Primatların kökeni ve evrimi

Primatların kökeni ve evrimi, yaklaşık 55 milyon yıl önce küresel olarak ortaya çıkan "gerçek" primatların (Euprimates) kökenini ve evrimsel tarihini konu alır. Bilinen en eski gerçek primat, geç Paleosen döneminde (~ 57 myö) Fas'ta yaşamış, Altiatlasiustur.

 Primatların ortak özellikleri 
küçükresim|Hominidler: şempanze, goril, orangutan ve insan (bir 1916 çizimi)|255x255pik

Yaşayan primatların (kuyruklu maymunlar, kuyruksuz maymunlar, makimsiler, lorisler, galagolar ve insanlar dahil) görmeye diğer duyularına göre fazla önem vermeleri göze çarpar. Bu, birbirine yakın olan ve arkasında bir çubuk bulunduran göz çukurları tarafından kafatasına yansıtılır. Primatların ayrıca tipik olarak kavramak için iyi uyarlanmış (uzun parmaklar, karşıt başparmaklar, ayak başparmakları ve çoğu parmakta pençeler yerine tırnaklar) elleri, ayakları ve ağaçlarda dolaşmak için faydalı olan diğer iskelet özellikleri vardır. Çok fazla meyve yerler ve meyveleri dişlerinin arasında ezmek için genellikle yağlı, yuvarlak (bunodont) çıkıntılar ve geniş alt azı dişleri de dahil olmak üzere bunu yansıtan diş özelliklerine sahiptir. ss. 1-7.

 Primatların en yakın akrabaları 

küçükresim|Bir sivri sincapçık (Ptilocercus lowii).|261x261pik
Memelilerin kalıtsal akrabalık araştırmaları, primatları oldukça tutarlı bir şekilde Euarchonta adlı bir gruba diğer iki memeli takımıyla birlikte yerleştirir: Bunlar sivri sincapçık (Scandentia) ve kolugodur (Dermoptera). Sivri sincapçıklar, Güneydoğu Asya'da yaşayan küçük, dört ayaklı memelidir. Hepsi ağaçlarda yaşamasa da kimi zaman "ağaç sivri faresi" olarak da adlandırılır, buna karşın taksonomik olarak sivri fare değildir. 1922'den 1980'e kadar, sivri sincapçıklar genellikle primatlar içerisinde sınıflandırıldı. Bu düşünce, çok sayıda kanıt kullanarak primat varsayımını değerlendiren bir kitapta çürütüldü.Luckett, W. P (1980), "Comparative Biology and Evolutionary Relationships of Tree Shrews", New York: Plenum Press. Sivri sincapçıklar artık primat olarak kabul edilmese de primatların kökeniyle ilgilenen araştırmacılar için önemlidir çünkü ilk primatlar için en iyi yaşam modellerini sağlar. Gerçekten de oldukça eksiksiz bir iskeletten bilinen ilkel plesiadapiform Dryomomys szalayi, Ptilocercus lowii'ye çok benzerdir. Bu benzerlikler, ilk primatın muhtemelen Ptilocercus'a oldukça benzediğini ve primatların ağaçta yaşayan bir atadan evrimleştiği düşüncesini desteklemektedir.Szalay F. S. & Drawhorn G. Evolution and diversification of the Archonta in an arboreal milieu. In Comparative Biology and Evolutionary Relationships of Tree Shrews. ed. Luckett , W. P. (New York: Plenum Press ,1980) 133-169.

Abalı memeliler, Güneydoğu Asya'da yaşayan süzülen memelidir. Parmaklarının arasında uzanan ve eldiven gibi görünen geniş bir süzülme zarına (patagium) sahiptir. Süzülme için evrimleşen çok sayıda özelliğin yanında abalı memeliler kendine özgü diş özelliklerini de sahiptir. Bunlara sözcüğün tam anlamıyla tarak gibi dişleri olan kesici dişler de dahildir. Ne yazık ki ne sivri sincapçıklar ne de abalı memeliler, çok eksiksiz fosil kalıtlarından bilinmemektedir.
Ayrıca moleküler genetik ve biçimbilimsel çalışmalar, kolugoların, primatların kardeş taksonu olarak Primatomorpha adlı bir grupta sınıflandırması gerektiğini gösterir.

 Primat atalarının devinim biçimleri 
küçükresim|Dala asılan bir loris (Nycticebus javanicus)|170x170pik

Erken gerçek primatlar, sıçramak için aşırı büyümüş bir kas yapısına uyum sağlamak için düzleştirilmiş bir iliuma sahipti. Hızlı, derin ve son derece dengeli diz eklemleri, ağaçsıl keseli sıçangillerdekinden (Didelphidae) bütünüyle ayrı olarak, yüksek derecede sarmal bir alt ayak bileği eklemi ile birleştirilmiş, hızlı bükülme (fleksiyon) yapabilen, eşit hıza uyarlanmış bir üst ayak bileği eklemine sahip bir ayak ile birlikte, güçlü sıçrama için iyi bir biçimde uyarlanmıştır.

