ปลายรัฟฟินี

ปลายรัฟฟินี หรือ เม็ดรัฟฟินี หรือ เม็ดกระเปาะ
()
เป็นปลายประสาทรับแรงกลแบนที่หุ้มด้วยแคปซูลรูปกระสวย โดยแคปซูลเป็นเนื้อเยื่อยึดต่อ (connective tissue) ประกอบด้วยใยคอลลาเจนที่เกี่ยวพันกับใยประสาท
และเชื่อมกับใยประสาทแบบ slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา
ปรับตัวอย่างช้า ๆ (slowly adapting) 
และตรวจจับแรงตึง/การขยาย/การเหยียด ซึ่งช่วยให้รู้รูปร่างของวัสดุที่อยู่ในมือและรูปร่างของมือในบรรดาตัวรับแรงกลที่หุ้มปลายพิเศษ 4 อย่างที่ผิวหนัง "Ruffini corpuscle - A flat, encapsulated mechanoreceptor supplied by several myelinated nerve fibers. The fibers form a dense arborization within a capsule of connective tissue."
อนึ่ง นอกจากที่ผิวหนัง ยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ 
และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย
โครงสร้างนี้มีชื่อตามนายแพทย์ชาวอิตาลีผู้ค้นพบ คือ แอนเจโล รัฟฟินี

 โครงสร้าง 
ปลายรัฟฟินีเป็นโครงสร้างยาวรูปกระสวยที่หุ้มใยคอลลาเจนไว้ด้านใน 
โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืดPurves et al (2008), Chapter 9 - The Somatic Sensory System, หน้า 215
ปลายจะเชื่อมกับใยประสาทเพียงอันเดียวซึ่งวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล เป็นใยประสาทประเภท slowly adapting type 2 (SA2) ซึ่งมีปลอกไมอีลินหนา (Aβ, 6-12 µm) 
โดยแต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน 

ที่ผิวหนังมันจะอยู่ในหนังแท้ใต้ผิวหนัง 2-3 มม. โดยอยู่ลึกน้อยกว่า Pacinian corpuscle
และที่มือมันจะรวมอยู่ที่นิ้ว ข้อมือ และรอยทบที่ฝ่ามือ โดยมักจะไม่ค่อยมีที่ปลายนิ้ว
นอกจากที่ผิวหนัง มันยังมีอยู่ในเอ็นยึดข้อต่อ ปลอกหุ้มข้อต่อ
และเอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย

 ลานรับสัญญาณ 
ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม
นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทใยเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ

ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่าโดยแต่ละตัวจะมีใยประสาทส่งมาถึงเพียงแค่อันเดียว มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า (ปลายรัฟฟินีมีขนาดลานรับสัญญาณ 60 มม2 ที่มือ) 
ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ แต่มีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่ตัวรับแรงกลโดยตรง

 หน้าที่ 
ตัวรับแรงกลรูปกระสวยนี้ไวต่อการยืดของผิวหนัง ซึ่งให้ความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยาและมีบทบาทในการควบคุมการเคลื่อนไหวและตำแหน่งของนิ้วมือ
ฉะนั้น ปลายจึงไวต่อการรับรู้วัตถุขนาดใหญ่ที่อยู่ในมือ และส่งข้อมูลเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของนิ้วและข้อต่อที่ยืดผิวหนัง

เม็ดรัฟฟินีตอบสนองต่อแรงดันที่คงยืน
โดยมีการปรับตัวน้อยมาก

เม็ดรัฟฟินีอยู่ลึกในผิวหนัง ตรวจจับการแปรรูปภายในข้อต่อ โดยเฉพาะก็คือการเปลี่ยนมุมของข้อต่อซึ่งละเอียดถึง 2.75 องศา สามารถตรวจจับแรงกดที่ต่อเนื่อง
และยังเป็นตัวรับอุณหภูมิที่ตอบสนองเป็นระยะเวลานาน แต่ในกรณีที่ถูกลวกลึก คนไข้จะไม่รู้สึกเจ็บปวดเพราะตัวรับแรงกลนี้จะไหม้หมดไป
แม้โดยประวัติจะมองว่าเป็นตัวรับอุณหภูมิ เม็ดรัฟฟินีก็ไม่ใช่ตัวรับอุณหภูมิแต่เป็นตัวรับแรงกล

 กลไกรับความรู้สึก 

ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่นปลายรัฟฟินี) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na+ และ Ca2+ ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย

 วิถีประสาท 
ดูเพิ่มเติมที่วิถีประสาทเพื่อการรู้สัมผัสและการรู้อากัปกิริยา
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron

ปลายประสาทรัฟฟินีในระบบรับความรู้สึกทางกายจะส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัสและเปลือกสมอง ผ่านวิถีประสาทรวมทั้ง
 Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด (รวมทั้งของปลายประสาทรัฟฟินี) จากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) ซึ่งก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก
 Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal , facial , glossopharyngeal , และ vagus ) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้างที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก

 ปลายประสาทเมอร์เกิลและใยประสาท SA2 
ปลายประสาทเมอร์เกิลซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ผิวหนังหลักอีกอย่างหนึ่ง ปรับตัวช้า มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ส่งสัญญาณในอัตราที่สม่ำเสมอ และปกติจัดเป็นใยประสาท SA1 แต่งานศึกษาทางสัณฐานวิทยาของปลายประสาทซึ่งยุติที่เซลล์เมอร์เกิล ได้พบการเชื่อมต่อกันและการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ 
 งานศึกษาการยุติของใยประสาท Aβ ที่อ้างอิงในหน้า 14


 งานศึกษาการตอบสนองทางสรีรภาพของใยประสาทที่อ้างอิงในหน้า 15




ที่ทำให้เสนอว่า การตอบสนองในอัตราไม่สม่ำเสมอที่ปกติจัดว่ามาจากใยประสาท SA2 (Ruffini ending) จริง ๆ อาจมาจากใยประสาท SA1 ที่มีปลายเป็นเซลล์เมอร์เกิล

ส่วน Ruffini corpuscle ที่จัดเป็นปลายประสาทของใย SA2 และได้ระบุอย่างชัดเจนในอุ้งเท้าไร้ขนของแมวด้วยทั้งกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและเทคนิคเคมีภูมิคุ้มกัน กลับไม่พบที่ผิวหนังเกลี้ยงตรงนิ้วของแร็กคูน ลิง และมนุษย์ในงานศึกษาปี 2543, 2545, และ 2546 อ้างอิงงานศึกษาในแร็กคูน ลิง และมนุษย์ รวมทั้ง



งานศึกษาเหล่านี้อาจแสดงว่า โครงสร้างรูปกระสวยที่จัดว่าเป็น Ruffini corpuscle ในบางที่ จริง ๆ เป็นเส้นเลือดส่วนที่ได้รับใยประสาทอย่างหนาแน่น เพราะมีการแสดงแล้วว่า เส้นเลือดเชื่อมกับใยประสาทนำเข้าของระบบซิมพาเทติก และยังเชื่อมกับใยแบบ Aδ และแบบ C อีกด้วย จึงเป็นไปได้ว่า ใย Aδ ที่เชื่อมกัน เป็นตัวรับแรงกลที่ไม่เพียงแต่ตรวจจับแรงตึงของหลอดเลือดเนื่องจากความดันโลหิตเท่านั้น แต่ยังตรวจจับแรงตึงที่ผิวหนังซึ่งมีผลต่อหลอดเลือดอีกด้วย

 เชิงอรรถและอ้างอิง 

 แหล่งข้อมูลอื่น 


Principles of Neural Science (2013)


The Senses: A Comprehensive Reference (2008)





หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก