Anizogami

Anizogami, boyut ve/veya biçim bakımından farklılık gösteren iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren bir eşeyli üreme şeklidir. Daha küçük olan gamet erkektir, bir sperm hücresidir, daha büyük olan gamet ise dişidir, tipik olarak bir yumurta hücresidir. Anizogami çok hücreli organizmalar arasında baskındır. Hem bitkilerde hem de hayvanlarda gamet boyutu farkı, dişiler ve erkekler arasındaki temel farktır.

Anizogami büyük olasılıkla izogamiden evrimleşmiştir. Erkek ve dişinin biyolojik tanımı gamet büyüklüğüne dayandığından, anizogaminin evrimi erkek ve dişi cinsiyetlerinin evrimsel kökeni olarak görülmektedir. Anizogami hem doğal seçilimin hem de cinsel seçilimin bir sonucudur ve cinsiyetleri, davranışlardaki cinsiyet farklılıkları da dahil olmak üzere farklı birincil ve ikincil cinsiyet özelliklerine yönlendirmiştir.

Geoff Parker, Robin Baker ve Vic Smith, anizogaminin evrimi için modern evrim teorisiyle tutarlı bir matematiksel model sunan ilk kişilerdir. Teorileri geniş çapta kabul görmüştür ancak anizogaminin evrimi hakkında alternatif hipotezler de mevcuttur.

 Etimoloji 
Anizogami (izogaminin olumsuzlanması veya karşıtı) Grekçe an- (olumsuz bir önek), izo (eşit anlamına gelir) ve gami (evlilik anlamına gelir) bileşenlerinden gelir. Anizogami teriminin bilinen ilk kullanımı 1891 yılında olmuştur.

 Tanım 
Anizogami, boyut ve/veya biçim bakımından farklılık gösteren iki gametin birleşmesini veya kaynaşmasını içeren eşeyli üreme biçimidir. Daha küçük olan gamet erkek (sperm hücresi) olarak kabul edilirken, daha büyük olan gamet dişi (hareketli değilse tipik olarak yumurta hücresi) olarak kabul edilir.

Çeşitli anizogami türleri vardır. Her iki gamet de kamçılı ve dolayısıyla hareketli olabilir. Alternatif olarak, çiçekli bitkiler, kozalaklı ağaçlar ve gnetofitlerde olduğu gibi, gametlerin hiçbiri kamçılı değildir. Bu gruplarda erkek gametler polen taneleri içindeki hareketsiz hücrelerdir ve polen tüpleri vasıtasıyla yumurta hücrelerine iletilirler. Kırmızı alg Polysiphonia'da, hareketli olmayan yumurtalar hareketli olmayan spermler tarafından döllenir.

İnsanlar da dahil olmak üzere hayvanlarda görülen anizogami biçimi, büyük, hareketli olmayan bir yumurtanın (ovum) küçük, hareketli bir sperm (spermatozoon) tarafından döllendiği oogamidir. Yumurta uzun ömürlülük için optimize edilmişken, küçük sperm hareketlilik ve hız için optimize edilmiştir. Yumurta hücresinin büyüklüğü ve kaynakları, yüzen sperm hücrelerini çeken feromonların üretimine izin verir.

 Eşeysel dimorfizm 
Anizogami, cinsiyetler arasındaki fenotipik farklılıkları açıklamaya yardımcı olan eşeysel dimorfizmin temel bir unsurudur. Araştırmacılar ökaryotların %99,99'undan fazlasının cinsel yolla ürediğini tahmin etmektedir. Çoğu ökaryot bunu, her ikisi de üreme potansiyeli için optimize edilmiş erkek ve dişi cinsiyetler aracılığıyla yapar. Farklı boyut ve şekildeki gametleri nedeniyle, hem erkekler hem de dişiler, bireyin doğurganlığını optimize eden fizyolojik ve davranışsal farklılıklar geliştirmiştir. Yumurtlayan dişilerin çoğu tipik olarak yavruları taşımak zorunda olduğundan ve daha sınırlı bir üreme döngüsüne sahip olduğundan, bu tipik olarak dişileri bir türdeki erkeklerin üreme başarısı oranında sınırlayıcı bir faktör haline getirir. Bu süreç dişilerin erkekleri seçmesi için de geçerlidir ve erkeklerin ve dişilerin eşlerde farklı özellikler seçtiği varsayıldığında, birçok nesil boyunca cinsiyetler arasında fenotipik farklılıklar ortaya çıkacaktır. Bateman ilkesi olarak bilinen bu hipotez, anizogami nedeniyle erkekler ve dişiler üzerinde oluşan evrimsel baskıları anlamak için kullanılır. Bu varsayım eleştirilse de anizogam türlerde cinsel seçilim için genel kabul gören bir modeldir. Aynı tür içinde cinsiyete bağlı olarak farklı özellikler için seçilim, cinsiyete özgü seçilim olarak bilinir ve aynı türün cinsiyetleri arasında bulunan farklı fenotipleri açıklar. Zaman içinde cinsiyetler arasındaki bu cinsiyete özgü seçilim, erkek ve dişilere üreme başarısında yardımcı olan ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişmesine de yol açar.

Çoğu türde, her iki cinsiyet de eşlerini potansiyel eşlerin mevcut fenotiplerine göre seçer. Bu fenotipler türe özgüdür ve başarılı cinsel üreme için farklı stratejilerle sonuçlanır. Örneğin, fil foklarında büyük erkekler cinsel olarak seçilir çünkü büyük boyutları erkeğin diğer erkeklerle savaşmasına yardımcı olur, ancak örümceklerde küçük erkekler cinsel olarak seçilir çünkü cinsel yamyamlıktan kaçınırken dişi ile daha hızlı çiftleşebilirler.Anne Danielson-François, Chueh Hou, Nina Cole, I-Min Tso, Scramble competition for moulting females as a driving force for extreme male dwarfism in spiders, Animal Behaviour, Volume 84, Issue 4, October 2012, Pages 937-945,  Bununla birlikte, cinsel olarak seçilen fenotiplerin geniş yelpazesine rağmen, çoğu anizogam tür, genel üreme başarısı modellerine dayanan bir dizi öngörülebilir arzu edilen özelliği ve seçici davranışı takip eder.

 Dişi fenotipleri 
İç dölleyiciler için, tek bir üreme olayı boyunca tipik olarak daha fazla enerji harcadıkları için dişilerin üremeye yaptıkları yatırım yüksektir. Bu, oogenez kadar erken bir dönemde görülebilir; dişi, potansiyel zigotun hayatta kalma şansını daha iyi artırmak için gamet sayısını gamet boyutuna feda eder; erkeklerdeki spermatogenezden daha enerjik bir süreçtir.Keyne Monro, Dustin J. Marshall Unravelling anisogamy: egg size and ejaculate size mediate selection on morphology in free-swimming sperm Oogenez, dış döllenmelerde yumurta doğumunu ve iç döllenmelerde zigot gelişimini kolaylaştırmak için üreme organlarında gerekli değişikliklere diğer dişilere özgü organları hazırlamak üzere hormonlar da üreten dişilere özgü bir organ olan yumurtalıkta gerçekleşir. Üretilen yumurta hücresi sadece büyük değil, aynı zamanda bazen hareketsizdir ve döllenmeyi başlatmak için daha hareketli sperm ile temas gerektirir.

Bu süreç dişi için çok enerji gerektiren ve zaman alıcı olduğundan, eş seçimi genellikle dişinin davranışına entegre edilir. Dişiler üremek için seçtikleri erkekler konusunda genellikle çok seçici davranır, çünkü erkeğin fenotipi erkeğin fiziksel sağlığı ve kalıtsal özelliklerinin göstergesi olabilir. Dişiler, erkekleri kur yapma yoluyla dişilere arzu ettikleri özellikleri sergilemeye zorlamak için eş seçimini kullanır ve başarılı olursa erkek üreme hakkına sahip olur. Bu durum, belirli türlerdeki erkek ve dişileri kur yapma davranışlarının yanı sıra potansiyel bir eşe fiziksel sağlıklarını gösterebilecek özelliklere yatırım yapmaya teşvik eder. Cinsel seçilim olarak bilinen bu süreç, bir termit kraliçesinin şişirilmiş boyutu gibi bireysel hayatta kalmadan ziyade üreme başarısını kolaylaştıracak özelliklerin geliştirilmesiyle sonuçlanır. Dişilerin cinsel yolla bulaşan bir enfeksiyona sahip olabilecek potansiyel eşlere karşı seçim yapması da önemlidir, çünkü hastalık sadece dişinin üreme yeteneğine zarar vermekle kalmaz, aynı zamanda ortaya çıkan yavrulara da zarar verebilir.Davies, N. B., Krebs, J. R., & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. Oxford: Wiley-Blackwell.