 Primatların ortaya çıkışı 
sol|küçükresim|Bir sanatçının Purgatorius yeniden canlandırması|200x200pik
Bilinen en eski plesiadapiform Purgatorius'tur. Triceratops iskeleti ile aynı tortudan geldiği bilinen bu cinse ait bir diş parçası olmasına rağmen bu tortu farklı yaşlardaki malzemelerin bir karışımını içermektedir. Bununla birlikte, Paleosen'in en erken döneminden daha kesin tarihli örnekler bilinmektedir, bu nedenle Purgatorius yaşadığı dönem kuş olmayan dinozorlarla örtüşmese bile, yok olmalarının yarattığı yeni fırsatlardan yararlanan ilk memelilerden biri olduğu açıktır. Purgatoriusun yaşı ve ilkel yapısı, primatların yaklaşık 65 milyon yıl önce evrimleştiğini önerse de moleküler çalışmalar bunu genellikle en az 10 milyon yıl öncesine (75 myö; diğer sonuçlar için aşağıya bakınız) tarihler. Durum buysa, takımın erken tarihinin önemli bir bölümü fosil kayıtlarında eksik olabilir.

Primatların mevcut en yakın akrabalarının Güneydoğu Asya'da yaşaması, takım için bir Asya kökeni önerebilirken, çoğu ilkel plesiadapiformun Kuzey Amerika'daki konumu, bunun yerine bir Kuzey Amerika kökenini desteklemektedir. Ancak bu, Kuzey Amerika'daki fosil kayıtlarının çok daha büyük bir örneğinin bir ürünü olabilir. Aslında, şu anda Asya'dan bilinen nispeten ilkel bir plesiadapiform var (Asioplesiadapis youngi; Fu ve diğerleri, 2002), bu da kıtadaki daha fazla keşiflerin onu primatlar için daha uygun bir menşe yeri gibi gösterebileceğini öne sürüyor. Primatların neden evrimleştiğine ilişkin olarak, plesiadapiformları tartışan (öprimatlarla sınırlı olanlar yerine) primat kökenlerine ilişkin senaryoların çoğu, beslenmeyle bir ilişki önerir. Szalay, 1968'deki dönüm noktası niteliğindeki "Primatların Başlangıçları" başlıklı makalesinde şunları yazdı: "Primatların ilk yayınımını açıklayan, yalnızca meyveler, yapraklar ve diğer otsu maddelerle beslenmenin giderek artmasıdır"; Sussman & Raven (1978), primatlar ve çiçekli bitkiler arasında önerdikleri ortak evrim senaryosuna plesiadapiformları dahil etti. Eriksson ve ark. (2000), geç Kretase boyunca Paleosen'e doğru meyve hacminde ve hayvanlara dağılmış çiçekli bitkilerin oranındaki bir artışı belgelemektedir; erken primatlar bu değişimi yönlendiren güçlerden biri olabilir. Bu öneriler, Purgatorius'un küçük, oldukça sivri dişlerinin ışığında şaşırtıcı görünebilir. Modern primatlarla karşılaştırıldığında, bu morfoloji kesinlikle, bitki materyallerinden ziyade böceklerde daha zengin bir beslenme önerecektir.Kay R. F. & Cartmill M. Cranial morphology and adaptations of Palaechthon nacimienti and other Paromomyidae (Plesiadapoidea, ?Primates), with a description of a new genus and species. Journal of Human Evolution 6, 19-53 (1977). Eşzamanlı küçük memelilerden (örneğin, geniş talonid havzaları) diğer erken plesiadapiformlar, tam olarak daha çeşitli bir diyetle ilişkilendirilebilecek olanlardır. Bu nedenle, ilk primatların ekolojik profili hakkında bundan sonra da öğrenecek çok şey olsa da, daha hepçil bir diyete geçiş, başarılarının bir parçası olabilir. Çiçekli bitkilerle yaygın bir ortak evrimsel ilişki, daha sonra Paleosen boyunca plesiadapiformların çeşitlenmesini şekillendirmede kritik bir rol oynamış olabilir.

 Levha tektoniği ile türleşme varsayımı 
sağ|upright=1.36|küçükresim|Son 200 milyon yıldaki levha tektoniği.
Primat kökenleri için, fosil kanıtlar ve moleküler genetik çalışmalar tarafından kesinlikle desteklenmeyen bir 2009 varsayımı, Zoologica Scripta'da sunuldu. Makale, başlıca primat gruplarının dağılımlarının Mezozoyik'in tektonik özellikleriyle ilişkili olduğunu ve bunların ilgili aralıklarının, yaklaşık 185 milyon yıl önce Pangea süper kıtasındaki yaygın bir atadan yerel olarak gelişen her biri ile uyumlu olduğunu savunuyordu.

Bu varsayıma göre, nemli burunlular (lemurlar ve lorisler) ve kuru burunlular (cadı makiler ve antropoidler) arasındaki ayrım, yaklaşık 180 milyon yıl önce Afrika'daki Lebombo Monokline'deki yoğun yanardağ etkinliği ile ilişkilidir. Madagaskar makileri, Mozambik Kanalı'nın açılmasıyla (160 milyon yıl önce) Afrikalı akrabalarından ayrılırken, Yeni ve Eski Dünya maymunları yaklaşık 105-120 milyon yıl önce Atlantik'in açılmasıyla ayrıldı.

