การรับรู้ไฟฟ้า

กระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini) และเส้นข้างลำตัว (lateral line) ที่หัวฉลาม
การรับรู้ไฟฟ้า () เป็นความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการรับรู้ตัวกระตุ้นทางไฟฟ้าตามธรรมชาติ
ซึ่งเกือบทั้งหมดพบในสัตว์น้ำหรือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเนื่องจากน้ำนำไฟฟ้าได้ดีกว่าอากาศ
แต่ยกเว้นสัตว์จำพวกโมโนทรีม 
(รวมถึงอิคิดนาและตุ่นปากเป็ด) แมลงสาบ และผึ้ง
การรับรู้ไฟฟ้าสามารถใช้การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้า (electrolocation) และใช้การสื่อสารทางไฟฟ้า (electrocommunication)

 ภาพรวม 
การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอกทิฟ
วัตถุที่นำไฟฟ้า (Conductance) จะทำให้สนามไฟฟ้าเข้มขึ้น ส่วนวัตถุที่ต้านทานไฟฟ้า (Resistance) จะทำให้สนามไฟฟ้ากระจายออก
ปลางวงช้างน้ำจืด (วงศ์ Mormyridae) ในสกุล Gnathonemus มีสนามไฟฟ้ากระจายออกมาจากอวัยวะไฟฟ้าบริเวณส่วนหาง (แสดงเป็นสี่เหลี่ยมผืนผ้าสีเทา)
มีบริเวณผิวหนังที่รับรู้ไฟฟ้าได้คือรอยเว้าหรือรอยบุ๋ม (electric pit, fovea) คู่หนึ่งที่สามารถสืบหาและตรวจสอบวัตถุต่าง ๆ แบบแอกทิฟ
ภาพที่เห็นเป็นการบิดเบือนของสนามไฟฟ้าโดยวัตถุ 2 ประเภท คือ (ภาพบน) พืช (สีเขียว) ที่นำไฟฟ้าได้ และ (ภาพล่าง) ก้อนหิน (เทา) ที่ไม่นำไฟฟ้า

เดิมการรับรู้ไฟฟ้าพบแต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
แต่งานศึกษาจากปี 2013 ชี้ว่าผึ้งสามารถตรวจจับทั้งการมีประจุไฟฟ้าสถิต (static charge) และรูปแบบของประจุบนดอกไม้ได้
ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง การตรวจจับไฟฟ้ามีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้าย (last common ancestor) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด
เป็นการรับรู้ไฟฟ้าที่เรียกว่า การรับรู้ไฟฟ้าผ่านกระเปาะ (ampullary electroreception) ด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้าคือกระเปาะลอเร็นซีนี (Ampullae of Lorenzini)
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังที่สามารถรับรู้ไฟฟ้าจะไม่มีอวัยวะนี้ทั้งหมด
แต่ปลากระดูกอ่อน (รวมถึงสัตว์จำพวกปลาฉลาม ปลากระเบน ปลาคิเมียรา ปลาปอด ปลาไบเคอร์ ปลาซีลาแคนท์ ปลาสเตอร์เจียน ปลาฉลามปากเป็ด ซาลาแมนเดอร์น้ำ และเขียดงู ล้วนมีอวัยวะนี้
สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นที่รับรู้ไฟฟ้าได้ เช่น ปลาหนัง ปลาไหลไฟฟ้า ปลางวงช้าง โมโนทรีม วาฬและโลมาอย่างน้อยพันธุ์หนึ่ง ล้วนรับรู้ไฟฟ้าด้วยกลไกต่างกันซึ่งปรับจากระบบอื่นมาใช้

การรับรู้ไฟฟ้าผ่านกระเปาะเป็นการรับรู้แบบไม่ใช้พลังงานหรือแพสซิฟ และใช้โดยหลักเพื่อการล่าเหยื่อ
ปลา 2 กลุ่มในชั้นย่อย Teleostei (ชื่อสามัญ teleost) ปล่อยประจุไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ และรับรู้ไฟฟ้าแบบแอกทิฟคือ ปลาน้ำจืดเขตร้อนทวีปอเมริกาในอันดับ Gymnotiformes (ปลาผี) และปลางวงช้างแอฟริกาในอันดับย่อย Notopteroidei (พบทั้งในน้ำจืดและน้ำกร่อย)
และสัตว์บกที่รับรู้ไฟฟ้าซึ่งพบน้อยมากคืออิคิดนาชนิด Zaglossus bruijni (ในเกาะนิวกินี) ซึ่งมีตัวรับรู้ไฟฟ้า (electroreceptor) ที่ปาก เทียบกับอีก 40,000 ตัวสำหรับญาติของมันในกลุ่มโมโนทรีมซึ่งใช้เวลาส่วนหนึ่งในน้ำคือตุ่นปากเป็ด (ในออสเตรเลียตะวันออก)

 การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้า (electrolocation) 

สัตว์ที่รู้ไฟฟ้าใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุรอบ ๆ ตัว
ซึ่งสำคัญในวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศ (ecological niche) ที่สัตว์พึ่งตาไม่ได้ เช่น ในถ้ำ ในน้ำขุ่น และเวลากลางคืน
ปลาหลายชนิดใช้สนามไฟฟ้าเพื่อตรวจจับเหยื่อที่ฝังตัวอยู่
เอ็มบริโอและลูกปลาฉลามบางชนิด จะตัวแข็งเมื่อตรวจจับสัญญาณไฟฟ้าลักษณะเฉพาะของสัตว์ที่ล่ามัน
มีการเสนอว่า ฉลามสามารถใช้ประสาทสัมผัสไฟฟ้าที่ละเอียดอ่อนนี้เพื่อตรวจจับสนามแม่เหล็กของโลก โดยตรวจดูกระแสไฟฟ้าอ่อน ๆ ที่เหนี่ยวนำโดยการว่ายน้ำของมัน หรือโดยกระแสน้ำทะเล

สนามไฟฟ้าสถิตมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการเดินของแมลงสาบ คือมันจะเลี่ยงสนามไฟฟ้า
ผีเสื้อราตรีพันธุ์ Trichoplusia ni (Cabbage looper) ก็เลี่ยงสนามไฟฟ้าด้วยเหมือนกัน

 การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ 
ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟ
สัตว์รู้สิ่งแวดล้อมโดยสร้างสนามไฟฟ้าแล้วตรวจจับความบิดเบือนของสนามด้วยอวัยวะรับรู้ไฟฟ้า
สนามไฟฟ้าจะสร้างด้วยอวัยวะไฟฟ้าพิเศษที่พัฒนามาจากเซลล์กล้ามเนื้อและเส้นประสาท
สนามไฟฟ้าอาจจะควบคุมให้มีความถี่และรูปแบบคลื่นพิเศษต่อสัตว์นั้น ๆ และบางครั้งแม้แต่ต่อสัตว์แต่ละตัว

สัตว์ซึ่งกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่าแอ๊กถีฟรวมทั้งปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ซึ่งทำโดยสร้างพัลส์ไฟฟ้า หรือไม่ก็ปล่อยคลื่นไฟฟ้าคล้าย ๆ รูปไซน์ (quasi-sinusoidal) ด้วยอวัยวะไฟฟ้า
ปลาเหล่านี้สร้างศักย์ไฟฟ้าที่ปกติน้อยกว่า 
และจำแนกวัตถุด้วยค่าความต้านทานและค่าความจุ (capacitance) ที่ต่าง ๆ กันซึ่งอาจช่วยระบุวัตถุ
การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างแอ๊กถีฟปกติจะรู้ได้ไกลราว ๆ 1 ลำตัว แต่วัตถุที่มีอิมพีแดนซ์ไฟฟ้าใกล้กับของน้ำรอบ ๆ ก็อาจไม่รู้ได้เลย

 การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ 

ในการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟ สัตว์จะรับรู้สนามไฟฟ้าชีวภาพอ่อน ๆ ที่สัตว์อื่นสร้างโดยรับรู้เพื่อระบุตำแหน่ง
สัตว์ทั้งหมดสร้างสนามไฟฟ้าเช่นนี้เพราะการทำงานของระบบประสาทและกล้ามเนื้อ
แหล่งสนามไฟฟ้าอีกอย่างของปลาก็คือปัมพ์ไอออนที่ควบคุมความดันออสโมซิส (osmoregulation) ที่เนื้อเยื่อเหงือก
สนามไฟฟ้าจะเปลี่ยนไปตามการเปิดปิดปากและช่องเหงือก
ปลาที่ล่าปลาซึ่งก่อไฟฟ้าจะใช้ประจุไฟฟ้าของเหยื่อเพื่อหามัน
ซึ่งทำให้เหยื่อวิวัฒนาการสัญญาณไฟฟ้าที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นหรือมีความถี่สูงขึ้นที่ตรวจจับได้ยากกว่า

การกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าอย่างพาสซีฟจะทำด้วยตัวรับไฟฟ้าในกระเปาะ (ampullary electroreceptor) เท่านั้นในปลา
ซึ่งจูนรับสัญญาณไฟฟ้าความถี่ต่ำ คือน้อยกว่า จนถึงเป็น
ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อเสริมหรือแทนที่ประสาทสัมผัสอื่น ๆ เมื่อตรวจพบเหยื่อหรือสัตว์ที่ล่ามัน
ในฉลาม การพบสนามไฟฟ้ามีสองขั้ว (electric dipole) เพียงเท่านั้นก็เป็นเหตุให้มันพยายามกินสิ่งนั้นแล้ว

 การสื่อสารด้วยไฟฟ้า 
ปลาไฟฟ้าแบบอ่อน ๆ สามารถสื่อสารโดยควบคุมรูปคลื่นที่มันสร้าง เป็นสมรรถภาพในการสื่อสารด้วยไฟฟ้า (electrocommunication)
ซึ่งอาจใช้ดึงดูดคู่ หรือเพื่อระบุอาณาเขต
ปลาหนังบางพันธุ์จะปล่อยไฟฟ้าเพื่อแสดงความดุก้าวร้าวเท่านั้น (agonistic behaviour)
ปลาแม่น้ำอเมริกาใต้ในวงศ์ Hypopomidae สกุล Brachyhypopomus (ชื่อสามัญ bluntnose knifefish) ปล่อยไฟฟ้าแรงโวลต์ต่ำที่คล้ายกับรูปแบบไฟฟ้าเพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุของปลาไหลไฟฟ้า
นี่เชื่อว่าเป็นการเลียนแบบเพื่องป้องกันตัว (Batesian mimicry) ให้สัตว์อื่นกลัว เพราะปลาไหลไฟฟ้ามีกำลังไฟฟ้าสูง

 กลไกรับความรู้สึก 
การกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าแบบแอ๊กถีฟจะอาศัยตัวรับรู้ไฟฟ้ารูปหัวมันซึ่งไวต่อตัวกระตุ้นระหว่างความถี่ 
ตัวรับไฟฟ้าเช่นนี้จะมีตัวอุดเป็นเซลล์เยื่อบุผิว (epithelial cells) ซึ่งจับคู่ค่าเก็บประจุ (capacitance) ของเซลล์รับความรู้สึกกับสิ่งแวดล้อมภายนอก
ส่วนการกำหนดที่ตั้งวัตถุโดยไฟฟ้าแบบพาสซีฟที่ใช้กระเปาะจะไวต่อตัวกระตุ้นความถี่ต่ำกว่า 50 เฮิรตซ์
ตัวรับไฟฟ้าจะประกอบด้วยช่องมีวุ้นเต็มเริ่มตั้งแต่ตัวรับความรู้สึกจนไปถึงผิวหนัง
ส่วนปลาไฟฟ้าวงศ์ปลางวงช้างจากแอฟริกาใช้ตัวรับความรู้สึกรูปหัวมันที่เรียกว่า Knollenorgans เพื่อรับสัญญาณไฟฟ้าในการสื่อสาร

 ตัวอย่าง 
 ฉลามและปลากระเบน 
ฉลามและปลากระเบน (เป็นสัตว์ในชั้นย่อย "อีแลสโมแบรงไค") เช่น ฉลามเลมอน (Negaprion brevirostris, lemon shark) ต้องกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยไฟฟ้าเมื่อโจมตีเหยื่อในระยะสุดท้าย ซึ่งแสดงให้เห็นด้วยพฤติกรรมการกินอย่างดุเดือดเมื่อล่อด้วยสนามไฟฟ้าคล้าย ๆ กับของเหยื่อ
ฉลามเป็นสัตว์ที่ไวไฟฟ้ามากที่สุด คือตอบสนองต่อสนามไฟฟ้ากระแสตรงมีค่าต่ำเพียง 
อวัยวะรับรู้สนามไฟฟ้าของฉลามเรียกว่ากระเปาะลอเร็นซีนี (ampullae of Lorenzini)
ซึ่งประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกที่เชื่อมกับน้ำทะเลด้วยรูเล็ก ๆ ที่จมูกและบริเวณอื่น ๆ ของหัว
สายโทรเลขใต้น้ำในยุคต้น ๆ มีปัญหาฉลามทำความเสียหายเพราะสนามไฟฟ้าที่สายสร้าง
เป็นไปได้ว่า ฉลามอาจใช้สนามแม่เหล็กของโลกเพื่อหาเส้นทางในทะเลด้วยประสาทสัมผัสนี้

