Astrotsit

Astrotsitlar (qadimgi yunoncha  ,  , „yulduz“ +  ,  , „boʻshliq“, „hujayra“), shuningdek, astroglia nomi bilan ham tanilgan, miya va orqa miyadagi xarakterli yulduz shaklidagi glial hujayralardir. Ular Gemato-ensefalik baryerni tashkil etuvchi endotelial hujayralarni biokimyoviy nazorat qilish, asab toʻqimasini oziq moddalar bilan taʼminlash, hujayradan tashqari ionlar muvozanatini saqlash, miya qon oqimini tartibga solish, infektsiya va travmatik jarohatlardan keyin miya va orqa miyani taʼmirlash va chandiq hosil qilishda rol oʻynaydigan koʻplab funktsiyalarni bajaradi. Miyadagi astrositlarning miqdori yaxshi aniqlanmagan; Amaldagi hisoblash texnikasiga qarab, tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, astrositlar nisbati mintaqaga qarab oʻzgaradi va barcha glialarning 20 % dan 40 % gachasini tashkil etadi. Boshqa bir tadqiqot shuni koʻrsatadiki, astrositlar miyadagi eng koʻp hujayra turidir. Astrositlar markaziy asab tizimida xolesterinning asosiy manbai hisoblanadi. Apolipoprotein E xolesterinni astrositlardan neyronlarga va boshqa glial hujayralarga olib boradi, miyadagi hujayra signalizatsiyasini tartibga soladi. Odamlardagi astrositlar kemiruvchilar miyasiga qaraganda yigirma baravar kattaroqdir va sinapslar sonidan oʻn barobar koʻproq.

1990-yillarning oʻrtalarida olib borilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, astrositlar stimulyatsiyaga javoban uzoq masofalarga hujayralararo Ca 2+ toʻlqinlarini tarqata olar va neyronlarga oʻxshab Ca 2+ ga bogʻliq boʻlgan transmitterlarni (gliotransmitterlar) chiqaradi. Maʼlumotlar shuni koʻrsatadiki, astrositlar neyronlarga Ca 2+ ga bogʻliq boʻlgan glutamatning chiqishi orqali ham signal beradi. Bunday kashfiyotlar astrositlarni nevrologiya sohasida muhim tadqiqot sohasiga aylantirdi.

 Tuzilishi 
Astrotsitlar markaziy asab tizimidagi glial hujayralarning kichik turidir. Ular astrositik glial hujayralar sifatida ham tanilgan. Yulduz shaklida, ularning koʻp tomonlari neyronlar tomonidan yaratilgan sinapslarni oʻrab oladi. Odamlarda bitta astrosit hujayrasi bir vaqtning oʻzida 2 milliongacha sinaps bilan oʻzaro taʼsir qilishi mumkin. Astrositlar gistologik tahlil yordamida klassik tarzda aniqlanadi; bu hujayralarning koʻpchiligi oraliq filament glial fibrilyar kislotali oqsilni (GFAP) ishlab chiqaradi. Astrositlarning bir necha shakllari markaziy asab tizimida mavjud boʻlib, ular tolali (oq moddada), protoplazmatik (kulrang moddada) va radialdir. Tolali glia odatda oq moddada joylashgan boʻlib, nisbatan kam organellalarga ega va uzoq tarmoqlanmagan hujayra jarayonlarini namoyish etadi. Ushbu turdagi koʻpincha astrositik oyoqchalar chiqarish jarayonlari mavjud boʻlib, ular hujayralar ularga yaqin boʻlganida kapillyar devorlarning tashqi tomoni bilan bogʻlanadi. Protoplazmatik glia eng keng tarqalgan boʻlib, kulrang modda toʻqimalarida joylashgan boʻlib, koʻproq miqdordagi organellalarga ega va qisqa va yuqori tarvaqaylab ketgan shoxlanishni namoyish etadi. Radial glial hujayralar qorincha oʻqlariga perpendikulyar boʻlgan tekisliklarda joylashgan. Ularning shoxlaridan biri pia materga yaqin, ikkinchisi esa kulrang moddada chuqur koʻmilgan. Radial glia asosan rivojlanish jarayonida mavjud boʻlib, neyron migratsiyasida rol oʻynaydi. Retinaning Myuller hujayralari va serebellar poʻstlogʻining Bergmann glia hujayralari bundan mustasno boʻlib, balogʻat yoshida ham mavjud. Pia materga yaqin boʻlganda, astrositlarning uchta shakli pia-glial membranani hosil qilish uchun jarayonlarni yuboradi.