 Çelişkiler 
Deney ve gözlemsel kanıtlara göre, tüm primatların son ortak atası 55 ila 80 milyon yıl önce yaşamıştır. s. 172. Moleküler genetik ve fosil kanıtları, yeni ve eski dünya maymunlarının Geç Eosen'de (~35 myö) ayrıldığını göstermiştir. Maymunların Afrika'dan kopan bir kara parçası ile Amerika'ya ulaşması en olası olandır.

Makimsilerin ise yaklaşık 40 milyon yıl önce Madagaskar'a ulaşan bir ortak atadan geldikleri düşünülüyor.

 Plesiadapiformlar 

küçükresim|Carpolestes simpsoni, 55 milyon yıllık bir carpolestid plesiadapiform.|180x180pik

Plesiadapiformlar, kavramak için iyi uyarlanmış uzun parmaklar ve iskeletin ağaçsıllığı kanıtlayan diğer özellikleriyle birlikte, yaşayan primatlarla kimi özellikleri paylaşır. Carpolestes simpsoninin tırnaklı bir başparmağı bile vardı. Dişsel olarak, plesiadapiformlar, gerçek primatlara oldukça benzer. Bununla birlikte, bilinen hiçbir plesiadapiform, postorbital çubuk ya da yakınsak göz çukurları gibi görme ile ilişkili yaşayan primatların özelliklerini sergilemez. Primat benzeri kavrama için bazı özellikler sergilemelerine karşın, bilinen plesiadapiformlar hala parmaklarının çoğunda pençeleri tutar. Bu karşıtlıklar, bazı bilim adamlarını, plesiadapiformların primatlar takımına ait olmadığını önermeye yöneltmiştir. Kimileri ise, plesiadapiformların abalı memelilerle daha yakın akraba olduklarını ileri sürmüşlerdir.

Bloch ve meslektaşlarının (2007) yaptığı kapsamlı çözümlemeye göre, plesiadapiformlar diğer herhangi bir memeli grubuna göre primatlarla daha yakın akrabadır. Ayrıca plesiadapiformlar primatların atasıdır, dolayısıyla "kök primat"dır. Yaşayan primatları ise "gerçek primatlar" anlamına gelen "Euprimates" grubuna atamışlardır. Bununla birlikte, tüm araştırmacılar Bloch ve diğerlerinin (2007) sonuçlarına ikna olmamıştı. Bu araştırmacılar, takımdan plesiadapiformları hariç tutarak, genellikle Primatlar takımını gerçek primatlarla (Euprimates) eşitler. Bu, primat kökenlerini neyin oluşturduğuna dair burada tartışılandan çok farklı bir anlayışa yol açar, takım ilk olarak ortaya çıktıktan (eğer plesiadapiformları primat olarak alırsak) yaklaşık 10 milyon yıl sonra (55 myö), postorbital çubuk gibi özellikleri paylaşan ilk canlılar ve çoğu parmaktaki tırnaklar (adapoidler ve omomyoidler) ilk olarak fosil kayıtlarında bulunur. Bununla birlikte 2021'deki bir çalışmada, Primatları ve Plesiadapiformları bulunduran Pan-Primates kladı önerilmiştir.

Kimi biçimbilimsel çalışmalar, gerçek primatlaı, carpolestidae'nin kardeş grubu olarak yerleştirdi.

Bloch ve arkadaşlarının (2007) çözümlemesine dayanan, plesiadapiformlar ve yakından ilişkili taksonlar için evrimsel ilişkilerin varsayımı.

 Gerçek primatların ortaya çıkışı 
 Primatlar ve Kolugolar (Primatomorpha) 

sağ|upright=1.27|küçükresim|Genetik kanıtlara göre primatların ortaya çıktığı döneme (72 ila 66 milyon yıl öncesi, Maastrihtiyen) ait bir manzara çizimi.
Çalışmalar, genel olarak, primatomorf (kolugo-primat) ayrışmasını 80 milyon yıl öncesine tarihler. Ayrıca bazı morfolojik analizler plesidapiformların; hem primatların, hem de kolugoların ataları olabileceğini göstermiştir. Plesiadapiformlar, yaklaşık 65 milyon yıl önce ortaya çıktığı için moleküler saat ile bu sonuçlar çelişmektedir.
Diğer bazı genetik çalışmalar
Perelman vd. (2011)'nin yaptığı çalışmaya göre primatlar ile dermopteranlar 92.3 milyon yıl önce birbirinden ayrı iki soy hattı oluşturmuştur (şüpheli kalibrasyon).
Meredith vd. (2011)'ne göre bu ayrılma 82 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.

