Gözün evrimi

Gözün evrimi, taksonlarda geniş ölçekte rastlanan özel bir homolog organ örneği olarak anlamlı bir çalışma konusudur. Gözün görsel pigmentler gibi bazı bileşenleri ortak bir atadan geliyor gibidir. Yani bu pigmentler, hayvanlar farklı dallara ayrılmadan evvel evrimlerini tamamlamıştır. Bununla birlikte görüntü oluşturma yeteneğine sahip, karmaşık gözler, aynı proteinler ve genetik malzeme kullanılarakLand, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002). birbirinden bağımsız olarak 50 ila 100 kere evrimleşmiştir.Haszprunar (1995). "The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?". in Taylor. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford Univ. Press.

Karmaşık gözler ilk kez 542 milyon yıl önce Kambriyen patlaması olarak adlandırılan süratli türleşme döneminde evrilmiş görünmektedir. Kambriyen öncesinde gözlerin varlığına dair herhangi bir kanıt yoktur ancak Orta Kambriyen devrinde Burgess shale olarak bilinen fosil yatağında geniş bir çeşitlilik gözlendiği açıktır.

Gözler, ait oldukları organizmaların ihtiyaçlarını karşılayan çok sayıda adaptasyon sergiler. Keskinlikleri, tespit edebildikleri dalgaboyu aralığı, az ışık seviyelerindeki hassasiyetleri, hareketi yakalama, nesneleri seçebilme ve renkleri ayırt etme becerileri bakımından farklılıklar gösterebilir.

 Yaklaşımlar 
küçükresim|upright=1.2|İnsan gözü, iris tabakası
1802 yılından bu yana, göz gibi karmaşık bir yapının doğal seçilim yoluyla evrimini izah etmenin zor olduğu söylenegelmektedir. Charles Darwin de, Türlerin Kökeni’nde, doğal seçilim yoluyla gözün evriminin ilk bakışta son derece saçma geldiğini yazar. Ancak yine de bunu hayal etmenin güçlüğüne rağmen açıklamaya girişir, ki bu açıklama son derece makuldur:

...kusursuz ve karmaşık bir göz ile kusurlu ve basit bir göz arasında, her biri sahibine yarar sağlayan sayısız aşama bulunduğu; dahası gözün çok az bile olsa değiştiği ve bu değişimler sonraki kuşaklara miras kaldığı, ki zaten durum budur ve organdaki herhangi bir değişim ya da modifikasyonun değişen yaşam koşulları altındaki bir hayvana fayda sağladığı gösterilirse, hayal gücümüz kabul etmekte ne kadar zorlanırsa zorlansın, kusursuz ve karmaşık bir gözün doğal seçilim tarafından biçimlendirilmiş olabileceğine inanmaktaki güçlük, geçerliliğini yitirir.Darwin, Charles (1859). Türlerin Kökeni.

Halen mevcut olan ara evrim basamaklarından örnekler vererek “başka herhangi bir düzenek içermeyen, yalnızca pigmentle kaplı bir optik sinir”den “az çok yüksek bir kusursuzluk düzeyine” doğru bir değişim olduğunu ileri sürer.

Darwin'in düşüncesi bir süre sonra doğrulanır. Mevcut çalışmalar, gözün gelişimi ve evriminden sorumlu genetik mekanizmaların araştırılması üzerinedir.

 Evrim hızı 
İlk göz fosilleri, bundan yaklaşık 540 milyon yıl önce, Kambriyen Devri'nin başlarında ortaya çıktı.Parker, Andrew R. (2009). "On the origin of optics". Optics & Laser Technology. Bu devirde, Kambriyen patlaması olarak adlandırılan gözle görünür hızlı bir evrimleşme süreci yaşandı. Bu çeşitlenmenin “nedenleri” için ileri sürülen pek çok hipotezden birisi de Andrew Parker’ın “Elektrik düğmesi” teorisidir. Bu teoriye göre gözün evrimi canlılar arasında bir silahlanma yarışını tetiklemiş, bu da hızlı bir evrimleşme sürecinin önünü açmıştır.Parker, Andrew (2003). In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution. Cambridge, MA: Perseus Pub. Bundan önce organizmalar ışığa karşı duyarlılıktan yararlanmış olabilirler ancak görme duyusunu hızlı hareket ve yön bulma için kullandıklarına dair bir kanıt yoktur.

