พิสัยการได้ยิน

พิสัยการได้ยิน () หมายถึงพิสัยความถี่เสียงที่มนุษย์หรือสัตว์อื่น ๆ ได้ยิน แม้ก็อาจหมายถึงระดับความดังเสียงได้ด้วยเหมือนกัน
มนุษย์ปกติจะได้ยินในพิสัยความถี่ 20-20,000 เฮิรตซ์ (Hz)
แต่ก็จะต่างไปตามบุคคลพอสมควรโดยเฉพาะเสียงความถี่สูง
และการสูญความไวเสียงความถี่สูงอย่างค่อยเป็นค่อยไปตามอายุก็เป็นเรื่องปกติ
ความไวต่อความถี่ต่าง ๆ แม้ในบุคคลก็ยังไม่เท่ากันอีกด้วย (ดูหัวข้อ เส้นชั้นความดังเสียงเท่า)
มีสัตว์หลายอย่างที่สามารถได้ยินเสียงเกินพิสัยของมนุษย์
ยกตัวอย่างเช่น โลมาและค้างคาวสามารถได้ยินเสียงสูงจนถึง 100,000 Hz
ช้างสามารถได้ยินเสียงต่ำจนถึง 14-16 Hz ในขณะที่วาฬบางชนิดสามารถได้ยินเสียงต่ำในน้ำจนถึง 7 Hz

 การวัดการได้ยิน 
การตรวจการได้ยินบ่อยครั้งจะใช้ผัง audiogram ซึ่งแสดงเส้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่บุคคลได้ยินเทียบกับของผู้ที่ได้ยินเป็นปกติ
เป็นกราฟแสดงเสียงดังน้อยสุดที่ได้ยินตลอดพิสัยความถี่เสียงที่สัตว์ชนิดนั้นได้ยิน

การทดสอบการได้ยินทางพฤติกรรมหรือทางสรีรภาพ สามารถใช้ตรวจหาจุดเริ่มเปลี่ยนของการได้ยินในทั้งมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ 
เมื่อทดสอบมนุษย์ จะมีการปล่อยเสียงที่ความถี่และความดังหนึ่ง ๆ 
เมื่อผู้รับการทดสอบได้ยินเสียง ก็จะยกมือหรือกดปุ่ม
เสียงดังน้อยที่สุดที่ได้ยินก็จะบันทึกเอาไว้
การตรวจสอบต่างกันบ้างในเด็ก 
คืออาจแสดงการได้ยินโดยให้หันศีรษะหรือใช้ของเล่น

คือสามารถสอนเด็กให้ทำอะไรบางอย่างเมื่อได้ยินเสียง เช่น ใส่ตุ๊กตาในเรือ
เทคนิคคล้ายกันสามารถใช้ทดสอบสัตว์ โดยมีการให้อาหารเป็นรางวัลเมื่อตอบสนองต่อเสียง

ส่วนการทดสอบทางสรีรภาพไม่จำเป็นต้องให้ผู้รับการทดสอบตั้งใจตอบสนอง
ข้อมูลการได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ โดยหลักมาจากการทดสอบทางพฤติกรรม
ความถี่เสียงจะวัดเป็นเฮิรตซ์ (Hz) ซึ่งก็คือ จำนวนรอบคลื่นเสียงต่อวินาที

 ในสัตว์ 

เส้นชั้นความดังเสียงเท่า (equal-loudness contours) ของ ISO โดยความถี่มีหน่วยเป็นเฮิรตซ์ - เป็นเส้นชั้นแสดงความถี่สัมพันธ์กับความดังของเสียงที่มนุษย์รู้สึกว่าดังเท่ากัน โดยเส้นที่ 0 phon (threshold) จะเป็นเส้นแสดงขีดเริ่มเปลี่ยนมาตรฐานของการได้ยินในมนุษย์
 มนุษย์ 

ในมนุษย์ คลื่นเสียงจะวิ่งเข้าไปในหูผ่านรูหูด้านนอกเข้าไปถึงแก้วหู
โดยการบีบอัด (compression) แล้วขยายออก (rarefaction) ของคลื่นเสียงจะเป็นแรงสั่นแก้วหู
ทำให้เกิดแรงสั่นผ่านกระดูกหูในหูชั้นกลาง (คือ กระดูกค้อน กระดูกทั่ง และกระดูกโกลน) ผ่านของเหลวในคอเคลีย แล้วในที่สุดก็จะสั่นขนภายในคอเคลียที่เรียกว่า Stereocilia
ขนจะปกคลุมเยื่อในคอเคลียจากฐานไปถึงยอด โดยส่วนที่ได้การกระตุ้นและระดับการกระตุ้นจะชี้ถึงคุณสมบัติของเสียง
แล้วเซลล์ขนก็จะส่งต่อข้อมูลผ่านโสตประสาท (auditory nerve) ไปยังสมองเพื่อประมวลผล

