Trilobitler

Trilobitler ( ; "üç lob" anlamına gelir), Trilobita sınıfını oluşturan soyu tükenmiş deniz eklembacaklılarıdır. Trilobitler eklembacaklıların bilinen en eski gruplarından birini oluşturur. Trilobitlerin fosil kayıtlarında ilk kez ortaya çıkışı, Erken Kambriyen döneminin Kat 3 evresinin (sine tekabul ediyor) tabanını tanımlar. Trilobitler, uzun bir düşüşe geçmeden önce alt Paleozoyik süreci boyunca geliştiler; Devoniyen döneminde Proetida dışındaki tüm trilobit takımlarının soyu tükendi. Son trilobitler, yaklaşık 251,9 milyon yıl önce Permiyen'in sonundaki kitlesel yok oluş sırasında yok oldular. Trilobitler, neredeyse 270 milyon yıldır okyanuslarda var olan ve tanımlanmış 22.000'den fazla türle tüm erken çağ hayvanları arasında en başarılı olanlardandı.

Trilobitler fosil kayıtlarında ilk kez ortaya çıktıkları vakite kadar zaten birçok çeşidi birbirinden ayırt edilmiş ve coğrafi olarak dağıtılmış durumdaydılar. Trilobitler geniş bir çeşitliliğe ve kolaylıkla fosilleşebilen, mineralleşmiş bir dış iskelete sahip olduklarından, geniş bir fosil kaydı bıraktılar. Fosillerinin incelenmesi biyostratigrafiye, paleontolojiye, evrimsel biyolojiye ve levha tektoniğine önemli katkılar sağladı. Trilobitler, morfolojik olarak trilobitlere benzeyen ancak büyük ölçüde mineralize olmamış birçok organizmayı içeren Artiopoda sınıfına yerleştirilir. Artiopoda'nın diğer eklembacaklılarla ilişkisi ise belirsizdir.

Trilobitler zamanla birçok farklı ekolojik nişe doğru evrildiler; bazıları yırtıcı hayvan, leşçil veya filtre besleyiciler olarak deniz yatağının üzerinde yaşıyordu ve bazıları yüzerek planktonla besleniyordu. Bazıları ise sürünerek karaya çıktı. Modern deniz eklembacaklılarından beklenebilecek yaşam tarzlarının çoğu, (bilimsel tartışmanın devam ettiği) parazitlik dışında, trilobitlerde görülüyor. Hatta bazı trilobitlerin (özellikle Olenidae familyasının), besin elde ettikleri kükürt yiyen bakterilerle simbiyotik bir ilişki geliştirdikleri bile düşünülüyor. En büyük trilobitlerin uzunluğu 70 santimetreyi geçebiliyordu ve genellikle 4.5 kilogram kadar ağırlığa sahip oluyorlardı.

 Trilobitlerin evrimsel süreci 

 Trilobitlerin akrabaları 
Trilobitler, morfolojik olarak trilobitlere benzeyen soyu tükenmiş bir eklembacaklı grubu olan Artiopoda'nın bir parçasıdır, ancak yalnızca trilobitlerin mineralize dokuya sahip dış iskeletleri bulunur. Bu nedenle, diğer artiopodlar tipik olarak yalnızca istisnai olarak korunmuş yataklarda, çoğunlukla Kambriyen dönemi yataklarında bulunur.
küçükresim|Bu Paradoxides gibi Redlichiida, atasal trilobitleri temsil ediyor olabilir.
Artiopodların diğer eklembacaklılarla olan kesin ilişkileri belirsizdir. Arachnomorpha adı verilen bir dalın parçası olarak Keliserliler (at nalı yengeçleri ve araknidler örnek gösterilebilir) ile yakından ilişkili olduğu düşünülürken diğer bir kesim ise bunların Antenülata adı verilen bir dalın parçası olan Mandibulata (böcekler, kabuklular ve çok bacaklılar örnek gösterilebilir) ile daha yakından ilişkili olduğunu düşünüyor.

 Erken trilobitlerin fosil kayıtları 
küçükresim|Kambriyen dönemine ait Prochuangia fosili, Darnjal Formasyonu, Tabas, Iran
Fosil kayıtlarından bilinen en eski trilobitler, yaklaşık 520 milyon yıl öncesine tarihlenen redlichiidler ve ptychopariid bigotinidlerdir. En eski trilobitlere Profallotaspis jakutensis (Sibirya), Fritzaspis spp. (Batı ABD), Hupetina antiqua (Fas)  ve Serrania gordaensis (İspanya) örnek gösterilebilir. Trilobitler Kuzey Amerika Kratonu, Sibirya ve Batı Gondwana'da kabaca eşdeğer bir zamanda ortaya çıktılar.

Bulunan tüm Olenellina örneklerinin yüz yapısından bazı parçalar eksiktir ve bu eksikliklerin Olenellina'nın orijinal durumunu temsil ettiği düşünülmektedir. Şu ana kadar bulunan en eski yüz yapısına sahip trilobit (Lemdadella), en eski Olenellina ile neredeyse aynı zamanda ortaya çıkmıştır; bu da trilobitlerin kökeninin Kat 3 evresinin başlangıcından önce olduğunu, ancak fosil bırakmadığını gösteriyor. Tüm Agnostina ve bazı Phacopina gibi diğer gruplarda ikincil kayıp yüz yapıları görülmektedir. Olenellina'nın bir başka ortak özelliği de bu alt takımın atasal trilobit soyundan geldiğini öne sürmesidir: Erken protaspid (Trilobitlerin larva durumundaki hallerine denir) örneklerinin bulunamamış olması erken trilobit örneklerinin taşlaşmamış olması ile ilişkilendirilmiştir. Ancak ileri zamanda daha fazla araştırma ile daha eski trilobit örnekleri bulunabilir ve trilobitlerin kökenlerine daha fazla ışık tutulabilir.
küçükresim|Meroperix, Silüriyen süreci, Wisconsin
Fas'ta bulunmuş olan Megistaspis hammondi adlı trilobitin 478 milyon yıllık üç örneği, fosilleşmiş yumuşak doku içermektedir. 2024 yılında araştırmacılar, Fas'ın Kat 4 evresindeki formasyonlarında iyi korunmuş trilobit örneklerinde yumuşak dokular ve labrum (eklembacaklıların ağız kısmı) dahil diğer yapıların izlerini keşfettiler; bu, trilobitlerin dış ve iç morfolojisi hakkında yeni anatomik bilgiler sağladı. Trilobitin yumuşak dokusunun bu kadar olağanüstü korunmasının nedeni ise muhtemelen su altında oluşan volkanik bir akıntı (piroklastik akıntı) sonrasında hızlı bir şekilde ölmeleri ve hemen ardından bir birikinti altında kalarak gömülmeleri.

 Farklılaşma ve yok oluş 
Trilobitler zamanla büyük bir çeşitlilikten geçti. Böylesine uzun ömürlü bir hayvan grubu için, trilobitlerin evrimsel tarihinin bir dizi kitlesel yok oluş olayı geçirmesi, bazı grupların yok olması ve hayatta kalan grupların ekolojik nişleri doldurmak için daha önceki örneklere benzer veya kendine özgün adaptasyonlardan geçmesi hiç şaşırtıcı değildir. Genel olarak trilobitler Kambriyen ve Ordovisiyen dönemleri boyunca yüksek biyolojik çeşitlilik seviyelerini korudular, Devoniyen'de uzun süreli bir düşüşe geçtiler. Permiyen döneminin sonunda hayatta kalan son trilobit örnekleride yok oldu.