 Primat atası 
küçükresim|En eski primatlardan (veya plesiadapiform) biri olan Plesiadapis, yaklaşık 55 milyon yıl önce Kuzey Amerika ve Avrupa'da yaşadı|235x235pik

Tüm primatların son ortak atasının yaklaşık 74-77 milyon yıl önce yaşadığı bilgisi moleküler genetik çalışmaların bir sonucudur. Bu da nemli burunlu primatlar (Strepsirrhine) ile kuru burunlu primatların (Haplorrhini) yaklaşık olarak bu dönemde birbirinden ayrıldığını gösterir. Ancak fosil buluntuları bunu biraz daha ileriye taşır. Fosil buluntularına göre ilk primatlar 60 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır. İlk gerçek primatlar, Eosen döneminde Kuzey Amerika, Avrupa, Asya ve Afrika'da bulundu. Bu erken primatlar, lemurlar gibi günümüzün prosimiyenlerine benziyordu. Bu erken primatlarda, daha büyük beyinler, gözler ve daha küçük ağızlıkların trend olduğu evrimsel değişiklikler devam etti. Eosen Dönemi'nin sonunda, erken prosimian türlerinin çoğu, daha soğuk sıcaklıklar veya ilk maymunlardan gelen rekabet nedeniyle yok oldu. (Bkz. Maymunların kökeni)

 Taç primatlar (Haplorhiini ve Strepsirrhini) 
sol|upright=1.5|küçükresim|Primatların filogenetik ağacı
Haplorhinlerin ve strepsirrhinlerin atası muhtemelen bir ağacın dallarında, meyve ya da belki bir böcek arayan bir memeliydi. Varlığını sürdüren tüm primatların bu son ortak atası, Kretase Tersiyer yok oluşundan sonra yaklaşık 63 milyon yıl önce (çalışmalara göre 55Fosil buluntularına göre (Bkz. Fosil primatlar listesi, Plesiadapiformes, Archicebus, Adapiformes, Tarsiiformes ve Altiatlasius). ila 80 milyon yıl önceChristophe Soligo, Oliver Will, Simon Tavaré, Charles R. Marshall ve  Robert D. Martin (Ocak 2006); New Light on the Dates of Primate Origins and Divergence.) yaşamıştır. Muhtemel atalardan olan plesiadapiformlar, aşağı 
yukarı 65 ila 55 milyon yıl önce yaşadılar ve tüm (gerçek) primatların atasından 
beklenilecek özelliklerin çoğuna sahiptiler. Ama tüm özelliklerini değil ve bu durum, plesiadapiformların primat ataya yakın sayılan konumlarını tartışma konusu yapıyor.

Nemli burunlu primatların (Strepsirrhini) ve Kuru burunlu primatların (Haplorrhini) ayrılma yılları üzerine yapılan çalışmalar, minimum 58 ila 72 milyon yıl öncesi arasında sonuçlar vermiştir.
 Finstermeier vd. (2013)'nin yaptığı çalışmaya göre, primatlar 66 milyon yıl önce (Kretase-Tersiyer sınırı) Haplorrhini ve Strepsirrhini  adlı iki gruba ayrılmıştır.
 Meredith vd. (2011)'ne göre ise bu ayrılma 71.5 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.

 Nemli burunlu primatlar 

küçükresim|Ay-ay (Daubentonia madagaskarensis), bir makimsi|180x180pik

Nemli burunlu primatlar (Strepsirrhini), 3 ana gruba (infra takım) ayrılır: Lemuriformes (makimsiler), Lorisiformes (lorisiler) ve Adapiformes.

Lemuriformes ve Lorisiformes soy ağaçlarının ayrışma yılı için tahminler, 49 ila 73 milyon yıl öncesi aralığında değişmektedir. Daha genel tarihlendirmeler; bunun, 50 milyon yıl önce gerçekleşmesinin daha gerçekçi olduğunu gösteriyor. En eski adapiformlar da bu dönemde (55-50 myö) ortaya çıkmıştır. Lemuriformların da en az 40 milyon yıl önce Madagaskar'a göç ettiği düşünülüyor.
 Adapiformes 

küçükresim|Darwinius masillae, bir adapiform. 47 milyon yıl önce Almanya'da yaşadı.|180x180pik
Adapiformlar ya da Adapoidler, günümüz nemli burunlu primatlarının muhtemel atalarıdır. İlk olarak Erken Eosen döneminde ortaya çıkmış olan adapiformlar, Geç Miyosen'e kadar yaşadılar.

Adapiformlar, günümüz nemli burunlu primatlarının sahip olduğu "diş tarağı"ndan yoksundurlar. Bu da, makimsilere daha çok benzemelerine rağmen onlarla ilişkili olmadıklarını gösterir. Bazen tüm günümüz nemli burunlu primatları lemuriformes grubunda sınıflanır. Bu durumda makimsiler için "lemuroidea", lorisiler için "lorisoidea" taksonomik terimleri kullanılır.