 ปลากระดูกแข็ง 
ปลาไหลไฟฟ้า (ความจริงไม่ใช่อยู่ในอันดับปลาไหล แต่อยู่ในวงศ์ Gymnotidae ) นอกจากจะสามารถสร้างกระแสไฟฟ้าแรงดันสูงระยะสั้น ๆ (    ไม่พอฆ่ามนุษย์ผู้ใหญ่) แล้ว
ยังสามารถใช้พัลส์ไฟฟ้าแรงดันต่ำเพื่อนำทางและตรวจจับเหยื่อในแหล่งที่อยู่อันเป็นน้ำขุ่น
ซึ่งเป็นสมรรถภาพที่ปลาอันดับปลาไหลไฟฟ้า (gymnotiformes) อื่น ๆ ก็มี

 โมโนทรีม 
ตุ่นปากเป็ดเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทโมโนทรีมที่สามารถรับรู้ไฟฟ้า
โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบกกลุ่มเดียวที่วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้า
ในขณะที่ตัวรับไฟฟ้า (electroreceptor) ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจะวิวัฒนาการมาจากอวัยวะ lateral line แต่ของโมโนทรีมวิวัฒนาการมาจากต่อมผิวหนังที่ต่อกับเส้นประสาทสมอง
และประกอบด้วยปลายประสาทอิสระที่ต่อมเมือก (mucous gland) ตรงจมูก
ในบรรดาโมโนทรีม ตุ่นปากเป็ด (Ornithorhynchus anatinus) มีประสาทสัมผัสไฟฟ้าไวสุด
โดยมีตัวรับไฟฟ้าเกือบ 40,000 ตัวเรียงต่อ ๆ กันเป็นริ้ว ๆ ตามปาก ซึ่งน่าจะช่วยระบุตำแหน่งของเหยื่อ
ระบบรับรู้ไฟฟ้าของตุ่นมีทิศทางที่เฉพาะเจาะจง ด้านที่ไวสุดอยู่ข้างหน้าลงล่าง
เมื่อกำลังว่ายน้ำ ตุ่นจะขยับหัวอย่างรวดเร็วแบบที่เรียกว่า "saccades" เป็นการใช้ส่วนไวสุดของปากรับตัวกระตุ้นเพื่อกำหนดตำแหน่งเหยื่อให้แม่นยำที่สุด
ตุ่นปากเป็ดดูเหมือนจะใช้การรับรู้ไฟฟ้าบวกกับตัวรับรู้แรงดันเพื่อระบุความห่างจากเหยื่อ คือระยะเวลาระหว่างการได้รับสัญญาณไฟฟ้ากับการรู้แรงดันที่เปลี่ยนไปของน้ำ

ส่วนสมรรถภาพการรู้ไฟฟ้าของอิคิดนาซึ่งเป็นสัตว์บกสองพันธุ์ดังต่อไปนี้ไม่ซับซ้อนเท่า
คือ อิคิดนาปากยาวสกุล Zaglossus (long-beaked echidna) มีตัวรับไฟฟ้าเพียงแค่ 2,000 ตัว ส่วนอิคิดนาปากสั้นพันธุ์ Tachyglossus aculeatus (short-beaked echidna) มีเพียงแค่ 400 ตัวโดยอยู่ที่ปลายจมูก
ความแตกต่างเช่นนี้มาจากแหล่งที่อยู่และวิธีหากิน
คือ อิคิดนาปากยาวตะวันตก (Zaglossus bruijni) อาศัยอยู่ในป่าเขตร้อนและกินไส้เดือนดินที่อยู่ในกองใบไม้ชื้น ดังนั้น แหล่งที่อยู่ของมันจึงน่าจะดีสำหรับการรับรู้สัญญาณไฟฟ้า
เทียบกับแหล่งที่อยู่ที่ต่าง ๆ กันแต่ทั่วไปแห้งแล้งกว่าของอิคิดนาปากสั้นที่เป็นญาติกัน ซึ่งโดยหลักกินปลวกและมดในรัง
ความชื้นในรังเช่นนี้เชื่อว่า ทำให้สามารถรับรู้ไฟฟ้าได้เมื่อล่าเหยื่อที่ฝังตัวอยู่โดยเฉพาะหลังฝนตก
การทดลองได้แสดงว่า อิคิดนาสามารถฝึกให้ตอบสนองต่อสนามไฟฟ้าอ่อน ๆ ในน้ำและดินชื้น
มีสมมติฐานว่า ประสาทสัมผัสของอิคิดนาเป็นส่วนเหลือทางวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษที่คล้ายตุ่นปากเป็ด