Erkeklerde nadir olmamakla birlikte, dişiler ebeveyn bakımıyla daha fazla ilişkilidir. Dişiler erkeklere göre daha sınırlı bir üreme programına sahip olduklarından, dişiler genellikle yavruları cinsel olgunluğa kadar korumak için erkeklere göre daha fazla yatırım yapar. Eş seçimi gibi, ebeveyn bakımının seviyesi de türler arasında büyük farklılıklar gösterir ve genellikle cinsel karşılaşma başına üretilen yavru sayısına bağlıdır.

Tüm büyük omurgalı gruplarından olanlar da dahil olmak üzere birçok türde dişiler sperm depolamayı kullanabilir; bu süreç sayesinde dişi bir eşten gelen fazla spermi depolayabilir ve çiftleşme fırsatları azalırsa veya eşlerin kalitesi düşerse üreme olayından çok sonra yumurtalarını dölleyebilir. Daha çok arzu edilen eşlerden gelen spermleri saklayabilen dişi, kendi üreme başarısı üzerinde daha fazla kontrol sahibi olur, böylece dişinin erkekler arasında daha seçici olmasını sağlar ve erkeklerin az olması durumunda döllenme zamanlamasını potansiyel olarak daha sık hale getirir.

 Erkek fenotipleri 
Tüm türlerin erkekleri için, ürettikleri sperm hücreleri dişi yumurtanın döllenmesini sağlamak için optimize edilmiştir. Bu sperm hücreleri, cinsel karşılaşma başına mümkün olan en fazla gameti geliştirmeye odaklanan bir gametogenez biçimi olan spermatogenez yoluyla oluşturulur. Spermatogenez, ikincil cinsiyet özelliklerinin gelişimini tetikleyen hormonları da üreten erkeklere özgü bir organ olan testislerde meydana gelir. Erkeğin gametleri enerjik olarak ucuz ve her boşalmada bol miktarda olduğundan, erkek dişiden çok daha sık çiftleşerek cinsel başarısını büyük ölçüde artırabilir. Yumurta hücrelerinden farklı olarak spermler de hareketlidir ve spermlerin dişinin cinsel organlarından geçerek yumurtaya doğru yüzmesini sağlar. Sperm rekabeti de sperm hücrelerinin gelişiminde önemli bir faktördür. Bir yumurtayı yalnızca bir sperm dölleyebilir ve dişiler döllenme gerçekleşmeden önce potansiyel olarak birden fazla erkekle çiftleşebileceğinden, diğer erkekler tarafından üretilenlerden daha hızlı, daha bol ve daha canlı sperm hücreleri üretmek bir erkeğe üreme avantajı sağlayabilir.

Dişiler genellikle bir türün üreme başarısında sınırlayıcı faktör olduğundan, erkeklerin genellikle dişiler tarafından dişi aramaları ve dişi için rekabet etmeleri beklenir, bu da tür içi rekabet olarak bilinir. Bu durum fasulye böcekleri gibi organizmalarda görülebilir; dişileri daha sık arayan erkek genellikle eş bulma ve üreme konusunda daha başarılı olur. Bu tür bir seçilime maruz kalan türlerde, uygun bir erkek hızlı, daha rafine duyu organlarına ve uzamsal farkındalığa sahip bir erkek olacaktır.

Bazı ikincil cinsiyet özellikleri sadece eşleri cezbetmek için değil, aynı zamanda çiftleşme fırsatları için diğer erkeklerle rekabet etmek için de kullanılır. Geyiklerdeki boynuzlar gibi bazı yapılar, rakip erkeklerin üreme başarısı elde etmesini engellemek için bir silah sağlayarak erkeğin üreme başarısına fayda sağlayabilir. Bununla birlikte, erkek tavus kuşlarında bulunan büyük renkli kuyruk tüyleri gibi diğer yapılar, Fisher'in kaçış sürecinin yanı sıra türe özgü birkaç faktörün daha sonucudur. Dişilerin erkeklerde belirli özellikleri seçmesi nedeniyle, zamanla bu özellikler erkeğin hayatta kalmasını engelleyebilecek kadar abartılır. Bununla birlikte, bu özellikler cinsel seçilime büyük ölçüde fayda sağladığından, daha fazla çiftleşme fırsatı sağlamadaki yararları, özelliğin avlanma veya açlık yoluyla yaşam süresinin kısalmasına yol açma olasılığını geçersiz kılar. Bu arzu edilen özellikler fiziksel vücut parçalarının ötesine geçer ve genellikle kur yapma davranışına ve çiftleşme hediyelerine de uzanır.