พิสัยการได้ยินที่มักอ้างอิงอยู่ระหว่าง 20 Hz-20 kHzความถี่เสียงระหว่าง 20 Hz-20 kHz จะเท่ากับคลื่นเสียงในอากาศ ณ อุณหภูมิ 20°C ที่มีความยาวคลื่น 17 ม. จนถึง 1.7 ซม
ในภาวะอุดมคติของห้องทดลอง มนุษย์อาจได้ยินเสียงความถี่ต่ำถึง 12 Hz
และความถี่สูงถึง 28 kHz (> 100 dB SPL) แม้ว่าความดังที่เป็นขีดเริ่มเปลี่ยนจะเพิ่มอย่างเป็นมุมหักที่ความถี่ 15 kHz ในผู้ใหญ่ (ดูรูป)
มนุษย์ไวเสียงที่ความถี่ 2,000-5,000 Hz มากที่สุด คือสามารถได้ยินเสียงที่ค่อยที่สุดในช่วงความถี่นั้น (ดูรูป)
พิสัยการได้ยินของแต่ละคนจะขึ้นอยู่กับสภาพทั่วไปของหูและระบบประสาท

พิสัยจะลดลงในช่วงอายุ
ปกติเริ่มตั้งแต่ราวอายุ 8 ขวบที่ได้ยินเสียงสูงน้อยลง
หญิงจะเสียการได้ยินน้อยกว่าผู้ชาย และเกิดขึ้นทีหลังกว่า
ชายจะเสียการได้ยินเสียงความถี่สูงราว 5-10 เดซิเบลมากกว่าหญิงก่อนถึงอายุ 40 ปี

แผนภูมิ audiogram ของการได้ยินในมนุษย์สามารถสร้างโดยใช้มีเตอร์วัดเสียง (audiometer) ซึ่งปล่อยเสียงที่ความถี่และความดังต่าง ๆ ให้ผู้รับการทดสองได้ยินผ่านหูฟังสวมศีรษะที่ปรับเทียบมาตรฐานแล้ว
ความดังจะถ่วงน้ำหนักด้วยความถี่โดยเปรียบเทียบกับกราฟมาตรฐานที่เรียกว่า minimum audibility curve (เส้นโค้งการได้ยินต่ำสุด) ซึ่งหมายให้เป็นตัวแทนของการได้ยินปกติ
ขีดเริ่มเปลี่ยนการได้ยิน (threshold of hearing) จะกำหนดตามเส้น 0 phon (threshold) ดังที่ปรากฏบนเส้นชั้นความดังเสียงเท่า เท่ากับความดันเสียงต่ออากาศที่ 20 ไมโครปาสกาล ที่ความถี่ 1 kHz ซึ่งเป็นเสียงดังน้อยสุดที่มนุษย์วัยเยาว์ปกติจะได้ยิน (เท่ากับเสียงยุงบินห่างประมาณ 3 เมตร)
แต่มาตรฐาน ANSI จะกำหนดสูงกว่า 1 kHz

เนื่องจากมาตรฐานต่าง ๆ ใช้ระดับอ้างอิงที่ต่างกัน ก็จะทำให้ audiogram ตามมาตรฐานต่าง ๆ กัน
เช่น มาตรฐาน ASA-1951 ใช้ความดัง 16.5 dB SPL ที่ 1 kHz, เทียบกับ มาตรฐานอันกำหนดทีหลังคือ ANSI-1969/ISO-1963 ซึ่งใช้ความดังที่ 6.5 dB SPL ที่ 1 kHz และโดยปกติให้เพิ่ม 10 dB สำหรับคนสูงอายุ

 ไพรเมตอื่น ๆ 
ไพรเมตหลายชนิดโดยเฉพาะที่ตัวเล็ก ๆ สามารถได้ยินเสียงความถี่ต่ำกว่าระดับที่มนุษย์ได้ยิน
ลิง/ลีเมอร์แอฟริกา Galago senegalensis (Senegal bushbaby) สามารถได้ยินในพิสัย 92 Hz-65 kHz และลีเมอร์หางแหวน Lemur catta (ประเทศมาดากัสการ์) ในพิสัย 67 Hz-58 kHz 
ในบรรดาไพรเมต 19 ชนิดที่ตรวจสอบ ลิงกังญี่ปุ่นมีพิสัยกว้างที่สุดคือระหว่าง 28 Hz-34.5 kHz เทียบกับมนุษย์ที่ 31 Hz-17.6 kHz