 Lemuriformes/Lemuroidea (Makimsiler) 

Makimsilerin Eosen veya daha önce evrimleştiği ve lorisler, pottolar ile galagolar (lorisoidler) ile en yakın ortak atayı paylaştığı düşünülmektedir. Afrika'dan gelen fosiller ve bazı nükleer DNA testleri, makimsilerin 40 ila 52 milyon yıl öncesi arasında Madagaskar'a doğru yola çıktığını gösteriyor. Diğer mitokondriyal ve nükleer DNA dizi karşılaştırmaları, 62 ila 65 myö arasında alternatif bir tarih aralığı sunar. Bir atadan kalma makimsi popülasyonunun yanlışlıkla yüzen bir bitki örtüsü üzerinde adaya rafting yaptığı düşünülmektedir, ancak kara köprüleri veya adacıklardan geçerek ulaştıkları gibi hipotezler de önerilmiştir. Varsayımlanan kolonizasyonların zamanlaması ve sayısı geleneksel olarak lemur kanadının en temel üyesi olan ay-ayın filogenetik ilişkilerine bağlıdır.

Madagaskar'da kendi bağımsız evrimlerinden geçen makimsiler, normalde diğer memeli türleri tarafından doldurulan birçok nişi doldurmak için türleşti. Daubentonia cinsinin atalarının diğer lemuriformlardan ayrılması, muhtemelen orta Eosen ila geç Eosen dönemleri arasında (~40 myö) başlamıştır. Diğer dört lemuriform ailesinin (Cheirogaleidae, Indriidae, Lemuridae ve Lepilemuridae) son ortak atasının ise yaklaşık 30 ila 35 milyon yıl önce yaşadığı hesaplanmıştır.

 Lorisiformes (Lorisiler) 
Lorisiler, fosil kayıtlarına ilk olarak geç Eosen döneminde ortaya çıkmış gececil primatlardır. Gececil olmaları - tarsiyerler gibi -  büyük gözlere sahip olmalarına neden olmuştur.
Genetik tarihlemeler
Springer vd.(2012)'ne göre 34.7 milyon yıl önce Lorisiformes, Galagidae ve Lorisidae adlı iki gruba ayrılmıştır.
Bininda-Emonds vd.(2007)'ne göre bu, 38.9 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.

Lorisidae familyası, Lorisinae ve Perodictinae adlı iki alt familya içerir.

Springer vd.(2012)'ne göre 32.3 milyon yıl önce Lorisidae familyası iki alt gruba ayrılmıştır.

 Kuru burunlu primatlar 

Kuru burunlu primatlar (Haplorrhini), iki infra takıma ayrılır: Tarsiiformes ve Anthropoidea (sinonim: Simiiformes; simiyenler, maymunlar).
 Cadı makiler ve kuru burunlu primat atası 
sağ|upright=1|küçükresim|İki kuru burunlu primat bir arada; insan (Homo sapiens; Antropoid) ve Filipin cadı makisi (Carlito syrichta; Tarsiiform).

Nemli burunlu primatlarda bulunan tapetum lucidum, cadı makilerde bulunmaz. Bundan dolayı, atalarının, diğer primatlarla birlikte, gündüzcül bir evreden geçtikleri ve tapetumu kaybettikleri öne sürülmektedir. Cadı makilerin pek çok Yeni Dünya maymunuyla aynı tuhaf renk görme sistemine sahip olmaları, bu öneriyi desteklemektir.

Dinozorlar zamanında gececi olan birçok memeli grubu, dinozorların ölümüyle gündüzler güvenli olunca gündüzcül oldular. Tahmine göre, cadı makiler sonunda gececilliğe geri döndüler, ama 
bir nedenle tapetumu yeniden geliştirme yolu kapandı. Bu yüzden 
de, aynı sonuca, olabildiğince çok foton kapma sonucuna, gözlerini çok büyüterek ulaştılar. Anthropoidlerin de (maymunlar ve insansılar)
tapetumları yoktur; Güney Amerikalı baykuşmaymunu hariç, hepsi gündüzcüldür. Baykuşmaymunları da, cadı makiler kadar olmasa da, kafaya oranla çok büyük gözler geliştirmişlerdir. ss. 169-170.

Tarsiiformların ve antropoidlerin son ortak atasının da tapetumdan yoksun olduğunu ve büyük olasılıkla gündüzcül olduğu düşünülüyor. Gündüzcül olmanın dışında, cadı makiye benzemiş olabilir. Kuru burunlu primatların son ortak atası, kendisiyle yakın bir dönemde yaşamış omomyide benzer olabilir ve omomyidler cadı makilere oldukça benziyorlardı. Omomyidlerin gözleri modern cadı makilerinki kadar büyük değildi, ama gececil olduklarını gösterecek kadar büyüktü.

Tarsiform-antropoid ayrışma zaman aralıklarının uç noktaları 61 ile 70 Ma arasında değişmektedir. Moleküler genetik çalışmalar bunun en az 50 milyon yıl önce gerçekleştiğini göstermiştir.

Finstermeier vd. (2013)'nin yaptığı çalışmaya göre, Haplorrhini 63 milyon yıl önce Anthropoidea ve Tarsiiformes adlı iki gruba ayrılmıştır. Schrago vd. (2012) bunun 59.5 milyon yıl öncesinde, dos Reis vd. (2012) ise 65 milyon yıl öncesinde gerçekleştiğini hesaplamıştır.