 Rivojlanish 
Astrositlar markaziy asab tizimidagi makroglial hujayralardir. Astrositlar rivojlanayotgan markaziy asab tizimining neyroepiteliyidagi progenitor hujayralarning geterogen populyatsiyalaridan kelib chiqadi. Turli xil neyron subtiplari va makroglial hujayralar nasl-nasabini aniqlaydigan taniqli genetik mexanizmlar oʻrtasida ajoyib oʻxshashlik mavjud. Neyraksis boʻylab hosil boʻlgan naqsh rivojlanayotgan oʻmurtqa neyron turlari uchun neyroepiteliyning progenitor domenlarga (p0, p1 p2, p3 va pMN) boʻlinishiga olib keladi. Bir nechta tadqiqotlar asosida ushbu model makroglial hujayra spetsifikatsiyasiga ham tegishli ekanligiga ishoniladi. Xochstim va uning hamkasblari tomonidan olib borilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatdiki, astrositlarning uchta alohida guruhlari p1, p2 va p3 domenlaridan kelib chiqadi. Astrositlarning ushbu kichik turlarini turli transkripsiya omillari (PAX6, NKX6.1) va hujayra sirt belgilari (reelin va SLIT1) ifodasi asosida aniqlash mumkin. Aniqlangan astrotsitlar pastki tiplarining uchta populyatsiyasi 1) p1 domenidan olingan dorsal joylashgan VA1 astrositlari, ekspress PAX6 va reelin 2) p3 dan olingan qorin boʻshligʻida joylashgan VA3 astrositlari, ekspress NKX6.1 va SLIT1 va 3) va oraliq oq. PAX6, NKX6.1, reelin va SLIT1 ni ifodalovchi p2 domenidan olingan VA2 astrotsit joylashgan modda. Rivojlanayotgan markaziy asab tizimida astrositlar spetsifikatsiyasi paydo boʻlgandan soʻng, astrositlar prekursorlari terminal differentsiatsiyasi jarayoni sodir boʻlgunga qadar asab tizimidagi oxirgi pozitsiyalariga koʻchib oʻtadi, deb ishoniladi.

 Funktsiyasi 
Astrositlar miyaning jismoniy tuzilishini shakllantirishga yordam beradi va bir qator faol rollarni oʻynaydi, shu jumladan neyron transmitterlarning sekretsiyasi yoki soʻrilishi va qon-miya toʻsigʻini hosil qilish.Kolb, Brian and Whishaw, Ian Q. (2008) Fundamentals of Human Neuropsychology. Worth Publishers. 6th ed.  Uch tomonlama sinaps tushunchasi sinapslarda presinaptik element, postsinaptik element va glial element oʻrtasidagi chambarchas bogʻliqlikni nazarda tutgan holda taklif qilingan.