 แมว 
แมวมีหูดีและสามารถได้ยินความถี่เสียงในพิสัยที่กว้างมาก
สามารถได้ยินเสียงสูงกว่ามนุษย์และสุนัขโดยมาก คือได้ยินเสียงระหว่าง 55 Hz จนถึง 79 kHz
แมวไม่ได้ใช้ความสามารถได้ยินเหนือเสียงเพื่อการสื่อสาร แต่น่าจะสำคัญในการล่าสัตว์
เพราะสัตว์ฟันแทะหลายสปีชีส์สื่อสารด้วยความถี่เหนือเสียง

หูของแมวยังไวมากโดยดีเป็นระดับต้น ๆ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
และไวที่สุดในพิสัย 500 Hz-32 kHz
ความไวยังเพิ่มขึ้นอาศัยใบหูใหญ่ข้างนอกที่เคลื่อนไหวได้ ซึ่งทั้งขยายเสียงและช่วยตรวจจับทิศทางของแหล่งเสียง

 สุนัข 
สมรรถภาพการได้ยินของสุนัขจะขึ้นอยู่กับพันธุ์และอายุ แต่ปกติจะอยู่ที่ราว ๆ 67 Hz-45 kHz
แต่เหมือนกับมนุษย์ สุนัขบางพันธุ์มีพิสัยที่ลดลงเมื่ออายุมากขึ้น
เช่น เยอรมันเชเพิร์ดและพูเดิลแคระ

เมื่อได้ยินเสียง สุนัขจะขยับใบหูไปทางแหล่งเสียงเพื่อให้ได้ยินดีที่สุด
เพื่อจะทำอย่างนี้ได้ หูสุนัขจึงมีกล้ามเนื้ออย่างน้อย 18 มัด ซึ่งทำให้เอียงหูหมุนหูได้
รูปร่างของหูยังช่วยให้ได้ยินเสียงดีขึ้น
หลายพันธุ์บ่อยครังมีหูตั้งตรงหรือตั้งโค้ง ซึ่งช่วยส่งและขยายเสียง

เพราะสุนัขได้ยินเสียงสูงกว่ามนุษย์ จึงมีโลกการได้ยินที่ต่างจากมนุษย์
เสียงที่มนุษย์ฟังแล้วรู้สึกแค่ดังอาจมีเสียงความถี่สูงที่ไล่สุนัขไป
นกหวีดที่ส่งเสียงอัลตราโซนิกที่บางครั้งเรียกว่านกหวีดสุนัข สามารถใช้ฝึกสุนัข เพราะสุนัขตอบสนองต่อเสียงระดับนี้ดีกว่า
ในธรรมชาติ สุนัขจะใช้การได้ยินเพื่อล่าสัตว์และหาอาหาร
ส่วนสุนัขบ้านมักใช้เพื่อเฝ้าบ้านเพราะได้ยินเสียงดีกว่ามนุษย์

 ค้างคาว 
ค้างคาวได้วิวัฒนาการให้ไวเสียงมากเพื่อหากินเวลากลางคืน
พิสัยความถี่เสียงจะขึ้นอยู่กับชนิดต่าง ๆ
บางชนิดอาจได้ยินความถี่ต่ำสุดถึง 1 kHz และสูงสุดถึง 200 kHz 
แต่ชนิดที่ได้ยินถึง 200 kHz จะไม่ได้ยินเสียงที่ต่ำกว่า 10 kHz ได้ดี
และพิสัยที่ค้างคาวได้ยินเสียงดีสุดจะแคบกว่า 
ราว ๆ 15 kHz-90 kHz

ค้างคาว "เห็น" วัตถุรอบ ๆ ตัวและหาเหยื่อด้วยการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อน (echolocation)
คือจะส่งเสียงที่ดังมากสั้น ๆ แล้วประเมินเสียงที่สะท้อนกลับมา
ค้างคาวสามารถล่าแมลงที่บินอยู่ในอากาศ
เพระาแมลงเหล่านี้จะสะท้อนเสียงของค้างคาวกลับเบา ๆ 
ชนิดและขนาดของแมลงสามารถกำหนดด้วยคุณสมบัติเสียงและเวลาที่ใช้สะท้อนเสียง
ค้างคาวใช้เสียงร้องสองชนิด
คือ ร้องที่เสียงความถี่เดียว (constant frequency, CF) และร้องเสียงที่ต่ำลงเรื่อย ๆ (frequency modulated, FM)