 โลมา 
โลมาได้วิวัฒนาการการรับรู้ไฟฟ้าด้วยโครงสร้างที่ต่างกับของปลา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และโมโนทรีม
รูหนวด (vibrissal crypt) ซึ่งไร้ขนที่จะงอยปาก (rostrum) ของโลมาเกียนา (Sotalia guianensis, Guiana dolphin) ซึ่งดั้งเดิมเป็นรูหนวดสัตว์เลี้ยงลูกด้วนม สามารถรับรู้ไฟฟ้ามีค่าต่ำจนถึง  ซึ่งพอให้ตรวจจับปลาเล็ก ๆ ได้
นี่ไวเทียบกับตุ่นปากเป็ด
แต่จนถึงเดือนมิถุนายน 2013 ก็ได้ระบุเซลล์เช่นนี้ในโลมาตัวเดียวเท่านั้น

 ผึ้ง 
ผึ้งสะสมประจุไฟฟ้าสถิตขั้วบวกเมื่อบินไปในอากาศ
เมื่อไปจับที่ดอกไม้ ประจุซึ่งปล่อยลงที่ดอกไม้จะรั่วไปถึงดินหลังจากผ่านไปพักหนึ่ง
ผึ้งสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าว่ามีหรือไม่มีและรูปแบบสนามไฟฟ้าบนดอกไม้ และใช้ข้อมูลนี้เพื่อรู้ว่า ผึ้งอื่นได้มาที่ดอกไม้เร็ว ๆ นี้ซึ่งอาจทำให้มีน้ำต้อย/น้ำหวานน้อยกว่าหรือไม่
แต่ผึ้งก็ตรวจจับสนามไฟฟ้าทะลวงอากาศที่เป็นฉนวนด้วยการรับรู้แรงกล (เหตุกฎของคูลอมบ์) ไม่ใช้รับรู้ไฟฟ้า
คือรู้สึกความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าด้วยอวัยวะคือ Johnston's organ ที่หนวด และอาจด้วยตัวรับแรงกลอื่น ๆ 
โดยแยกแยะรูปแบบต่าง ๆ ตามกาลเวลาแล้วจำมันได้
ในช่วงการทำ waggle dance (บินเต้นรำเพื่อสื่อสาร) ผึ้งในสกุล Apis (honeybee) อาจใช้สนามไฟฟ้าที่แผ่ออกจากผึ้งที่กำลังบินเต้นรำเพื่อสื่อสาร

 ผลต่อสัตว์ป่า 
มีการอ้างว่า สนามไฟฟ้าแม่เหล็กที่เสาเหล็กซึ่งขึงสายไฟฟ้าและที่เสาวิทยุ/โทรทัศน์มีผลเสียต่อสัตว์ป่า
จนถึงปี 2012 มีงานศึกษา 153 งานในเรื่องนี้ที่ได้ตีพิมพ์

 เชิงอรรถและอ้างอิง 

 แหล่งข้อมูลอื่น 

ReefQuest Centre for Shark Research
Electrolocation on Scholarpedia
Video clips of Gnathonemus, Apteronotus, and Ameiurus
Electroreception in fish, amphibians and monotremes — Map of Life, University of Cambridge
หมวดหมู่:Electroreceptive animals
หมวดหมู่:สัตว์ที่รับรู้ไฟฟ้า
หมวดหมู่:พฤติกรรมวิทยา
หมวดหมู่:มีนวิทยา
หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:สรีรวิทยา
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก