Golgi tendon organ

Golgi tendon organ (ตัวย่อ GTO) หรือ Golgi organ หรือ tendon organ หรือ neurotendinous organ หรือ neurotendinous spindle เป็นอวัยวะรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างช้า ๆ มีขีดเริ่มเปลี่ยนน้อยของระบบรับรู้อากัปกิริยาที่รับรู้ความตึง/แรงของกล้ามเนื้อ
มันเป็นโครงสร้างหุ้มแคปซูลยาวประมาณ  มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 
อยู่ระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างกับเอ็นโดยต่อเป็นอนุกรมกับเส้นใยกล้ามเนื้อหลายเส้น 
() 
แคปซูลแต่ละอันมีพันเป็นเกลียวหลายชุดโดยมีปลายประสาทรับความรู้สึกพันสานอยู่ในระหว่าง ๆ
นอกจากจะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความตึงของกล้ามเนื้ออย่างแม่นยำแล้ว
มันยังเป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ก่อ Golgi tendon reflex ซึ่งคลายกล้ามเนื้อเมื่อออกแรงมากจนถึงอาจทำอันตรายแก่กล้ามเนื้อ
วิถีประสาทของมันช่วยควบคุมกำลังกล้ามเนื้อเหมือนกับที่ stretch reflex ช่วยควบคุมความยาวกล้ามเนื้อ
รวมทั้งช่วยให้ได้แรงกล้ามเนื้อที่สม่ำเสมอและได้มุมข้อต่อที่มีเสถียรภาพซึ่งแก้ปัญหาต่าง ๆ ที่มีผลลดกำลังกล้ามเนื้อ (เช่น ความล้า)
เพราะวิถีประสาทของมันได้รับข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกอื่น ๆ คือ muscle spindle และตัวรับความรู้สึกที่หนังเป็นต้น ข้อมูลเหล่านี้จึงอาจช่วยให้ร่างกายควบคุมการออกแรงได้อย่างละเอียดเช่นการจับของเบา ๆ อีกด้วย
และเพราะมันส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ มันจึงเป็นส่วนของเครือข่ายประสาทที่ควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะหนึ่ง ๆ ทั้งอวัยวะ

ไม่ควรสับสนอวัยวะนี้กับ Golgi apparatus ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ในเซลล์ยูแคริโอต หรือกับ Golgi stain ซึ่งเป็นการแต้มสีตัวเซลล์ประสาทใน
เพราะทั้งหมดล้วนตั้งชื่อตามแพทย์ชาวอิตาลีคือ คามีลโล กอลจี (Camillo Golgi)

 โครงสร้าง 
ตัวอวัยวะประกอบด้วยเส้นคอลลาเจนหลายเส้น (เรียกได้ว่า intrafusal fasciculi 
หรือ tendon fasciculi) ซึ่งพันเป็นเกลียวโดยไม่ได้อัดกันแน่นเหมือนกับที่พบในเอ็นที่เหลือ และมีแคปซูลหุ้มอยู่ 
แคปซูลจะต่อเป็นอนุกรมกับกลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อ () ที่ข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งจะสืบต่อกลายเป็นเอ็น
แคปซูลยาวประมาณ 
มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 

อวัยวะหนึ่ง ๆ จะได้เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b (type Ib sensory nerve fiber, Aɑ fiber) เส้นหนึ่ง (หรือมากกว่านั้น) ที่เจาะผ่านเข้ามาในแคปซูลโดยเสียปลอกหุ้มไป
แล้วแตกสาขาออกพันสานกับเส้นคอลลาเจนต่าง ๆ โดยยุติเป็นปลายแบน ๆ คล้ายกับใบไม้ในระหว่างเส้นคอลลาเจน
เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ () มีปลอกไมอีลิน จึงนำกระแสประสาทได้เร็ว

 วิถีประสาทในระบบประสาทส่วนกลาง  
เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังและบางส่วนที่ปีกหน้า (ventral horn) ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้ง ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้
 วิถีประสาท Dorsal spinocerebellar tract - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
 วิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
 ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย 