 Strukturaviy : Ular miyaning jismoniy tuzilishida ishtirok etadilar. Astrositlar oʻz nomini oldi, chunki ular „yulduz shaklida“. Ular neyronal sinapslar bilan chambarchas bogʻliq boʻlgan miyadagi eng koʻp glial hujayralardir. Ular miya ichidagi elektr impulslarining uzatilishini tartibga soladi.
 Glikogen yoqilgʻi zaxirasi : Astrositlarda glikogen mavjud va glyukoneogenez qobiliyatiga ega. Frontal korteks va gipokampusdagi neyronlar yonidagi astrositlar glyukozani saqlaydi va chiqaradi. Shunday qilib, astrositlar glyukoza isteʼmolining yuqori darajasi va glyukoza etishmovchiligi davrida neyronlarni glyukoza bilan toʻyintirishi mumkin. Kalamushlar ustida olib borilgan yaqinda oʻtkazilgan tadqiqot shuni koʻrsatadiki, bu faoliyat va jismoniy mashqlar oʻrtasida bogʻliqlik boʻlishi mumkin.
 Metabolik yordam : neyronlarni laktat kabi oziq moddalar bilan taʼminlaydi.
 Glyukozani sezish : odatda neyronlar bilan bogʻliq boʻlib, miya ichidagi glyukoza oraliq darajasini aniqlash ham astrositlar tomonidan boshqariladi. Astrotsitlar in vitro past glyukoza bilan faollashadi va in vivo bu faollashuv oshqozonni boʻshatishni oshiradi va ovqat hazm qilishni oshiradi.
 Qon-miya toʻsigʻi : Endotelial hujayralarni oʻrab turgan astrotsitlarning oyoqlari qon-miya toʻsigʻini saqlashda yordam beradi deb oʻylangan, ammo yaqinda oʻtkazilgan tadqiqotlar shuni koʻrsatadiki, ular muhim rol oʻynamaydi; Buning oʻrniga, toʻsiqni ushlab turishda eng muhim rol oʻynaydigan miya endotelial hujayralarining qattiq birikmalari va bazal qatlamlaridir. Biroq, yaqinda astrositlar faolligi miyadagi qon oqimi bilan bogʻliqligi va fMRI da bu aslida oʻlchanganligi koʻrsatildi.
 Transmitterni qabul qilish va chiqarish : Astrositlar plazma membranasi tashuvchilarni, masalan, glutamat, ATP va GABA kabi bir nechta neyrotransmitterlar uchun glutamat tashuvchilarni ifodalaydi. Yaqinda astrositlar glutamat yoki ATPni vesikulyar, Ca 2+ ga bogʻliq holda chiqarishi koʻrsatildi. (Bu gipokampal astrositlar uchun bahsli.)
 Hujayradan tashqari boʻshliqda ion kontsentratsiyasini tartibga solish : Astrositlar kaliy kanallarini yuqori zichlikda ifodalaydi. Neyronlar faol boʻlganda, ular mahalliy hujayradan tashqari konsentratsiyani oshirib, kaliyni chiqaradilar. Astrositlar kaliyni yuqori darajada oʻtkazuvchanligi tufayli hujayradan tashqari boʻshliqda ortiqcha toʻplanishni tezda tozalaydi. Agar bu funktsiya buzilgan boʻlsa, kaliyning hujayradan tashqari kontsentratsiyasi koʻtariladi va Goldman tenglamasi boʻyicha neyronlarning depolarizatsiyasiga olib keladi. Maʼlumki, hujayradan tashqari kaliyning anormal toʻplanishi epileptik neyronlarning faolligiga olib keladi.
 Sinaptik uzatishning modulyatsiyasi : Gipotalamusning supraoptik yadrosida astrositlar morfologiyasidagi tez oʻzgarishlar neyronlar orasidagi geterosinaptik uzatishga taʼsir qilishi koʻrsatilgan. Gippokampda astrositlar adenozin hosil qilish uchun ektonukleotidazalar tomonidan gidrolizlanadigan ATP ni chiqarish orqali sinaptik uzatishni bostiradi. Adenozin sinaptik uzatishni ingibitir qilish uchun neyronal adenozin retseptorlariga taʼsir qiladi va shu bilan LTP uchun mavjud dinamik diapazonni oshiradi.
 Vazomodulyatsiya : Astrositlar qon oqimini neyronal tartibga solishda vositachi boʻlib xizmat qilishi mumkin.
 Oligodendrositlarning miyelinlash faolligini ragʻbatlantirish : Neyronlardagi elektr faolligi ularning miyelin hosil boʻlishi uchun muhim stimul boʻlib xizmat qiluvchi ATPni chiqarishiga olib keladi. Biroq, ATP toʻgʻridan-toʻgʻri oligodendrositlarga taʼsir qilmaydi. Buning oʻrniga, u astrositlarda oligodendrositlarning miyelinizatsiya faolligini ragʻbatlantiradigan tartibga soluvchi protein boʻlgan sitokin leykemiya inhibitiv omilini (LIF) ajratishga olib keladi. Bu astrositlar miyada ijro etuvchi-muvofiqlashtiruvchi rolga ega ekanligini koʻrsatadi.
 Asab tizimini tiklash : markaziy asab tizimidagi asab hujayralari shikastlanganda, astrositlar boʻshliqni toʻldiradi va glial chandiq hosil qiladi va asabni tiklashga hissa qoʻshishi mumkin. Jarohatdan keyin markaziy asab tizimining tiklanishida astrositlarning roli yaxshi tushunilmagan. Glial chandiq anʼanaviy ravishda regeneratsiya uchun oʻtkazmaydigan toʻsiq sifatida tasvirlangan, shuning uchun akson regeneratsiyasida salbiy rol oʻynaydi. Biroq, yaqinda genetik ablasyon tadqiqotlari natijasida regeneratsiya sodir boʻlishi uchun astrositlar haqiqatda zarur ekanligi aniqlandi. Eng muhimi shundaki, mualliflar astrositlar chandigʻi ragʻbatlantirilgan aksonlar (neyrotrofik qoʻshimchalar orqali oʻsishga koʻmaklashgan aksonlar) shikastlangan orqa miya orqali choʻzilishi uchun juda zarur ekanligini aniqladilar. Reaktiv fenotipga kiritilgan astrositlar (astroglioz deb ataladi, GFAP ifodasining koʻtarilishi bilan belgilanadi, taʼrif hali ham muhokama qilinmoqda) neyronlar uchun toksik boʻlib, neyronlarni oʻldirishi mumkin boʻlgan signallarni chiqaradi. Biroq, ularning asab tizimining shikastlanishidagi rolini aniqlash uchun koʻp ish qolmoqda.
 Uzoq muddatli potentsial : Olimlar astrositlar gippokampda oʻrganish va xotirani birlashtiradimi yoki yoʻqligini muhokama qilishadi. Yaqinda paydo boʻlgan sichqonlarning miyasiga odamning glial progenitor hujayrasini oʻrnatish hujayralarning astrositlarga differensiyalanishiga olib kelishi koʻrsatildi. Farqlashdan soʻng, bu hujayralar LTPni oshiradi va sichqonlarda xotira ish faoliyatini yaxshilaydi.
 Sirkada ritmi : Astrotsitlarning oʻzi MNSdagi molekulyar tebranishlarni va sichqonlarning sirkadik xatti-harakatlarini boshqarish uchun etarli va shu bilan sutemizuvchilarning murakkab xatti-harakatlarini mustaqil ravishda boshlashi va qoʻllab-quvvatlashi mumkin.
 Nerv tizimining oʻzgarishi : Quyida keltirilgan dalillarga asoslanib, yaqinda makroglia (va ayniqsa astrositlar) ham yoʻqolgan neyrotransmitter kondensatori, ham asab tizimining mantiqiy oʻzgarishi sifatida harakat qiladi, deb taxmin qilingan. Yaʼni, makrogliya membrana holatiga va qoʻzgʻatuvchining darajasiga qarab, asab tizimi boʻylab qoʻzgʻatuvchining tarqalishini bloklaydi yoki faollashtiradi.