Kambriyen Deviri'nin ilk dönemine dair fosil kayıtları son derece zayıf olduğu için gözün evrim hızını belirlemek zordur. Doğal seçilime maruz kalan küçük mutasyonlardan başka bir şey gerektirmeyen basit (bir) modelleme ilkel bir optik duyu organından insandaki gibi karmaşık bir gözün, birkaç yüz bin yılda evrilebileceğini göstermektedir.Nilsson, D-E; Pelger S (1994). "A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve". Proc R Soc Lond B 256: 53–58.

 Köken sayısı 

Gözün bir kerede mi, yoksa birbirinden bağımsız birçok soyoluş dalında mı evrildiği tartışma konusudur. Gözün gelişimine katılan genetik mekanizma göze sahip bütün organizmalarda ortaktır. Görme duyusu için organizmada hazır bulunması gereken tek şey görme pigmentindeki A vitaminine bağlı kromoforlardır ve bu molekül parçaları bakterilerde de bulunur. Fotoreseptör hücreler de, moleküler açıdan benzer kemoreseptörler ve muhtemelen Kambriyen patlamasından çok önceleri de var olan ışığa duyarlı hücrelerden birden fazla kere evrimleşmiş olabilir.Nilsson, D.E. (1996) Eye ancestry: old genes for new eyes 

Işığa duyarlı bütün organlar, opsinler olarak adlandırılan bir protein grubunu kullanan fotoreseptör sistemlerine dayalı olarak çalışır. Yedi opsin alt grubunun tümü, hayvanların son ortak atasında zaten bulunuyordu. Dahası, gözleri konumlandıran genetik malzeme bütün hayvanlarda ortaktır: Farelerden tutun insanlara ve meyve sineklerine varıncaya kadar bütün gözlü organizmalarda gözün gelişeceği yeri PAX6 geni kontrol eder.Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution." Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (pp. 602–609).Halder, G., Callaerts, P. and Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (pp. 1788–1792).Tomarev, S.I., Callaerts, P., Kos, L., Zinovieva, R., Halder, G., Gehring, W., and Piatigorsky, J. (1997). "Squid PAX-6 and eye development." Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 94 (pp. 2421–2426). Bununla birlikte bu ana kontrol genleri, modern hayvanlarda kontrol ettikleri yapıların çoğundan çok daha eski olsalar gerektir ve muhtemelen başka bir amaç için seçilmiştir.

Duyu organları muhtemelen beyinden daha önce evrildi. Çünkü işleyecek bilgi olmadan bu bilgiyi işleyecek bir organa gerek yoktur.Gehring, W. J. (13 January 2005). New Perspectives on Eye Development and the Evolution of Eyes and Photoreceptors  (Full text). Journal of Heredity (Oxford Journals) 96 (3): 171–184.

 Gözün evriminin aşamaları 
küçükresim|upright=0.59|Öglenada ışığa duyarlı beneği, stigma (2) gizler.

Gözün en erken atası, tekhücreli organizmalarda bile bulunan gözbeneği denilen ışığa duyarlı fotoreseptör proteinlerdi. Gözbenekleri yalnızca çevredeki parlaklığı hissedebilir: Işığı karanlıktan ayırt edebilirler ki bu fotoperiyodizm ve 24 saatlik tempoya bağlı günlük senkronizasyon için yeterlidir. Ancak şekilleri ayırt edemedikleri ve ışığın yönünü belirleyemedikleri için görme duyusu oluşturmakta yetersizdirler. Gözbenekleri hemen hemen tüm büyük hayvan gruplarında bulunur ve öglena dahil, tekhücreli organizmalarda ortaktır. Öglenanın göz bebeğine stigma denir ve hücrenin ön tarafında bulunur. Bu, bir dizi ışığa duyarlı kristalin üzerini örten kırmızı pigment içeren küçük bir benektir. Hareketi sağlayan kamçıyla birlikte gözbeneği, organizmanın ışığa göre konum alabilmesine olanak verir. Bu, genelde, fotosentezi kolaylaştımak için ışığa yönelim şeklindedir.M F Land; R D Fernald (1992). "The Evolution of Eyes". Annual Review of Neuroscience 15: 1–29. Gözbeneği gece ve gündüzü ayırt eder ki bu 24 saatlik yaşam ritmi oluşturmadaki temel işlevdir. Daha karmaşık organizmalarda görsel pigmentler beyindedir ve yumurtlamayı ayın çevrimleriyle senkronize etmekte rol oynadıkları sanılmaktadır. Organizmalar, üreme oranını en üst düzeye çekebilmek için, sperm ve yumurta salımını gece vakti ışık miktarındaki küçük değişimleri tespit ederek senkronize ediyor olabilir.