 En eski haplorhinler 

küçükresim|Archicebusun yaşam restorasyonu|198x198pik
En eski haplorhinler Tarsiiformlardır. Maymunlar bu gruba dahil olan bazı canlılardan türemiş olabilir. Bir tarsiiform olarak sınıflandırılan Archicebus; morfolojik olarak daha çok bir tarsiyere yakın olsa da, hem maymunların hem de tarsiyerlerin atası olabilir. Yaklaşık 55 milyon yıl öncesine tarihlenen Archicebusun fosili Çin'de bulunmuştur. Aynı zamanda Archicebus en eski primatlardan biridir. Ayrıca Afrika'da bulunmuş olan Paleosen fosili (~57 myö), Altiatlasius, maymunlara yol açmış olabilir.

 Omomyidler (Omomyidae) 
küçükresim|Anaptomorphus, bir omomyid|180x180pik

Archicebus, bazen Omomyidae'ye dahil edilir. Bu, maymunların bazal omomyidlerden evrimleşme ihtimali olduğunu gösterir. Ancak daha kesin olan cadı makilerin bu canlılardan evrimleştiğidir. Tarsiidae (cadı makigiller) Omomyidae içinde taç grup olarak kabul edilir.

 Maymunların kökeni 
Maymunlar (Antropoidler veya Simiyenler), erken Oligosen'de veya muhtemelen Eosen'in sonlarına doğru evrimleşti. Ataları büyük olasılıkla prosimiyenler idi. Eosen devrinin sonunda, prosimiyen türlerinin çoğu yok olmuştu. Bu, daha düşük sıcaklıklarla ve bir sonraki jeolojik çağa geçiş sırasında ilk maymunların ortaya çıkmasıyla bağlantılı olabilir.

Maymunların ataları olabilecek birkaç erken maymun tanımlanmıştır. Apidium ve Aegyptopithecus, bunların en iyi bilinenlerdir. Bu maymunlar, infra takımın ilk türleriydi ve ilki, şişman bir sincap büyüklüğündeydi (0,9-1,4 kg), ikincisi ise küçük bir köpek büyüklüğündeydi (5,9-9,1 kg). Prosimiyenlerle karşılaştırıldığında, daha az dişleri, daha az tilki benzeri burunları, daha büyük beyinleri ve giderek daha ileriye bakan gözleri vardı. Bu ve diğer anatomik özellikler, ilk maymunların çoğunlukla günlük meyve ve tohum yiyen orman ağaç sakinleri haline geldiğini göstermektedir.

Yeni Dünya maymunları ilk kez yaklaşık 30 milyon yıl önce ortaya çıktı. Genellikle, büyük bitki örtüsü ve toprak yığınları üzerinde ya Kuzey Amerika'dan ya da Afrika'dan Güney Amerika'ya sürüklenen Eski Dünya maymunlarının izole grupları olarak ortaya çıktıkları düşünülmektedir. Kanıtlar, Afrika'nın en olası menşe kıtası olduğunu gösteriyor. Güçlü fırtınaların karayı yırtması sonucu oluşan bu tür "yüzen adalar" bugün hala dünyanın tropik bölgelerinde görülmektedir. Güney Amerika'ya başka türden küçük hayvanların da bu şekilde göçmüş olması muhtemeldir.

Fosil kayıtlarındaki Oligosen Çağı prosimiyenlerinin karşılaştırmalı kıtlığı nedeniyle, genellikle maymunların rekabet ettiğine ve o zamanlar çoğu ortamda onları değiştirdiğine inanılır. Bu hipotezi destekleyen, modern prosimiyenlerin ya maymunların ve insansı maymunların bulunmadığı yerlerde yaşadıkları ya da normalde sadece daha büyük ve daha zeki primatların çoğunun geceleri aktif olmak yerine uyuduğu gerçeğidir.

 Taç maymunlar (mevcut maymun grupları)

küçükresim|Bir Yeni Dünya maymunu olan Saguinus leucopusun ilüstrasyonu|264x264pik

Son moleküler tarihleme çalışmalarında, Eski Dünya maymunlarının ve Yeni Dünya maymunlarının Eosen'in sonundan önce ayrıldığı, evrensel olarak kabul edilmiştir. En iyi tahminler, antropoid (simiyen, maymun) ayrışmasının
35-45 milyon yıl önce başladığını göstermektedir.

Springer vd. (2012)'ne göre, antropoidler, 40.6 milyon yıl önce Catarrhini ve Platyrrhini adlı iki gruba ayrılmıştır. Wilkinson vd.(2010)'ne göre bu 47.2 milyon yıl önce, Stepier ve Seiffert (2012)'e göre 35.5 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.