เสียงร้องแต่ละอย่างจะแสดงข้อมูลต่าง ๆ 
CF สามารถใช้ตรวจจับว่ามีวัตถุหรือไม่ ส่วน FM ใช้ประเมินระยะทางจากวัตถุ
เสียงสะท้อนจาก FM และ CF จะบอกค้างคาวถึงขนาดและระยะทางไปถึงเหยื่อ
พัลส์เสียงที่ค้างคาวส่งจะยาวเพียงไม่กี่มิลลิวินาที
ความเงียบในหว่างจะใช้เป็นเวลาฟังหาข้อมูลที่กลับมากับเสียงสะท้อน
หลักฐานแสดงว่า ค้างคาวใช้ความสูงต่ำของเสียงที่เปลี่ยนไปเนื่องจากปรากฏการณ์ดอปเพลอร์ เพื่อประเมินความเร็วการบินของตนเทียบกับวัตถุที่อยู่รอบ ๆ ตัว

ข้อมูลต่าง ๆ รวมทั้งขนาด รูปร่าง และลักษณะเนื้อวัตถุ จะใช้กำหนดสิ่งแวดล้อมและตำแหน่งของเหยื่อ
ค้างคาวจึงสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวแล้วแล้วล่าเหยื่อได้

 หนูหริ่ง 
หนูหริ่งมีหูที่ใหญ่เทียบกับร่างกาย
สามารถได้ยินเสียงสูงกว่ามนุษย์
คือในพิสัยความถี่ระหว่าง 1 kHz-70 kHz
แต่ก็ไม่สามารถได้ยินเสียงที่ต่ำกว่ามนุษย์

หนูสื่อสารใช้เสียงความถี่สูงที่บางส่วนมนุษย์ไม่สามารถได้ยิน
เสียงร้องให้ช่วยของลูกหนูอาจอยู่ที่ 40 kHz
หนูใช้ความสามารถส่งเสียงนอกพิสัยสัตว์อื่น คือมันสามารถเตือนเพื่อน ๆ ถึงอันตรายโดยไม่ต้องแสดงตำแหน่งของตัวเองกับสัตว์ล่าเหยื่อ
ส่วนเสียงร้องอี๊ด ๆ ที่มนุษย์ได้ยินมีความถี่ต่ำกว่า ที่หนูใช้เพื่อส่งเสียงไกล ๆ เพราะเสียงความถี่ต่ำสามารถไปได้ไกลกว่าเสียงสูง

 นก 
การได้ยินเป็นประสาทสัมผัสสำคัญเป็นที่สองของนก โดยมีหูเป็นรูปกรวยเพื่อรวบรวมเสียง
หูจะอยู่ข้างหลังและใต้ตาเล็กน้อย ปกคลุมด้วยขนอ่อน ๆ (auricular - ขนบริเวณหู) เพื่อช่วยป้องกัน
รูปร่างของหัวยังมีผลต่อการได้ยิน เช่น ในนกเค้า ตาที่กลมเว้า (facial disc) จะช่วยรวบรวมเสียงส่งไปทางหู

นกไวความถี่เสียงที่สุดระหว่าง 1 kHz-4 kHz แต่พิสัยกว้างสุดคร่าว ๆ คล้ายกับของมนุษย์ โดยมีจุดจำกัดสูงหรือต่ำกว่าขึ้นอยู่กับชนิด 
"นกไวความเปลี่ยนแปลงในเสียงสูงเสียงต่ำ คุณภาพเสียง และจังหวะมาก และใช้ความต่าง ๆ เหล่านี้เพื่อรู้จักนกตัวอื่น ๆ แม้จะอยู่ในฝูงเสียงดัง
นกยังใช้เสียง, เพลง และการร้องเรียกต่าง ๆ ในสถานการณ์ต่าง ๆ ดังนั้นการรู้จักเสียงต่าง ๆ จึงสำคัญเพื่อกำหนดว่าเป็นสัญญาณเตือนภัยเกี่ยวกับสัตว์ล่า การประกาศอาณาเขต หรือสัญญาณเสนอแบ่งอาหาร"