Görme duyusu, bütün gözlerde ortak olan temel bir biyokimyasal sürece dayanır. Bununla birlikte bir organizmanın çevresel özelliklerini yorumlamak için bu biyokimyasal mekanizmanın kullanılış biçimleri büyük farklılıklar gösterir: Gözler son derece farklı yapılarda ve farklı biçimlerdedir. Hepsi de mekanizmanın temelini oluşturan protein ve moleküllere kıyasla oldukça geç evrimleşmiştir.

Hücresel düzeyde bakıldığında iki temel göz “tasarımı” var gibidir: ilkin ağızlıların (yumuşakçalar, halkalı solucanlar ve eklem bacaklılar) gözleri ve ikincil ağızlıların (omurgalılar ve derisi dikenliler) gözleri.

Gözün işlevsel birimi, opsin proteinleri içeren ve sinirsel bir impuls başlatarak ışığa tepki veren reseptör hücredir. Işığa duyarlı opsinler, yüzey alanını maksimuma çıkarmak için tüysü bir katman üzerine borne. Bu “tüylerin” doğası üst şubelere göre farklılık gösterir: İlkin ağızlılarda hücre duvarının uzantısı, mikrovilüs şeklindedirler. Ancak ikincil ağızlılarda, bağımsız yapılar olan sillerden türemişlerdir.

Bu bir tür sadeleşmeye benzemektedir zira bazı mikrovilüsler, sil benzeri oluşumlara sahiptir. Ancak başka gözlemler, ilkin ağızlılarla ikincil ağızlılar arasında kökten bir fark olduğu fikrini desteklemektedir. Bu hususlar hücrelerin ışığa verdiği tepki üzerine odaklanmaktadır. Sinirsel impulsu oluşturacak elektrik sinyalini tetiklemek için bazılarında sodyum, bazılarında da potasyum kullanmaktadır. Dahası, ilkin ağızlılar genel olarak, hücre duvarlarından daha fazla sodyumun geçmesine izin vererek sinyal oluşturur. İkincil ağızlılarsa daha azını geçirerek sinyal oluşturur.

Buna göre, Prekambriyen devrinde iki dal birbirinden ayrıldığında, birbirinden bağımsız olarak daha karmaşık gözlere doğru gelişen son derece ilkel ışık reseptörlerine sahiplerdi.

 İlk gözler 

Gözün temel ışık işleme birimi, ince bir zar içinde iki molekül barındıran özelleşmiş bir fotoreseptör hücredir. Bu moleküller kromoforu çevreleyen, ışığa duyarlı opsin proteini ve renkleri ayırt eden bir pigmenttir. Bu tip hücre gruplarına “gözbeneği” denir ve bu hücre grupları 40 ila 65 arası bir sayıyla ifade edilebilecek kere birbirlerinden bağımsız olarak evrimleşmiştir. Bu gözbenekleri, hayvanların, ışığın yönünü ve şiddetini son derece basit bir düzeyde algılamalarına imkân tanır. Bu algı, bir mağaranın içinde, güvende olduklarını bilmelerine yetecek, ancak nesneleri çevrelerinden ayırt etmeye yetmeyecek düzeydedir.

Işığın yönünü yaklaşık olarak ayırt edebilecek optik bir sistem geliştirmek, çok daha zordur ve otuz küsur şubenin sadece altısında bu tip bir sistem vardır. Bununla birlikte, bu şubeler yaşayan canlıların % 96'sına karşılık gelir.

küçükresim|sol|upright=1.05|Planaryalar, az da olsa ışığın yönünü ayırt edebilen, çanak şeklinde gözbeneklerine sahiptir.

