Экологик ниша

Экологик ниша - биоценозда төрнең биләгән урыны, аның биоценотик мөнәсәбәтләре һәм әйләнә-тирә мохит факторларына таләпләре комплексы Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies , in: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.), Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht, pp. 547—586. doi:10.13140/RG.2.1.3205.8405 . Бу терминны 1914 елда Дж. Гриннелл, ә 1927 елда Чарльз Элтон  керткән. Хәзерге вакытта Гриннелл билгеләмәсе гадәттә киңлек нишасы дип атала (бу термин яшәү урыны төшенчәсенә якынрак), ә Элтон билгеләмәсе трофик ниша дип атала (экологик ниша - билгеле бер төрнең яшәү факторлары суммасы, аның төп өлеше - аның азык чылбырындагы урыны)  . Хәзерге вакытта Дж.Э. Хатчинсонның   гиперкүләм моделе өстенлек итә. Модель n-үлчәмле куб рәвешендә тәкъдим ителә, аның күчәрләрендә экологик факторлар күрсәтелгән. Һәр фактор өчен төрнең яши алу диапазоны бар (экологик валентлык). Әгәр без һәр фактор күчәре диапазоннарының экстремаль нокталарыннан проекцияләсәк, без n-үлчәмле сан алабыз, монда n - төр өчен әһәмиятле экологик факторлар саны. Модель күбесенчә спекулятив, ләкин экологик ниша турында яхшы күзаллау алырга мөмкинлек бирә . Хатчинсон буенча  экологик ниша түбәндәге төрләрдә булырга мөмкин:

 фундаменталь (нигез) - төрнең яшәүгә сәләтле популяциясен саклап калу мөмкинлеге бирә торган шартлар һәм ресурслар кушылмасы белән билгеләнә;
 тормышка ашырылган - аның үзенчәлекләре көндәш төрләр белән билгеләнә.

Модель боларга юл куя:

 Бер факторга җавап икенче факторның йогынтысына бәйле түгел;
 Факторларның бер-берсеннән бәйсезлеге;
 Ниша эчендәге киңлек бер үк дәрәҗәдәге уңайлылыкка ия.

Бу аерма төрләр арасындагы көндәшлекнең уңдырышлылык һәм яшәүчәнлекнең кимүенә китерүен ассызыклый. Фундаменталь экологик нишада төрнең башка төрләр арасындагы көндәшлек нәтиҗәсендә уңышлы яши һәм үрчи алмый торган бер өлеше булырга мөмкин. Төрнең фундаменталь нишасының бу өлеше аның тормышка ашырылган нишасында юк  . Шулай итеп, тормышка ашырылган ниша һәрвакыт фундаменталь нишаның бер өлеше яки аңа тигез.

 Конкурентлы читләштерү принцибы 
Конкурентлы чикләү, яки кысрыклау принцибы шулай ук Гаузе принцибы буларак та билгеле. Аның асылы шунда ки, һәр төрнең үз экологик нишасы бар  . Бер үк экологик нишаны ике төр биләп тора алмый. Шулай формалаштырылган Гауз принцибы тәнкыйтькә дучар була. Мәсәлән, бу принципка билгеле каршылыкларның берсе - "планктон парадоксы". Планктонга караган барлык тере организм төрләре дә бик чикләнгән киңлектә яшиләр һәм бер үк төрдәге ресурсларны кулланалар (нигездә, кояш энергиясе һәм диңгез минераль кушылмалары). Экологик нишаны берничә төргә бүлү проблемасына заманча караш: кайбер очракларда ике төр бер экологик нишаны уртаклаша ала, ә башка очракларда мондый кушылу төрләрнең берсенең юкка чыгуына китерә.

Гомумән алганда, әгәр без билгеле бер ресурс өчен көндәшлек турында сөйләшәбез икән, биоценозларның формалашуы экологик нишаларның аерылуы һәм төрара көндәшлек дәрәҗәсенең кимүенә бәйле  <ref> . Бу очракта, көндәшлекне читкә кую кагыйдәсе биоценозда төрләрнең киңлек буенча (кайвакыт функциональ) аерылуын күздә тота. Экосистемаларны җентекләп өйрәнүдә абсолют күчешне теркәү мөмкин түгел диярлек  
мини|Конкурент төрләр санындагы үзгәреш графиклары
Георгий Гаузе Paramecium caudatum, P. aurelia һәм P. bursaria инфузорияләре белән эшләгәндә көндәшлекле кысрыклау принцибын формалаштыра. Өч төр дә монокультурада яхшы үсә, сыек мохитле пробиркаларда популяциянең тотрыклы максималь тыгызлыгына ирешә. Инфузорияләр даими өстәлгән солы ярмасында үскән бактерия яки чүпрә күзәнәкләре белән тукланалар. Ләкин, ул P. caudatum һәм P. aurelia бергә үстерү юлы белән экологик нишаны модельләштергәндә, ул P. aureliaның P. caudatum белән көндәшлеге артканын күрсәтә. Бергә үстергәндә, P. caudatum һәм P. bursaria монокультурага караганда түбәнрәк тыгызлыкта яшиләр. Алар пробиркада киңлек буенча аерылган: P. bursaria аста урнашкан һәм чүпрә белән тукланган, ә P. caudatum өстә урнашкан һәм бактерияләр белән тукланган.