 หน้าที่ 
tendon organ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ภาพแสดงตำแหน่งปกติในกล้ามเนื้อ (ซ้าย) การเชื่อมต่อกันของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง (กลาง) และผังขยาย (ขวา)
tendon organ เป็นปลายประสาทรับการยืดที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับแรงที่กล้ามเนื้อออก
ปลายประสาทรับความรู้สึกของใยประสาทนำเข้า 1b จะพันสานกับเส้นใยคอลลาเจนที่ต่อกับเส้นใยกล้ามเนื้อ 
ดูภาพแบบเคลื่อนที่ (หรืออินเทอร์เน็ตอาร์ไคฟ์) 

ตราบเท่าที่เอ็นของกล้ามเนื้อยังหย่อนอยู่ ใยคอลลาเจนใน GTO ก็จะยังค่อนข้างห่างกัน แต่เมื่อกล้ามเนื้อออกแรง ใยคอลลาเจนก็จะตึงไปด้วยมีผลคล้ายดึงหนังยางจนเส้นทั้งสองข้างบรรจบกัน
เป็นการกดปลายประสาทที่พันสานอยู่ในใยคอลลาเจน
การบิดเบือนรูปของนำเข้าแบบ 1b เป็นการเปิดช่องแคตไอออนที่ไวแรงยืดของมัน
จึงทำให้มันลดขั้วแล้วส่งศักยะงานหรือกระแสประสาทไปยังไขสันหลัง
ความถี่ศักยะงานจะระบุแรงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ ออกแรงในบรรดาเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากในกล้ามเนื้อ
ระดับการทำงานของ GTO กลุ่มหนึ่งโดยเฉลี่ยจะเป็นตัวแทนแรงที่กล้ามเนื้อนั้นออกได้

ข้อมูลป้อนกลับของใยประสาทรับความรู้สึก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) และการตอบสนองในสมองซึ่งควบคุมการหดเกร็งกล้ามเนื้อ
ใยประสาทนำเข้า 1b ยังไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนภายในไขสันหลังที่ส่งกระแสประสาทไปยังสมองน้อยและเปลือกสมอง

กระแสประสาทจาก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ Autogenic inhibition (เรียกอีกอย่างว่า Golgi tendon reflex) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน ทำให้คลายกล้ามเนื้ออย่างฉับพลันเมื่อกล้ามเนื้อออกแรงเกิน
มันเป็นปฏิกิริยาที่ระบบประสาททำเอง เป็นการยับยั้ง (inhibitory) เป็นการป้อนกลับเชิงลบ ที่คลายกล้ามเนื้อเพื่อป้องกันไม่ให้มันฉีกขาด
อย่างไรก็ดี ให้สังเกตว่า GTO ส่งข้อมูลแรงกล้ามเนื้อตลอดพิสัยกำลังของกล้ามเนื้อ ไม่ใช่แต่เมื่อออกแรงมาก
และช่วยควบคุมแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อด้วย

เมื่อเดิน กระแสประสาทจาก 1b จะกระตุ้นแทนที่จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน มันมีผลต่อเวลาในการสับเปลี่ยนระยะเท้าถูกพื้น (stance) กับระยะแกว่งขา (swing)
นี่เรียกว่า autogenic excitation ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงบวก

อวัยวะมีวิถีประสาทไปสู่สมองน้อยคือ spinocerebellar tract ทั้งทางส่วนหน้า (ventral) และหลัง (dorsal)
จึงมีบทบาทต่อการเคลื่อนไหวที่สมองน้อยเป็นผู้ควบคุม

 ประวัติ 
GTO ในประวัติเคยเชื่อว่า มีหน้าที่ป้องกันกล้ามเนื้อจากการออกแรงมากเกินที่เป็นอันตรายเท่านั้น เพราะสมมุติกันว่า มันยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันในสถานการณ์ทุกสถานการณ์ และว่า มันทำงานต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออยู่ตลอดเวลาซึ่งให้ข้อมูลที่แม่นยำกับระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง และ joint receptors (ตัวรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ) จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ

 เชิงอรรถ 

 อ้างอิง 

 บรรณานุกรม 




 แหล่งข้อมูลอื่น 


หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึกทางกาย
หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์
หมวดหมู่:เซลล์เนื้อเยื่อประสาท