Platyrrhini (Yeni Dünya maymunları) 
Afrika'dan Güney Amerika'ya ulaştığı bilinen ilk maymunların, 40 milyon yıl öncesinde, iki kara kütlesinin arasındaki mesafenin muhtemelen 1500 ila 2000 kilometre arasında olduğu dönemde (şimdiki mesafenin yaklaşık dörtte biri olduğu zaman), muhtemelen Atlantik Okyanusu sırtları ve alçaltılmış deniz seviyesi ile kolaylaştırılan ada atlamasıyla geçtikleri düşünülür.

küçükresim|Beyaz omuzlu kapuçin (Cebus capucinus), Jean Charles Werner.|216x216pik

Güney Kaliforniya Üniversitesi'nden Erik Seiffert ve meslektaşları, ilk olarak Santa Rosa, Peru'da keşfedilen fosilleşmiş dişleri incelediler. Seiffert ve meslektaşları dört fosilleşmiş dişi analiz ettiler ve şekillerinin, Güney Amerika'dan Yeni Dünya maymunu adı verilen daha önce bilinen tek antik maymun grubununki ile uyuşmadığını keşfettiler. Bunun yerine, dişler daha çok parapithecid adı verilen soyu tükenmiş bir Afrika maymunu grubuna benziyordu. Seiffert, eğer bu gruba aitlerse, Güney Amerika'da ilk kez parapithecid fosillerinin keşfedildiğini söyledi. Ayrıca bunun, Trans-Atlantik yolculuğunu yapanların sadece Yeni Dünya maymunlarının ataları olmadığını öne sürdüğünü belirtti.

Bilinen eski Yeni Dünya maymunu fosilleri (Branisella ve Canaanimico) 26 milyon yıl öncesine tarihlenir.

 Eski Dünya maymunlarının (Catarrhini) kökeni 

küçükresim|Saadanius hijanensisin kafatası|200x200pik
2010 yılında Zalmout vd. tarafından Suudi Arabistan'da bulunan kalıntılardan tanımlanaj Saadanius hijanensisin taç grubu Catarrhinlere yol açmış olabileceği düşünülmektedir. Geç Eosen döneminde yaşamış 3 cinsi içeren Oligopithecidae familyası da catarrhinlerin ya da tüm günümüz maymunlarının (platyrrhini ve catarrhini) atası olabileceği düşünülmektedir.

 Eski Dünya maymunları (Catarrhini) 
Eski Dünya maymunları (Catarrhini) içerisindeki Cercopithecoidea ve Hominoidea üst familyasının ayrılması 25 milyon yıl önceye uzanır. Her ne kadar 30-40 milyon yıl önce Yeni Dünyalı akrabalarından ayrılsalar da, Avrasya'da Catarrhini üyelerinin görülmesi 17 milyon yıl öncesinde başlar. Eski Dünya maymunlarını Yeni Dünya maymunlarından ayıran önemli özelliklerden biri 32 dişe sahip olmalarıdır. Diş formülleri ise hem üst hem altta 2.1.2.3'tür.

Springer vd. (2012)'ne göre, Catarrhinler, 25.1 milyon yıl önce Hominoidea ve Cercopithecoidea adlı iki gruba ayrılmıştır. 
Finstermeier vd. (2013)'ne göre bu 31.9 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.

küçükresim|Bir Köpeksi maymun (Cercopithecidae) olan Cercopithecus dentinin ilüstrasyonu|170x170pik

Cercopithecoidea üst familyası sadece Cercopithecidae familyasını içerir. Bu familya da yaklaşık 11.2 ila 23.4 milyon yıl önce (genetik kanıtlara göre) Cercopithecinae ve Colobinae adlı iki alt familyaya ayrılmıştır. En erken Köpeksi maymunlara 17 milyon yıllık çökeltilerde rastlanır.

Genetik kanıtlara göre Hominoidea üst familyası; 16 ila 21.5 milyon yıl önce, Büyük insansı maymunlar (Hominidae) ve Küçük insansı maymunlar (Hylobatidae) adlı iki familyaya ayrılmıştır.

 İnsansıların (Hominoidea) çeşitlenmesi 

upright=1.32|sol|küçükresim|İnsansıların filogenetik ağacı
küçükresim|Proconsul, ilkel insansı (hominoid)|180x180pik

En eski insansılar (Hominoidea) Proconsulidae, Dendropithecidae (şüpheliT. Harrison (2012). Catarrhine Origins. In D. R. Begun (ed.), A Companion to Paleoanthropology, ss. 376-396.) ve Afropithecidae familyalarında sınıflandırılırlar – ek olarak yerleşimi belirsiz Turkanapithecus, Mabokopithecus, Griphopithecus ve Kenyapithecus cinsleri bulunur. Tüm bu temel insansılar; Erken Miyosen'de (23 ila 16 myö) Doğu Afrika'da bulunurken, Orta Miyosen'de (16 ila 12 myö) Afrika ve Avrasya'da (Almanya, Suudi Arabistan ve Türkiye) dağılmışlardır.

Gibongiller (Hylobatidae) familyası, yaşayan 4 cinsi –ve soyu tükenmiş 3 cinsi– içerir. Gibongillere atanmış en eski fosiller Orta Miyosen dönemine (13.8 myö) dayanır (Kapi ramnagarensis). Kapi ramnagarensisin kalıntıları kuzey Hindistan'da (Keşmir) bulunmuştur. Bu da, gibongillerin Afrika'dan Asya'ya göçme hipotezini güçlendirir.