 Evrimsel eğilimler 
küçükresim|Walliserops trifurcatus, Fezzou, Fas yakınlarındaki Jebel Oufatene dağından
Eoredlichia tarafından örneklendirildiği gibi ilkel morfolojilerden gelen trilobitlerdeki başlıca evrimsel eğilimler, trilobitlerdeki yeni göz türlerinin kökenini, kayıt ve artikülasyon mekanizmalarının gelişmesini, pygidium (trilobitin kuyruk sokumunda yer alan plaka) boyutunun artmasını ve belirli gruplarda aşırı dikenliliğin gelişimini içeriyor. Değişiklikler ayrıca göğüs kafesinin daralmasını ve göğüs segmentlerinin sayısının artması veya azalmasını da kapsıyor. Sefalondaki (eklembacaklı fosiller sınıfından trilobitin ön kabuğu) spesifik ve belirgin değişiklikler de kayıtlarda yer almakta, bu değişikliklere; değişken glabellanın (trilobitlerde sefalik kalkanın lateral kısmının hemen arkasında bulunan bölüm) boyutu ve şekli, gözlerin ve yüz yapısının konumu ve hipostomdaki (trilobit veya kabukluda dudak benzeri yapı) değişiklikler örnek verilebilir. Farklı ana taksonlarda bağımsız olarak çeşitli morfolojik değişikliklerde gözlenen farklılıklar arasındadır (örn. gözün küçülmesi veya minyatürleştirmesi).

Sefalon, pygidium veya göğüs oluklarındaki yüzey detaylarının kaybı ve ortadan kalkmasıda trilobitlerdeki yaygın bir evrimsel eğilimdir. Bunun dikkate değer örneklerine Agnostida ve Asaphida takımları ve Corynexochida'nın Illaenina alt takımı gösterilebilir. Bu detayların ortadan kalkmasının, kazıcı bir yaşam tarzının veya yüzeye yakın bir yaşam tarzının göstergesi olduğuna inanılıyor. Bu detayların kaybı (özellikle glabella'nın) filogenetik ilişkilerin belirlenmesini zorlaştırabileceğinden, taksonomistler için bir sorun teşkil ediyor.

 Kambriyen 
küçükresim|Ogygopsis klotzi, Stephen Dağı Trilobit Yataklarından (Orta Kambriyen), Field, Britanya Kolumbiyası, Kanada
Her ne kadar tarihsel olarak trilobitlerin Prekambriyen döneminde ortaya çıktığı öne sürülmüş olsa bile  bu teori günümüzde artık desteklenmiyor ve bunun yerine trilobitlerin fosil kayıtlarında ortaya çıkmadan kısa bir süre önce ortaya çıktıkları düşünülüyor. Alt Kambriyen'de trilobit fosillerinin ortaya çıkmasından çok kısa bir süre sonra, bunlar hızla Kambriyen'i simgeleyen büyük takımlara (Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida ve Corynexochida örnek gösterilebilir) doğru çeşitlendiler. Trilobit fosil kayıtlarındaki ilk büyük kriz Orta Kambriyen'de meydana geldi; Hayatta kalan takımlar isopygius veya macropygius tipi vücutlar geliştirdi ve yırtıcı hayvanlara karşı daha iyi savunma sağlayabilmeleri için daha kalın üst deriler geliştirdi. Kambriyen-Ordovisiyen yok oluşu, trilobit faunasında büyük bir değişikliğe sebep oldu; neredeyse tüm Redlichiida (Olenelloidea dahil) ve Geç Kambriyen türlerinin çoğunun nesli tükendi. Kuzey Amerika Kratonu'nun kıta sahanlığında devam eden bir azalmanın yok oluşlarla aynı zamanda kaydedilmesi, ani ve büyük bir çevresel değişikliğe işaret etmektedir.