+ Manbalarda taklif qilinganidek glianing kalit va yoʻqolgan kondansator rolini tasdiqlovchi dalillar. Dalillar turi Tavsif Manbalar Kaltsiy dalillari Kaltsiy toʻlqinlari faqat neyrotransmitterning maʼlum kontsentratsiyasi oshib ketganda paydo boʻladi Elektrofiziologik dalillar Ragʻbatlantiruvchi darajasi maʼlum bir chegarani kesib oʻtganda salbiy toʻlqin paydo boʻladi. Elektrofiziologik javobning shakli har xil va xarakterli neyron reaktsiyasiga nisbatan qarama-qarshi qutbga ega, bu esa neyronlardan tashqari boshqa hujayralar ham ishtirok etishi mumkinligini koʻrsatadi. Psixofizik dalillar Salbiy elektrofiziologik javob hamma yoki hech qanday harakatlar bilan birga keladi. Oʻrtacha salbiy elektrofizyologik javob idrok vazifalari kabi ongli mantiqiy qarorlarda paydo boʻladi. Epileptik tutilishlarda va reflekslar paytida kuchli oʻtkir salbiy toʻlqin paydo boʻladi. Radioaktivlikka asoslangan glutamatni qabul qilish testlari Glutamatni qabul qilish testlari shuni koʻrsatadiki, astrositlar glutamatni dastlab glutamat kontsentratsiyasiga mutanosib boʻlgan tezlikda qayta ishlaydi. Bu oqish kondensator modelini qoʻllab-quvvatlaydi, bu yerda „oqish“ glia ning glutamin sintetazasi tomonidan glutamatni qayta ishlashdir. Bundan tashqari, xuddi shu testlar toʻyinganlik darajasini koʻrsatadi, shundan soʻng neyrotransmitterni qabul qilish darajasi neyrotransmitter kontsentratsiyasiga mutanosib ravishda oʻsishni toʻxtatadi. Ikkinchisi polning mavjudligini qoʻllab-quvvatlaydi. Ushbu xususiyatlarni koʻrsatadigan grafiklar Michaelis-Menten grafiklari deb ataladi

 Transporter/retseptorlar tasnifi 

 GluT turi: bu glutamat tashuvchilarni (EAAT1 / SLC1A3 va EAAT2 / SLC1A2) ifodalaydi va tashuvchi oqimlar orqali glutamatning sinaptik chiqarilishiga javob beradi. EAAT2 funktsiyasi va mavjudligi inson astrositlaridagi hujayra ichidagi retseptorlari boʻlgan TAAR1 tomonidan modulyatsiya qilinadi.
 GluR turi: bular glutamat retseptorlarini ifodalaydi (asosan mGluR va AMPA turi) va kanal vositachiligidagi oqimlar va IP3 ga bogʻliq boʻlgan Ca 2+ oʻtish davri orqali glutamatning sinaptik chiqarilishiga javob beradi.

 Yana qarang 
 Bergman gliozi
 Gemistosit
 Pituitsit
 Jinsiy qatlamlardan olingan inson hujayralari turlari ro'yxati
 Manbalar 

 Qoʻshimcha oʻqish uchun 

 Havolalar 

 Hujayra markazlashtirilgan maʼlumotlar bazasi — Astrosit
 UIUC Histology Subject 57
 Neyrologiya jamiyatida „Astrositlar“ 
 Wikiversityning Neyrologiya boʻlimi
 NIF Search - Neuroscience Information Framework orqali astrosit

Turkum:Markaziy asab tizimi
Turkum:Hujayralar
Turkum:Miya