Bu karmaşık optik sistemler, çokhücreli göz lekeleri olarak yolculuklarına başlamış, daha sonra adım adım çanak şekli alacak biçimde içe göçmüştür. Bu sayede öncelikle parlaklığın yönünü belirleyebilme becerisini kazanmışlardır. Sonraları çukur derinleştikçe bu beceri gittikçe daha da sofistike hâle gelmiştir. Düz göz lekeleri ışığın yönünü belirlemede yetersizdi, zira bir ışık ışını, hangi yönden gelirse gelsin, aynı ışığa duyarlı hücre grubunu aktive edecektir. Öte yandan çukurlu gözlerin çanağa benzeyen biçimi, geliş açısına göre ışığın, üzerine düştüğü hücrelerin farklı olması sayesinde sınırlı da olsa yön tayini yapmaya izin verecekti. Kambriyen devrinde ortaya çıkan çukurlu gözler, o dönemki salyangozlarda görülmekteydi. Hâlâ varlıklarını sürdüren bazı salyangozlarda ve planaryalar gibi omurgasızlarda da mevcuttur. Planarya, çanak biçimindeki, bol pigmentli retina hücreleri yüzünden, ışın yönünü ve şiddetini çok az belirleyebilir. Bu hücreler, ışığın girmesi için sadece bir açıklık bırakacak şekilde ışığa duyarlı hücrelerin önünü kapatır. Bununla birlikte, bu proto-göz, daha çok ışığın yönünden ziyade varlığını ya da yokluğunu tespit etmede yararlıdır. Göz çukuru derinleşip fotoreseptör hücrelerin sayısı arttıkça bu durum daha kusursuz görsel bilgi elde etmeye doğru adım adım değişir.

küçükresim|sağ|upright=0.61| Geliş açısına bağlı olarak ışık ışını göz çukurunda farklı hücreleri aktive eder.

Bir foton, kromofor tarafından emildiğinde, kimyasal bir reaksiyon, fotonun enerjisinin elektrik enerjisine çevrilmesine ve yüksek hayvanlarda sinir sistemine aktarılmasını sağlar. Bu fotoreseptör hücreler, retinanın bir kısmını oluşturur. Bu kısım, görsel bilgiyi,Fernald, Russell D. (2001) The Evolution of Eyes: How Do Eyes Capture Photons?  Karger Gazette 64: "The Eye in Focus". bunun yanı sıra vücut saati için gerekli gün uzunluğu ve ışık bilgisini beyne ileten ince bir hücre tabakasıdır. Bununla birlikte Cladonema gibi bazı denizanalarının oldukça ayrıntılı gözleri vardır, ancak beyinleri yoktur. Bu canlılarda gözler, bilgiyi, herhangi bir ara işleme tabii tutmadan doğrudan kaslara gönderir.

Kambriyen patlaması boyunca, gözün evrimi süratle ivme kazanmış ve görüntü işleme ve ışığın yönünü tespit etmede radikal gelişimler göstermiştir.Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press

küçükresim|sol|upright=0.91|İlkel notilus göz fonksiyonları, iğne deliği kameranınkine benzer

İğne deliği kamera tipindeki göz, önce bir çanağa, ardından bir odacığa doğru derinleşen bir oyuk şeklinde gelişmiştir. Giriş açıklığının daralamasıyla birlikte organizma, temiz bir yön ve şekil algılamasına imkân veren gerçek bir görüntüleme becerisi edinmiştir. Korneadan ve mercekten yoksun olan bu tip gözler notiluslarda bulunur. Çözünürlükleri zayıftır, görüntü pusludur. Ama yine de gözbeneklerine göre çok daha gelişkindirler.Richard Dawkins 1986. Kör saatçi

Şeffaf hücrelerin oluşturduğu şişkinlik organizmayı bulaşımdan ve parazit istilasından korur. Artık ayrı bir bölüm olan odacığın içinde kalanlar, yavaş yavaş, renk filtreleme, daha yüksek kırılma indisi, morötesi ışınımı bloke etmek veya su içinde ve dışında iş görebilme gibi optimizasyonlar için şeffaf bir salgı şekline özelleşebildi. Bazı sınıflarda, bu tabakanın organizmanın kabuk ya da deri değiştirme alışkanlıklarıyla ilgili olabileceği düşünülmektedir.