Kambriyen'de görülen önemli trilobit cinsleri şunları içermektedir:

 Abadiella (Alt Kambriyen)
 Buenellus (Alt Kambriyen)
 Judomia (Alt Kambriyen)
 Olenellus (Alt Kambriyen)
 Ellipsocephalus (Orta Kambriyen)
 Elrathia (Orta Kambriyen)
 Paradoksitler (Orta Kambriyen)
 Peronopsis (Orta Kambriyen)
 Xiuqiella (Orta Kambriyen)
 Yiliangella (Orta Kambriyen)
 Yiliangellina (Orta Kambriyen)
 Olenus (Geç Kambriyen)

 Ordovisiyen 
küçükresim|Kuzey Amerika'nın Ordovisiyen süreci içerisinde bilinen en büyük trilobiti olan Isotelus rex'in bir parçası
Erken Ordovisiyen, eklemli brachiopodların, bryozoanların, çift kabukluların, derisi dikenlilerin ve graptolitlerin güçlü biyoçeşitlilikleri ile işaretlenmiştir ve birçok grup fosil kayıtlarında ilk kez bu dönemde ortaya çıkmıştır. Her ne kadar tür içi trilobit çeşitliliği Kambriyen döneminde zirveye ulaşmış gibi görünse de  trilobitler, eski Kambriyen faunasından yeni bir faunanın devralınmasıyla Ordovisiyen Biyoçeşitlilik Olayına aktif katılımcı oldular.

Phacopida ve Trinucleioidea oldukça farklılaşmış ve çeşitli karakteristik formlardır ve buna ek olarak çoğunun ataları belirsizdir. Phacopida ve diğer "yeni" soyların Kambriyen ataları olduğu neredeyse kesindir; ancak tespit edilmekten kaçınmış olmaları, yeni morfolojilerin çok hızlı bir şekilde geliştiğinin güçlü bir göstergesidir. Ordovisiyen sırasında trilobit faunasındaki değişiklikler, Ordovisiyen'in sonundaki kitlesel yok oluşun habercisiydi ve birçok familyanın çok az rahatsızlıkla Silüriyen'e doğru devam etmesine izin verdi. Ordovisiyen trilobitleri, başta resifler olmak üzere yeni ortamlardan yararlanma konusunda oldukça başarılıydı. Ordovisiyen kitlesel yok oluşu trilobitleri zarar görmeden bırakmadı; Telephinidae ve Agnostida gibi bazı farklı ve daha önce başarılı olan türlerin nesli tükendi. Ordovisiyen dönemi aynı zamanda trilobitler arasındaki son büyük çeşitlilik dönemini işaret ediyor: Ordovisiyen sonrasında trilobitler içerisinde çok az sayıda tamamen yeni organizma tipi ortaya çıktı. Trilobitlerdeki daha sonraki evrimsel süreç, büyük ölçüde Ordovisiyen dönemindeki doğal ortamın varyasyonları yüzündendi. Ordovisiyen kitlesel yok oluşuyla birlikte güçlü trilobit biyoçeşitliliği durdu ve kademeli bir düşüşün temelleri atılmış oldu.

Ordovisiyen'de görülen Trilobit türlerinden bazıları şunlardır:

 Cyclopyge (Alt-Geç Ordovisiyen)
 Selenopeltis (Alt-Geç Ordovisiyen)
 Parabolina (Alt Ordovisiyen)
 Cheirurus (Orta Ordovisiyen)
 Eodalmanitina (Orta Ordovisiyen)
 Trinucleus (Orta Ordovisiyen)
 Triartrus (Geç Ordovisiyen)

 Silüriyen ve Devoniyen 
küçükresim|Cheirurus türü, Orta Ordovisiyen çağı, Volkhov Nehri, Rusya
Erken Silüriyen familyalarının çoğu, Geç Ordovisiyen faunasının bir alt grubunu oluşturdular. Baskın Erken Ordovisiyen faunasının çok azı Ordovisiyen'in sonuna kadar hayatta kaldı, ancak baskın Geç Ordovisiyen trilobit faunasının %74'ü Ordovisiyen'den sağ çıktı. Geç Ordovisiyen sürecinden hayatta kalanlar, Harpetida dışındaki tüm Ordovisiyen sonrası trilobit gruplarını oluşturdular.

