarda pigmentlar mavjud emas, ichki membrana tizimi mavjud boʻlsa-da, yomon rivojlangan. Kraxmalni saqlaydigan alohida amiloplastlar, oqsillarni oʻz ichiga olgan proteinoplastlar, yogʻlarni saqlaydigan elayoplastlar (yoki oleoplastlar). Etioplastlar - yorugʻliksiz oʻstirilgan oʻsimliklarning rangsiz plastidalari. Yorugʻlik taʼsirida ular osongina xloroplastlarga aylanadi.
 Xromoplastlar tarkibida karotinoid pigmentlar mavjudligi sababli sariq-toʻq sariq rangli plastidlardir: karotin, ksantofil, lutein, zeaksantin va boshqalar. Ularda xlorofill va ichki membranalar buzilganda xloroplastlardan hosil boʻladi. Bundan tashqari, xromoplastlar hajmi jihatidan xloroplastlardan kichikroqdir. Karotenoidlar xromoplastlarda kristallar shaklida yoki yogʻ tomchilarida erigan holda mavjud (bunday tomchilar plastoglobuli deb ataladi). Xromoplastlarning biologik roli hali ham aniq emas.

 Xloroplastlar ikki qavariq linza shaklidagi plastidlar boʻlib, ular ikkita lipoproteinli membranadan iborat qobiq bilan oʻralgan. Ichki qismi uzun oʻsimtalarni oqsil stromaga aylantiradi - stroma tilakoidlari hamda ularning oʻzaro bogʻlangan granulalarda joylashgan kichikroq shakllari. Pigmentlar tilakoid membranalarining oqsil qatlami bilan bogʻliq: xlorofill va karotinoidlar. Fotosintez xloroplastlarda sodir boʻladi. Xloroplastlar tomonidan sintez qilingan birlamchi kraxmal tilakoidlar orasidagi stromada toʻplanadi .

Hujayrada yagona boʻlgan suv oʻtlarining yirik xloroplastlari xromatoforlar deb ataladi. Ularning shakli juda xilma-xil boʻlishi mumkin. 

 Vakuolalar 
Vakuola - hujayra shirasi bilan toʻldirilgan va tonoplast deb ataladigan membrana bilan oʻralgan hujayradagi boʻshliq. Hujayra shirasining tarkibidagi moddalar osmotik bosimning kattaligini va hujayra membranasining turgorini aniqlaydi.

Vakuolalar provakuolalar (Endoplazmatik retikulum va Golji kompleksidan ajralib chiqadigan kichik membranali pufakchalar)dan hosil boʻladi. Keyin pufakchalar birlashib, kattaroq vakuolalarni hosil qiladi. Faqat eski vakuolalarda barcha vakuolalar bitta yirik markaziy vakuolaga birlashishi mumkin, lekin odatda hujayra markaziy vakuoladan tashqari zahira moddalar va metabolik mahsulotlar bilan toʻldirilgan kichik vakuolalarni oʻz ichiga oladi.

Vakuolalar hujayrada quyidagi asosiy funksiyalarni bajaradi:

 bosimni yaratish;
 zarur moddalarni saqlash;
 hujayra uchun zararli moddalarni choʻktirish;
 organik birikmalarning fermentativ parchalanishi (bu vakuolalarni lizosomalarga yaqinlashtiradi).

 Oʻsimlik hujayralarining qoʻshilishi 

 trofik qoʻshimchalar:
 kraxmal donalari;
 protein (oqsil) granulalari (gialoplazma, plastidlar, Endoplazmatik retikulum, vakuolalar va yadroda). Koʻpincha oqsil konlari oqsil bilan toʻldirilgan suvsizlangan vakuolalar boʻlgan aleyron donalari shaklida topiladi.
 Lipid tomchilari — kuchli energiya manbai hisoblanadi. Lipidlarning energiya qiymati oqsillar yoki uglevodlardan ikki baravar koʻp, shuning uchun ularni oʻz ichiga olgan toʻqimalar yoki urugʻlar kichikroq massa va hajmga ega boʻlishi mumkin.
 energiya qiymatiga ega boʻlmagan qoʻshimchalar, qoida tariqasida, chiqindi mahsulotlar deya aytish mumkin. Eng keng tarqalgan kristal kalsiy oksalatdir.

 Manbalar 

 Adabiyotlar 



Turkum:Oʻsimlik hujayralari
Turkum:Hujayralar