Gözlerin, elektromanyetik tayftaki kısa dalgaboylarını algılayacak şekilde özelleşmelerinin sebebi, ışığa duyarlılık geliştiren ilk türlerin sucul olması ve görünür ışığın su içinde ilerleyebilen en belirgin dalgaboyu olması gibi görünmektedir. Suyun ışığı filtreleme özelliği bitkilerin ışığa duyarlılığını da etkilemiştir.Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Why Do We See What We See?  Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".Fernald, Russell D. (1998). Aquatic Adaptations in Fish Eyes. New York, Springer.Fernald, RD. The evolution of eyes, Journal: Brain Behav. Evol., volume=50, issue=4, pages=253–9, 1997

 Mercek oluşumu ve farklılaşma 

küçükresim|upright=1.36|sol|Uzaktaki ve yakındaki bir nesneden gelen ışığın merceğin eğriliğini değiştirmek suretiyle odaklanması.

Canlılar dünyasında birbirinden bağımsız olarak evrilmiş bir dizi mercek tipi mevcuttur. Basit çukurlu gözlerde mercekler, muhtemelen retinaya düşen ışık miktarını artırmak için gelişti. Mercekli basit gözlere sahip bir erken dönem lobopodunun odak uzaklığı görüntüyü retinanın arkasına odaklıyordu, bu nedenle görüntünün hiçbir kısmı odaklanamadığı için mevcut ışık yoğunluğu organizmaya yaşamak için daha derin (ve daha karanlık) suları seçme olanağı sağlamıştır.Schoenemann, 2008: "Merceğin kırınım indeksinde sonradan ortaya çıkan bir artış, muhtemelen odak içinde kalan bir görüntünün oluşmasıyla sonuçlandı."

Kamera tipi gözlerin evrimi muhtemelen başka bir yörüngede cereyan etti. İğne deliği gözün üzerindeki şeffaf hücreler, aralarında bir sıvı bulunan iki katmana ayrıldı. Bu sıvı aslında, toplam kalınlığın artmasını ve böylece mekanik koruma da sağlayan; oksijen, besin maddeleri, atıklar ve bağışıklık fonksiyonları için kullanılan bir dolaşım sıvısı olarak iş görüyordu. Ayrıca katı ve sıvı maddeler arasındaki çoklu arayüzleri, daha geniş görüş açıları ve daha büyük çözünürlük sağlayarak optik gücü artırmaktadır. Tabakaların ayrılması, deri değiştirmeyle alakalı olarak da ortaya çıkmış ve hücreler arası sıvı da ortaya çıkan bu boşluğu doldurmuş olabilir.

sağ|küçükresim|upright=0.91|Antarktika krilinin bileşik gözü

Omurgalılarda mercekler, yüksek yoğunlukta kristalin proteini içeren epitel hücrelerinden oluşur. Gelişimin embriyo basamağında mercek canlı bir dokudur. Ancak hücre mekanizması, şeffaf olmamasından ötürü, organizmanın görme becerisi kazanabilmesi için dışarı atılmalıdır. Mekanizmanın dışarı atılması demek, merceğin, organizmanın ömrü boyunca kullanılabilecek kadar kristalinle paketlenmiş ölü hücrelerden oluşması demektir. Merceği kullanılabilir kılan kırılma indisi gradienti, merceğin değişik parçalarının mevcut kristalin konsantrasyonundaki radyal değişim sayesindedir. Buradaki püf noktası kristalinin varlığı değil, merceği kullanılabilir yapan nispi dağılımıdır.Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From?  Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".

Bir akıllı tasarım taraftarı olan David Berlinski, bu hesaplamaların dayandığı temeli sorgulamışBerlinski, David (April 2001). Commentary magazine ancak Berlinski'nin bu eleştirileri, hesaplamaların olduğu orijinal çalışmanın yazarı tarafından çürütülmüştür.Nilsson, Dan-E. Beware of Pseudo-science: a response to David Berlinski's attack on my calculation of how long it takes for an eye to evolve 

 Dipnotlar 
A. 1802 yılında, William Paley gözün bir tasarım mucizesi olduğu ileri sürmüştü.
B. Kesin sayı yazardan yazara farklılık göstermektedir.

 Kaynakça 

Kategori:Evrimsel biyoloji
Evrim
Kategori:Doğa tarihi