Silüriyen ve Devoniyen trilobit toplulukları, Lichida ve Phacopida'nın (Calymenina dahil) baskın olduğu Ordovisiyen topluluklarına yüzeysel olarak benzerlik gösterir. Trilobitlerin bazı karakteristik formları, Devoniyen'e kadar uzanmayı başaramamıştır ve bu karakteristik formlardan geri kalanların neredeyse tamamı, bir dizi dramatik Orta ve Geç Devoniyen yok oluşuyla neredeyse tamamen yok olmuştur. Deniz seviyesindeki değişiklikler ve redoks dengesindeki bir kırılmanın birleşimi nedeniyle üç takım ve beş familya hariç tümünün nesli tükenmiştir (redoks dengesindeki kırılmaya neden olarak bir göktaşı çarpmasının etkili olduğu düşünülüyor). Karbonifer'e kadar yalnızca tek bir takım, Proetida hayatta kaldı.

Silüriyen ve Devoniyen dönemlerindeki trilobit türleri şunları içerir:

 Dalmanitler (Erken-Geç Silüriyen)
 Kalymen (Silüriyen)
 Encrinurus (Silüriyen)
 Exallaspis (Orta-Geç Silüriyen)
 Feruminops (Alt Devoniyen)
 Paralejurus (Erken Devoniyen)
 Lioharpes (Erken-Orta Devoniyen)
 Phacops (Orta-Geç Devoniyen)

 Karbonifer ve Permiyen 
küçükresim|Familya sayıları, Orta Devoniyen'den Üst Permiyen'e kadar. Proetida – kahverengi, Phacopida – çelik mavisi, Lichida – açık mavi, Harpetida – pembe, Odontopleurida – zeytin yeşili ve Corynexochida – mor
Proetida milyonlarca yıl boyunca daha hayatta kaldı, Karbonifer dönemi boyunca yaşamına devam etti ve Permiyen döneminin sonuna kadar (Dünyadaki türlerin büyük çoğunluğunun yok olduğu dönem) varlığını sürdürdü. Proetida takımının neden Devoniyen'den kurtulan tek takım olduğu bilinmiyor. Proetida, Karbonifer boyunca hem derin hem de sığ su sahanlık ortamlarında nispeten çeşitli faunalardaki etkisini korudu. Milyonlarca yıl boyunca Proetidalar kendi ekolojik nişleriyle sorunsuz bir şekilde varlığını sürdürdüler. Günümüzdeki türlerden bir benzetme olarak, çoğunlukla derin su türleri olarak var olan günümüzün krinoidler (Deniz Zambağı) gösterilebilir; Paleozoik çağda krinoidlerden oluşan geniş 'ormanlar' kıyıya yakın sığ ortamlarda yaşıyordu.

Karbonifer ve Permiyen dönemlerindeki trilobit türlerinden bazıları şunlardır:

 Archegonus (Alt-Orta Karbonifer)
 Hessleridler (Orta Karbonifer)
 Endops (Orta Permiyen)
 Triproetus (Geç Karboniferden Erken Permiyene kadar)
 Ditomopyge (Geç Karboniferden Geç Permiyene kadar)
 Pseudophillipsia (Geç karboniferden Geç Permiyene kadar)

 Nihai yok oluş 
Trilobitlerin neslinin tam olarak neden tükendiği belli değildir; Trilobit fosil kayıtları boyunca tekrarlanan yok oluş olayları (çoğunlukla bunu belirgin bir iyileşme takip eder) göz önüne alındığında, bir dizi nedenin olması muhtemel. Devoniyen döneminin sonundaki yok oluş olayının ardından geriye kalan trilobit çeşitliliği, Proetida takımına darboğaz oluşturdu. Sığ su sahanlığı habitatlarıyla sınırlı olan cinslerin çeşitliliğinin azalması  deniz seviyesinin şiddetli bir şekilde düşmesiyle (gerileme) birleştiğinde, trilobitlerdeki son azalmanın Permiyen kitlesel yok oluş olayının sona ermesinden kısa bir süre önce meydana geldiği anlamına geliyordu. Permiyen yok oluşuna birçok deniz türünün dahil olmasıyla beraber, trilobitler için yaklaşık 300 milyon başarılı yılın sona ermesi o zamanlar beklenmedik bir durum değildi.