"นกบางชนิด โดยเฉพาะ Steatornis caripensis (oilbird) ก็กำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อนเหมือนกับค้างคาวเหมือนกัน
นกเหล่านี้อยู่ในถ้ำและใช้เสียงร้องจ๊อก ๆ แจ๊ก ๆ กริ๊ก ๆ 
ที่เร็วเพื่อกำหนดทิศทางในถ้ำมืดซึ่งแม้แต่การเห็นที่ไวก็อาจยังไม่พอ"

 ปลา 
ปลามีพิสัยการได้ยินที่แคบถ้าเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก (ดูรูป)
ปลาต่าง ๆ ได้ยินไม่เท่ากัน เช่น ปลาทองและปลาหนังมี Weberian apparatus (โครงสร้างที่เชื่อมกระเพาะลมกับระบบการได้ยิน) และมีพิสัยการได้ยินที่กว้างกว่าปลาทูน่า

 สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในน้ำ 
สิ่งแวดล้อมในน้ำมีคุณสมบัติทางกายภาพที่ต่างจากบนบกมาก การได้ยินของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในน้ำจึงต่างจากสัตว์บก
ความแตกต่างในระบบการได้ยินจึงทำให้มีการศึกษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในน้ำอย่างกว้างขวาง โดยเฉพาะในโลมา

ระบบการได้ยินของสัตว์บกจะทำงานโดยการถ่ายโอนคลื่นเสียงผ่านช่องหู
ช่องหูของแมวน้ำ สิงโตทะเลและวอลรัส ก็เหมือนกับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกและอาจทำงานแบบเดียวกัน
แต่สำหรับวาฬและโลมา ก็ยังไม่ชัดเจนว่าเสียงส่งไปถึงหูได้อย่างไร แม้งานศึกษาบางงานจะยืนยันว่า เสียงส่งไปถึงหูผ่านเนื้อเยื่อของขากรรไกรล่าง
วาฬมีฟันจะกำหนดที่ตั้งวัตถุเช่นเหยื่อด้วยเสียงสะท้อน
วาฬกลุ่มนี้ยังแปลกเพราะมีหูที่แยกจากกะโหลกหัวและอยู่ห่างกันมาก
ซึ่งช่วยกำหนดทิศทางของเสียง อันเป็นองค์ประกอบสำคัญของการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อน

งานศึกษาต่าง ๆ
พบว่า โลมามีคอเคลียในหูชั้นในสองแบบ
แบบ I จะพบในโลมาแม่น้ำแอมะซอนและพอร์พอยส์อ่าวจอดเรือ (Phocoena phocoena หรือ harbour porpoise)
ซึ่งใช้เสียงความถี่สูงมากเพื่อกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อน
โดยพอร์พอยส์อ่าวจอดเรือ จะส่งเสียงเป็นสองแถบที่ 2 kHz และเหนือ 110 kHz
คอเคลียของโลมานี้ได้ปรับตัวโดยเฉพาะเพื่อให้ได้ยินเสียงความถี่สูงมาก โดยคอเคลียที่ฐานจะแคบมาก

ส่วนแบบ II จะพบในสปีชีส์วาฬที่อยู่ห่างจากฝั่งและในน้ำลึก เช่น โลมาปากขวด
ซึ่งส่งเสียงในความถี่ที่ต่ำกว่า ตามปกติที่ 75-150,000 Hz
โดยเสียงความถี่สูงจะใช้กำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อน และเสียงความถี่ต่ำมักสัมพันธ์กับปฏิสัมพันธ์ทางสังคม เพราะสามารถส่งไปได้ไกล ๆ

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในน้ำใช้เสียงหลากหลาย
โลมาสามารถสื่อสารด้วยเสียงกริ๊กและเสียงหวีด ส่วนวาฬใช้เสียงครางหรือเสียงเป็นพัลส์ที่มีความถี่ต่ำ
สัญญาณแต่ละอย่างจะมีความถี่ต่าง ๆ กัน และสัญญาณต่าง ๆ จะใช้สื่อสารสิ่งต่าง ๆ กัน
โลมาจะตรวจจับและระบุวัตถุด้วยการกำหนดที่ตั้งวัตถุด้วยเสียงสะท้อน และใช้เสียงหวีดในกลุ่มสังคมเพื่อระบุโลมาแต่ละตัวและเพื่อสื่อสาร

 ดูเพิ่ม 
 ระบบการได้ยิน

 เชิงอรรถ 

 อ้างอิง 

 อ่านเพิ่มเติม 






หมวดหมู่:โสตวิทยา
หมวดหมู่:สัตววิทยา