Erkeklerdeki bazı davranışlar dişi seçiminin parametreleri dahilinde çalışmak için tasarlanmış olsa da, bazı erkek özellikleri buna karşı çalışır. Bazı durumlarda yeterince güçlü erkekler kendilerini dişiye dayatarak döllenmeye zorlayabilir ve dişinin seçimini geçersiz kılabilir. Bu genellikle dişi için tehlikeli olabileceğinden, cinsiyetler arasında evrimsel bir silahlanma yarışı genellikle bir sonuçtur.

 Tarihçe 
Charles Darwin, anizogaminin eşeysel dimorfizmin evrimi üzerinde etkisi olduğunu yazmıştır. Ayrıca anizogaminin cinsel davranış üzerinde de etkisi olduğunu savunmuştur. Anizogami, Charles Darwin cinsel seçilim hakkında yazdığında biyolojik bilimlerde ilk kez önemli bir konu haline geldi.

Anizogaminin evrimini açıklamaya çalışan matematiksel modeller 1932 gibi erken bir tarihte yayınlanmıştır, ancak evrim teorisiyle tutarlı ilk model Geoff Parker, Robin Baker ve Vic Smith tarafından 1972'de yayınlanan modeldir.

 Evrim 

Evrimi fosil kayıtları bırakmamış olsa da anizogaminin izogamiden evrimleştiği ve protistler, algler, bitkiler ve hayvanlar dahil olmak üzere çeşitli ökaryot gruplarında bağımsız olarak evrimleştiği genel olarak kabul edilmektedir. John Avise'e göre anizogami muhtemelen eşeyli üreme ve çok hücrelilikle aynı zamanda, 1 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır. Anizogami ilk olarak çok hücreli haploid türlerde farklı çiftleşme tipleri oluştuktan sonra evrimleşmiştir.

Anizogaminin evrimine ilişkin üç ana teori gamet rekabeti, gamet sınırlaması ve hücre içi çatışmalardır, ancak bu üçünden sonuncusu mevcut kanıtlarla pek desteklenmemektedir.Lessells C.M., Snook R.R., Hosken D.J. 2009 The evolutionary origin and maintenance of sperm: selection for a small, motile gamete mating type. In Sperm biology: An evolutionary perspective (eds. Birkhead T.R., Hosken D.J., Pitnick S.), pp. 43-67. London, Academic press. Hem gamet rekabeti hem de gamet sınırlaması, anizogaminin, bir bireyin üremeye yatırabileceği toplam kaynağın sabit olduğu varsayıldığından, daha büyük gamet sayısı ve gamet boyutu arasındaki bir denge nedeniyle (bu da zigotun hayatta kalmasını etkiler), dış döllenmeye sahip atasal bir izogam popülasyon üzerinde etkili olan yıkıcı seçilim yoluyla ortaya çıktığını varsaymaktadır.

Anizogaminin evrimini açıklamak için önerilen ilk resmi, matematiksel teori gamet sınırlamasına dayanıyordu: bu model, doğal seçilimin popülasyon çapında en fazla sayıda başarılı döllenme ile sonuçlanan gamet boyutlarına yol açacağını varsayıyordu. Ortaya çıkan zigotun hayatta kalması için gametler tarafından sağlanan belirli miktarda kaynağa ihtiyaç duyulduğu ve gametlerin boyutu ile sayısı arasında bir denge olduğu varsayılırsa bu optimumun hem küçük (erkek) hem de büyük (dişi) gametlerin üretildiği bir optimum olduğu gösterilmiştir. Ancak bu ilk modeller, doğal seçilimin esas olarak popülasyon düzeyinde etkili olduğunu varsaymaktadır ki bu varsayımın bugün çok sorunlu olduğu bilinmektedir.Williams G.C., 1966, "Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thoughts". Princeton, NJ.

Anizogaminin evrimini bireysel düzeyde seçilim yoluyla açıklayan ve yaygın olarak kabul gören ilk matematiksel model gamet veya sperm rekabeti teorisiydi. Burada seçilim bireysel düzeyde gerçekleşir: daha fazla (ancak daha küçük) gamet üreten bireyler, daha büyük tipte olanları 'arayan' daha fazla sayıda gamet ürettikleri için daha büyük oranda döllenme elde ederler. Bununla birlikte, daha büyük gametlerden oluşan zigotların hayatta kalma olasılıkları daha yüksek olduğundan, bu süreç yine gamet boyutlarının büyük ve küçük (dişi ve erkek) gametler olarak farklılaşmasına yol açabilir. Sonuç olarak, çok sayıda küçük gamet, yavrular için maksimum kaynak sağlamakla görevli olan büyük gametler için rekabet ediyor gibi görünmektedir.

Son zamanlarda yapılan bazı teorik çalışmalar, gamet sınırlamasının tek başına bireysel düzeyde seçilim altında bile gamet boyutlarının farklılaşmasına yol açabileceğini göstererek gamet rekabeti teorisine meydan okumuştur. Bu mümkün olsa da gamet rekabeti ve gamet sınırlamasının seçici baskıların bir sürekliliğinin uçları olduğu ve koşullara bağlı olarak ayrı ayrı veya birlikte hareket edebilecekleri de gösterilmiştir. Bu seçilim baskıları aynı zamanda aynı yönde (boyut pahasına gamet sayısını artırmak için) ve aynı düzeyde (bireysel seçilim) hareket eder. Teori ayrıca gamet sınırlamasının ancak oldukça sınırlı koşullar altında cinsiyetlerin evrimsel kökeni için baskın seçilim gücü olabileceğini ve ortalama olarak sadece bir rakibin varlığının, gamet sınırlaması çok şiddetli olsa bile (yumurtaların %100'ünün döllenmeden kalması) gamet rekabetinin 'bencil' evrimsel gücünü gamet sınırlamasının 'işbirlikçi' gücünden daha güçlü hale getirebileceğini öne sürmektedir.

O halde, üremenin evriminde izogamiden anizogamiye bu temel geçişi anlamak için nispeten sağlam bir teori temeli vardır ve bunun çok hücreliliğe geçişle ilişkili olduğu öngörülmektedir. Aslında, Hanschen ve diğerleri (2018) anizogaminin izogam çok hücreli atalardan evrimleştiğini ve anizogaminin daha sonra ikincil cinsel dimorfizmi yönlendireceğini göstermektedir. Gamet rekabeti teorileri için bazı karşılaştırmalı ampirik kanıtlar mevcuttur,Parker G.A., 2011, "The origin and maintenance of two sexes (anisogamy), and their gamete sizes by gamete competition". The evolution of anisogamy (eds. Togashi T., Cox P.A.), pp. 17-74. Cambridge, Cambridge University Press. ancak bu kanıtları rekabet ve sınırlama teorilerini tamamen ayırmak için kullanmak zordur çünkü test edilebilir tahminleri benzerdir. Bu tür karşılaştırmalı çalışmalarda kullanılan bazı organizmaların teorik varsayımlara iyi uymadığı da iddia edilmiştir.

Anizogaminin evrimini incelemek için değerli bir model sistem olan volvosin algler, klorofitlerin bu grubu, hem tek hücrelilik hem de çok hücrelilikteki uç noktalara ek olarak, orta büyüklükteki türlerde form çeşitliliği ile çiftleşme sistemlerinin çeşitliliğini (izogami ve anizogami) sergilemesi açısından oldukça benzersizdir. Deniz algleri, bu tür çeşitlendirilmiş üreme sistemlerinin yörüngelerini, cinsiyet ve çiftleşme türlerinin evrimini ve anizogaminin uyum ve istikrarını anlamak için yakından incelenmiştir.

 Ayrıca bakınız 

 Eşeyli üremenin evrimi
 Mayoz
 Biyolojik cinsiyet

 Kaynakça 

Kategori:Asimetri
Kategori:Germ hücreleri
Kategori:Üreme ve gelişme