 Sınıflandırma 

 Takım: Agnostida
 Alt takım: Agnostina
 Üst familya: Agnostoidea
 Familya: Agnostidae
 Familya: Ptychagnostidae
 Familya: Peronopsidae
 Familya: Doryagnostidae
 Familya: Diplagnostidae
 Familya: Clavagnostidae
 Familya: Metagnostidae 
 Üst familya: Condylopygoidea
 Familya: Condylopygidae 
 Alt takım: Eodiscina
 Üst familya: Eodiscoidea
 Familya: Tsunyidiscidae
 Familya: Hebediscidae
 Familya: Calodiscidae
 Familya: Weymouthiidae
 Familya: Yukoniidae
 Familya: Eodiscidae 
 Üst familya: Incertae sedis
 Familya: Sphaeragnostidae 
 Takım: Redlichiida
 Alt takım: Olenellina
 Üst familya: Olenelloidea
 Familya: Olenellidae
 Familya: Holmiidae 
 Üst familya: Fallotaspidoidea
 Familya: Archaeaspididae
 Familya: Fallotaspididae
 Familya: Judomiidae
 Familya: Neltneriidae
 Familya: Nevadiidae 
 Alt takım: Redlichiina
 Üst familya: Emuelloidea
 Familya: Emuellidae
 Familya: Megapharanaspidae 
 Üst familya: Redlichioidea
 Familya: Redlichiidae
 Familya: Redlichinidae
 Familya: Dolerolenidae
 Familya: Yinitidae
 Familya: Mayiellidae
 Familya: Gigantopygidae
 Familya: Saukiandidae
 Familya: Metadoxididae
 Familya: Redlichinidae
 Familya: Metadoxididae
 Familya: Kuechowiidae
 Familya: Menneraspididae
 Familya: Chengkouaspidae 
 Üst familya: Paradoxidoidea
 Familya: Paradoxididae
 Familya: Centropleuridae
 Familya: Xystriduridae 
 Takım: Corynexochida
 Alt takım: Corynexochina
 Üst familya: Corynexochoidea
 Familya: Amgaspididae
 Familya: Amgaspididae
 Familya: Chengkouiidae
 Familya: Dinesidae
 Familya: Dolichometopidae
 Familya: Dorypygidae
 Familya: Edelsteinaspidae
 Familya: Jakutidae
 Familya: Oryctocephalidae
 Familya: Zacanthoididae 
 Alt takım: Illaenina
 Üst familya: Illaenoidea
 Familya: Scutelluidae
 Familya: Styginidae
 Familya: Illaenidae
 Familya: Panderidae
 Familya: Tsinaniidae 
 Alt takım: Leiostegiina
 Üst familya: Leiostegioidea
 Familya: Cheilocephalidae
 Familya: Illaenuridae
 Familya: Kaolishaniidae
 Familya: Leiostegiidae
 Familya: Pagodiidae
 Familya: Ordosiidae
 Familya: Shirakellidae 
 Takım: Phacopida
 Alt takım: Calymenina
 Üst familya: Calymenoidea
 Familya: Calymenidae
 Familya: Pharostomatidae
 Familya: Homalonotidae
 Familya: Bavarillidae
 Familya: Bathycheilidae 
 Alt takım: Phacopina
 Üst familya: Phacopoidea
 Familya: Phacopidae
 Familya: Pterygometopidae 
 Üst familya: Dalmanitoidea
 Familya: Dalmanitidae
 Familya: Prosopiscidae
 Familya: Diaphanometopidae 
 Üst familya: Acastoidea
 Familya: Acastidae
 Familya: Calmoniidae 
 Alt takım: Cheirurina
 Üst familya: Cheiruroidea
 Familya: Cheiruridae
 Familya: Pliomeridae
 Familya: Pilekiidae
 Familya: Encrinuridae 
 Takım: Lichida
 Üst familya: Lichoidea
 Familya: Lichakephalidae
 Familya: Lichidae 
 Üst familya: Odontopleuroidea
 Familya: Odontopleuridae 
 Üst familya: Dameselloidea
 Familya: Damesellidae 
 Takım: Proetida
 Üst familya: Proetoidea
 Familya: Proetidae
 Familya: Phillipsiidae
 Familya: Tropidocoryphidae 
 Üst familya: Aulacopleuroidea
 Familya: Aulacopleuridae
 Familya: Brachymetopidae
 Familya: Rorringtoniidae 
 Üst familya: Bathyuroidea
 Familya: Bathyuridae
 Familya: Dimeropygidae
 Familya: Holotrachelidae
 Familya: Hystricuridae
 Familya: Raymondinidae
 Familya: Telephinidae
 Familya: Toernquistiidae 
 Takım: Harpetida
 Alt takım: Harpetina
 Üst familya: Harpetioidea
 Familya: Harpetidae 
 Takım: Ptychopariida
 Alt takım: Ptychopariina
 Üst familya: Ellipsocephaloidea
 Familya: Agraulidae
 Familya: Bigotinidae
 Familya: Chengkouiidae
 Familya: Ellipsocephalidae
 Familya: Estaingiidae
 Familya: Palaeolenidae
 Familya: Yunnanocephalidae 
 Üst familya: Ptychparioidea
 Familya: Alokistocaridae
 Familya: Antagmidae
 Familya: Asaphiscidae
 Familya: Atopidae
 Familya: Bolaspididae
 Familya: Cedariidae
 Familya: Changshaniidae
 Familya: Conocoryphidae
 Familya: Crepicephalidae
 Familya: Diceratocephalidae
 Familya: Elviniidae
 Familya: Eulomidae
 Familya: Ignotogregatidae
 Familya: Inouyiidae
 Familya: Isocolidae
 Familya: Kingstoniidae
 Familya: Lisaniidae
 Familya: Llanoasppididae
 Familya: Lonchocehalidae
 Familya: Lorenzellidae
 Familya: Mapaniidae
 Familya: Marjumiidae
 Familya: Menomoniidae
 Familya: Nepeidae
 Familya: Norwoodiidae
 Familya: Papyriaspididae
 Familya: Phylacteridae
 Familya: Proasaphiscidae
 Familya: Ptychopariidae
 Familya: Shumardiidae
 Familya: Solenopleuridae
 Familya: Tricrepicephalidae
 Familya: Utiidae
 Familya: Wuaniidae 
 Alt takım: Olenina
 Familya: Olenidae
 Familya: Prosopiscidae
 Familya: Diaphanometopidae 
 Alt takım: Incertae sedis
 Familya: Avoninidae
 Familya: Catillicephalidae
 Familya: Ityophoridae
 Familya: Plethopeltidae 
 Takım: Asaphida 
 Alt takım: Asaphina
 Üst familya: Anomocaroidea
 Familya: Andrarinidae
 Familya: Anomocarellidae
 Familya: Anomocaridae
 Familya: Aphelaspididae
 Familya: Parabolinoididae
 Familya: Pterocephalidae 
 Üst familya: Asaphoidea
 Familya: Asaphidae
 Familya: Ceratopygidae 
 Üst familya: Cyclopygoidea
 Familya: Cyclopygidae
 Familya: Nileidae
 Familya: Loganellidae
 Familya: Taishunghaniidae 
 Üst familya: Dikelokephaloidea
 Familya: Dikelokephalidae
 Familya: Eurekiidae
 Familya: Loganellidae
 Familya: Ptychaspididae
 Familya: Saukiidae 
 Üst familya: Remopleuridioidea
 Familya: Auritamiidae
 Familya: Bohemillidae
 Familya: Hungaiidae
 Familya: Idahoiidae
 Familya: Remopleurididae 
 Üst familya: Trinucleioidea
 Familya: Alsataspididae
 Familya: Dionididae
 Familya: Liostracinidae
 Familya: Raphiophoridae
 Familya: Trinucleidae

 Kaynakça