Büyük insansı maymunlar (Hominidae), familyası ise 2 ayrı grupta sınıflandırılmıştır ve yaşayan 4 cinsi içermektedir.

Ponginae
Yaşayan tek cinsi olan Pongo (orangutan) ile birlikte Gigantopithecus, Sivapithecus ve Khoratpithecus gibi soyu tükenmiş cinsleri içerir.

Moleküler genetik çalışmalara göre 12 ila 16 milyon yıl önce Orangutan ile insanların – ayrıca goril ve şempanzelerin – son ortak atası ayrılıp bağımsız iki popülasyonda yaşamaya başlamışlardır.
Bu döneme yakın bir zamanda yaşamış Sivapithecus türleri orangutanların atası olabilirler.

küçükresim|Yaklaşık 12 milyon yıl önce yaşamış olan Dryopithecusun restorasyonu|187x187pik
 Homininae 

Homininae, yaşayan Homo (insan), Pan (şempanze) ve Gorilla (goril) cinslerini içeren bir alt familyadır.

Hominineler, 8.5 ila 12 milyon yıl önce iki oymağa ayrılmışlardır (Gorillini ve Hominini). Bununla birlikte bazı çalışmalarda, Dryopithecini oymağı Homininae'ye dahil edilir.

Bundan yaklaşık 10 ila 7 milyon yıl önce yaşamış Ouranopithecusun homininlerin (Hominini) veya tüm homininelerin (Homininae) atası olabileceği düşünülmektedir. Fosilleri Yunanistan ve Türkiye'de bulunan bu cinsin morfolojik özellikleri, hominin atalarına yakın olduğuna işaret etse de orta Miyosen döneminde yaşamış Kenyapithecusun, fosillerinin Afrika'da bulunması nedeniyle, daha olası bir hominine (veya hominid) öncülü olabileceği düşünülmektedir. s. 129.

Gorillini
Yalnızca, iki türü içeren Gorilla (Goril) cinsini ve  adlı soyu tükenmiş cinsi içerir.

Hominini
Yaşayan insan (Homo) ve şempanze (Pan) cinsleri ile birlikte soyu tükenmiş homininleri içerir.

Bazı moleküler genetik çalışmalara göre, Hominini oymağı 5.5 ila 7 milyon yıl önce Hominina ve Panina adlı iki ayrı alt oymağa ayrılmışlardır. Bu analiz fosil buluntuları ile uyuşur.

Panina alt oymağındaki Pan cinsinin ataları, 1 ila 1.5 milyon yıl önce iki farklı soy hattına ayrılmış ve günümüz Bayağı şempanze (Pan troglodytes) ve Bonobo (Pan paniscus) türlerini meydana getirmişlerdir.

upright=1.45|küçükresim|Soyu tükenmiş Homininlerin yaşadığı dönem aralığını gösteren çizelge
upright=1.08|küçükresim|Hominin türlerinin kafatası karşılaştırması

Hominina alt oymağına dahil edilen en eski tür Orrorin tugenensistir. 6.1 ila 5.8 milyon yıl önce yaşamış olan Orrorinin en eski bipedal insansı olduğu düşünülüyor. Bilinin en eski tartışmasız homininler olarak tanımlanan Australopitekuslar (Australopithecus), dik bir yürüyüşe ve insan-şempanze benzeri kafatası morfolojisine sahipti; ancak, beyinleri kendilerinden sonra gelen erken Homo türlerine göre (H. habilis/H. rudolfensis, H. erectus/H. ergaster; 700–1000 cm³) çok daha küçüktü (yaklaşık 450 cm³). Australopitekuslar, birçok paleoantropoloğa göre insan (Homo) türlerinin öncülüdür. Homo cinsi, Pleyistosen döneminde (2.5 ila 0.012 milyon yıl önce) yaşamış birçok insan türünü barındırır. Günümüze ise sadece tek bir türü ulaşabildi (Homo sapiens). En son Homo sapiense ait olmayan bir insan (Homo) türüne ait kalıntı, 40 bin yıl öncesine tarihlenir (Homo neanderthalensis).

(Ayrıntılı bilgi için bakınız: İnsanın evrimi ve İnsan evriminin fosil listesi)

 Ayrıca bakınız 
 Fosil primatlar listesi
 İnsanın evrimi
 İnsan evriminin fosil listesi
 Makimsilerin evrimi

 Notlar 

 Kaynakça 
 Özel 

 Genel 


 Fu ve diğerleri (2002). "The new discovery of the Plesiadapiformes from the Early Eocene of Wutu Basin, Shandong Province". Vertebrata PalAsiatica 40 (3), ss. 219-227.

 Konuyla ilgili yayınlar 



 Dış bağlantılar 

Video: The Evolution of Primates (16:28)
Video: Earliest Primates (13:37)

Kategori:Primatların evrimi
Kategori:İnsan evrimi