Шул вакыттан бирле, "камил конкурентлар чиксез яши алмый" дигән конкурентлы читләштерү принцибы теоретик экологиянең төп принципларының берсенә әйләнә. Шуңа күрә, әгәр ике төр бергә яшәсә, алар арасында ниндидер экологик аерма булырга тиеш, ягъни һәрберсе үз урынын били.

Күбрәк яраклашкан төр белән көндәшлек итү аркасында, азрак яраклашкан көндәш үзенең тормышка ашырылган нишасын югалта. Шулай итеп, көндәшлекне бетерү әйләнә-тирә мохит таләпләрендәге аерма, яшәү рәвешен үзгәртү яки, башкача әйткәндә, төрләрнең экологик нишаларын аеру аша ирешелә. Бу очракта алар бер үк биоценозда бергә яшәү сәләтенә ия булалар. Мәсәлән, Көньяк Флорида яр буендагы мангр сазлыкларында төрле кошлар яши, һәм тугыз төрле төр еш кына бер үк сай сулыкларда балык белән туклана. Алар бер-берсенә комачауламыйлар, чөнки аларның үз-үзләрен тотышы - өстенлекле аучылык урыннары һәм балык тоту ысуллары - бер үк сай сулыкларда төрле нишаларны биләргә мөмкинлек бирә торган адаптацияләр барлыкка килгән.

Шулай да, конкурентлы кысрыклау принцибының билгеле бер ситуациядә үтәлүен ачыкларга тырышканда, без бик җитди методологик проблемага юлыга алабыз. Мәсәлән, Хэйрстон хезмәтендәге саламандралар очрагын карап чыгыйк. Бу мисал җир өсте саламандраларының ике төренә - Plethodon glutinosus һәм Plethodon jordaniга кагыла, алар АКШның көньяк Аппалач тауларында туган. P. jordani гадәттә P. glutinosusка караганда биегрәк биеклекләрдә очрый, ләкин кайбер районнарда аларның таралышы тәңгәл килә. Иң мөһиме, ике төр дә башта икенче төрнең тискәре йогынтысын кичергән. Бер төрне бетергәннән соң, калган төрләрнең саны һәм/яки уңдырышлылыгы һәм/яки исән калуы сизелерлек арткан. Бу контроль участокларда һәм башка бергә яшәү урыннарында бу төрләрнең гадәттә бер-берсе белән көндәшлек итүен, ләкин бергә яшәвен күрсәтә.

Ике төр көндәшлек итә һәм бергә яши; конкурентлы кысрыклау принцибы буенча, моның ниша бүленеше нәтиҗәсендә барлыкка килүен фаразларга мөмкин. Бу бик ышанычлы фараз, ләкин мондый бүленеш төрара көндәшлек киеренкелеген бетерү өчен ачылганчы яки расланганчы, ул фараздан башка берни түгел. Шулай итеп, ике көндәшнең бергә яшәвен күзәткәндә, аларның нишалары бүленгән булуын ачыклау еш кына авыр, һәм киресен исбатлау мөмкин түгел. Әгәр эколог ниша бүленешен ачыклый алмаса, бу аның аны ялгыш урында яки ялгыш юл белән эзләгәнен аңлатырга мөмкин. 20 гасырда конкурентлы кысрыклау принцибы аны раслаучы күп санлы фактлар аркасында киң танылу ала; аның файдасына шаһитлек бирүче билгеле бер теоретик нигезләр барлыкка килә, мәсәлән, Лотка-Вольтерра моделе (ләкин бу модель үзе күбесенчә идеаль һәм бозылмаган экосистемаларга кулланылмый диярлек    ).

Әмма аны тикшерү мөмкин булмаган очраклар һәрвакыт булачак. Моннан тыш, Гаузе принцибы кулланылмый торган очраклар да бар. Мәсәлән, "планктон парадоксы" . Чынлыкта, көндәш төрләр арасындагы тигезлек берничә тапкыр бозылырга мөмкин һәм өстенлек бер төрдән икенче төргә күчәчәк; шартлар үзгәрү аркасында бергә яшәү мөмкин. Мондый аргументны Хатчинсон (Hutchinson, 1961) "планктон парадоксын" аңлату өчен куллана. Парадокс шунда: планктон организмнарының күп төрләре еш кына гади мохиттә яши, анда нишалар бүлү мөмкинлеге аз кебек күренә. Хатчинсон, мохит, бик гади булса да, даими рәвештә төрле үзгәрешләр, аеруча сезонлы үзгәрешләр кичерә, дип фаразлый. Вакытның теләсә кайсы аерым чорында тирә-юнь шартлары билгеле бер төрнең юкка чыгуына ярдәм итә ала. Ләкин бу шартлар үзгәрә, һәм бу төр тулысынча юкка чыкканчы ук, алар аның яшәве өчен уңай булып тора ала. Башкача әйткәндә, тигезлек шартларындагы конкурентлык нәтиҗәсе, гадәттә, тигезлеккә ирешер алдыннан, үзгәрә. Һәр мохит үзгәреп торганга күрә, конкурентлар арасындагы тигезлек даими рәвештә күчә һәм еш кына бер төрнең аерылганын күрсәтүче нишалар бүлү очрагында бергә яшәү күзәтеләчәк. Бу парадоксны хәл итәр өчен күп гипотезалар әйтелә:

 Ф. Н. Стюарт һәм Б. Р. Левинның тигезсезлек моделе, ул тереклек эшчәнлегенең сезоннары төрле булу сәбәпле, төрләр чынлыкта кисешмәгән хәлләрне күздә тота;
 планктонда катнаш булмаган "таплар" булу идеясен алга сөргән Ю. А. Домбровскийның тигезсезлек моделе;
 Р. Петерсенның тигезлек моделе;

Моннан тыш, чын экологик нишаны тиешенчә билгеләү проблемасы бар; ягъни, тикшеренүче төрләр факторлар киңлегендә тәңгәл килә дип уйларга мөмкин, ә чынлыкта, төрләр исәпкә алынмаган факторлар аркасында бергә яши ала. Бу мәсьәләдә бик ачык мисал булып М. Гилпинның "Куяннар селәүсеннәрне ашыймы?" хезмәте тора, ул Канадада йон җыю буенча статистик мәгълүматларны тикшергән  .

 В. И. Вернадскийның даимилек законы 
Табигатьтәге тере матдә күләме (билгеле бер геологик чор өчен) даими зурлык.

Бу гипотеза буенча, биосфераның бер төбәгендә тере матдә күләмендәге теләсә нинди үзгәреш башка урында компенсацияләнергә тиеш. Ләкин, төрләрнең кимүе турындагы постулатларга туры китереп, югары үсеш алган төрләр һәм экосистемалар еш кына эволюцион яктан түбәнрәк булган затлар белән алыштырылачак. Моннан тыш, экосистемаларның төр составын рудераллаштыру процессы булачак, һәм кешеләр өчен "файдалы" төрләр файдасызрак, нейтраль яки хәтта зарарлылары белән алыштырылачак.

Бу законның нәтиҗәсе - экологик нишаларны мәҗбүри тутыру кагыйдәсе. (Розенберг һ.б., 1999)

 Экологик нишаны мәҗбүри тутыру кагыйдәсе 
Экологик ниша буш була алмый. Әгәр дә ниша төрнең юкка чыгуы аркасында буш калса, ул шунда ук башка төр белән тутырыла.

Яшәү урыны гадәттә уңай һәм тискәре шартлары булган аерым участоклардан ("нокталардан") тора; бу участокларга еш кына вакытлыча гына барып җитәргә мөмкин һәм вакыт һәм киңлектә көтелмәгәнчә барлыкка килә.

Буш урыннар, яки яшәү мохитендәге "бушлыклар", күп биотопларда көтелмәгәнчә барлыкка килә. Янгыннар яки җир тетрәүләр урман чүллекләрен барлыкка китерергә мөмкин; давыллар яр буендагы ачыклыкларны юкка чыгарырга мөмкин; һәм ач ерткычлар теләсә кайсы җирдә потенциаль корбаннарны юк итә ала. Бу буш урыннар һәрвакыт яңадан колонизацияләнә. Ләкин иң беренче колонизаторлар башка төрләр белән озак вакыт дәвамында уңышлы көндәшлек итә һәм аларны куып чыгара ала торган төрләр түгел. Шуңа күрә, төрләрнең вакытлыча бергә яшәве, буш урыннар тиешле ешлыкта барлыкка килгән очракта мөмкин. Вакытлыча төр гадәттә буш урынга беренче булып килә, урнаша һәм үрчи. Көндәшлеккә сәләтлерәк төр бу урыннарны әкренләп колонизацияли, ләкин колонизация башлангач, ул вакытлыча төрләрне җиңә һәм үрчи. (Бигон һ.б., 1989)

 Кешенең экологик нишасы 
Кешеләр, биологик төр буларак, үзләренең экологик нишасын билиләр. Кешеләр тропик һәм субтропикларда, диңгез өслегеннән 3–3,5 км биеклектә яши алалар. Чынлыкта, кешеләр хәзерге вакытта шактый зуррак киңлекләрдә яшиләр. Кешеләр төрле җайлашулар ярдәмендә экологик нишаны киңәйтәләр: торак, кием, ут һ.б.

 Шулай ук карагыз 

 Экология
 Яшәү урыны
 Әйләнә-тирә мохит
 Биосфера

 Искәрмәләр 

Төркем:Экология
Төркем:Тәрҗемәләре тикшерелмәгән битләр