ความเหมาะสม

ความเหมาะสม 
หรือ ค่าความเหมาะสม
(, มักเขียนเป็น  ในสูตรพันธุศาสตร์ประชากร)
เป็นแนวคิดหลักอย่างหนึ่งในทฤษฎีวิวัฒนาการ
ในสิ่งแวดล้อมหนึ่ง ๆ จะกำหนดโดยลักษณะทางพันธุกรรม (genotype) หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) ก็ได้  
ในกรณีแม้ทั้งสอง สามารถอธิบายได้โดยสามัญว่า เป็นความสามารถที่จะรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้
และมีค่าเป็น การให้ยีนของตนโดยเฉลี่ย เป็นส่วนของยีนทั้งหมดในประชากร (gene pool) รุ่นต่อไป
โดยเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหรือลักษณะปรากฏ เช่นนั้น ๆ

กล่าวอีกอย่างคือ ถ้าความแตกต่างของอัลลีลที่พบในยีนหนึ่ง ๆ มีผลต่อความเหมาะสม ความถี่ของอัลลีลนั้นก็จะเปลี่ยนไปตามรุ่น คือ อัลลีลที่เหมาะสมมากกว่าจะมีความถี่สูงกว่า  เป็นอัลลีลที่สามัญกว่าในกลุ่มประชากร
กระบวนการนี้เรียกว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติ 

ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "Darwinian fitness" มักจะใช้หมายถึงความเหมาะสมที่ว่านี้ โดยแตกต่างจากคำว่า "physical fitness" ซึ่งหมายถึงความแข็งแรงของร่างกาย 

ความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ จะปรากฏทางลักษณะปรากฏ
โดยมีอิทธิพลทั้งจากสิ่งแวดล้อมและจากยีน
และความเหมาะสมของลักษณะปรากฏนั้น ๆ จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสิ่งแวดล้อม
ดังนั้น  สิ่งมีชีวิตแต่ละชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกัน อาจจะมีความเหมาะสมไม่เท่ากัน (เพราะอาจมีสิ่งแวดล้อมที่ไม่เหมือนกัน)
และเพราะว่า ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ เป็นค่าเฉลี่ย 
ดังนั้น ก็จะเป็นค่าสะท้อนความสำเร็จทางการสืบพันธุ์ ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ ในสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 

ส่วนคำว่า "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) ต่างจากความเหมาะสมโดยบุคคล เพราะรวมเอาความสามารถของอัลลีลในแต่ละบุคคล ที่ส่งเสริมการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของบุคคลอื่น ๆ นอกจากตน ที่มีอัลลีลนั้นเหมือนกัน ให้เหนือกว่าสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่มีอัลลีลคนละอย่าง
กลไกของความเหมาะสมโดยรวมอย่างหนึ่งก็คือ kin selection (การคัดเลือกโดยญาติ)

ค่าความเหมาะสมโดยเป็นความน่าจะเป็น
ค่าความเหมาะสมมักกำหนดเป็นค่าความโน้มเอียง (propensity) หรือค่าความน่าจะเป็น แทนที่จะใช้จำนวนลูกหลานที่มีโดยตรง
ยกตัวอย่างเช่น ตามนักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการเมย์นาร์ด สมิท 


หรือโดยเท่าเทียมกัน 

 การวัดค่าความเหมาะสม 
การวัดค่าความเหมาะสมมีสองแบบที่สามัญคือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (absolute fitness) และความเหมาะสมสัมพัทธ์ (relative fitness)

ความเหมาะสมสัมบูรณ์
ความเหมาะสมสัมบูรณ์ หรือ ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์ (, เขียนในสูตรว่า ) ของลักษณะทางพันธุกรรมมีนิยามคือ ค่าอัตราส่วนของจำนวนบุคคลที่มีลักษณะทางพันธุกรรมนั้น ๆ หลังและก่อนการคัดเลือก
เป็นค่าคำนวณในรุ่นเดียว และต้องใช้ค่าอัตราส่วนเป็นจำนวนสัมบูรณ์ (คือค่าบวกที่ไม่ใช่เป็นจำนวนสัมพัทธ์)
ถ้าค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์มากกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนเพิ่มขึ้น
และถ้าค่าน้อยกว่าหนึ่ง บุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ ก็จะมีจำนวนน้อยลง
แต่ถ้าจำนวนบุคคลที่มีลักษณะพันธุกรรมนั้น ๆ เท่าเดิม ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์ก็จะต้องเท่ากับหนึ่ง

นอกจากนั้นแล้ว ค่าความเหมาะสมสัมบูรณ์สำหรับลักษณะพันธุกรรมหนึ่ง ๆ สามารถคำนวณได้เป็น ค่าความน่าจะเป็นในการรอดชีวิต คูณด้วยค่าความสามารถมีบุตร (fecundity) โดยเฉลี่ย

ความเหมาะสมสัมพัทธ์
ส่วน ความเหมาะสมสัมพัทธ์ หรือ ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์ (, เขียนในสูตรว่า ) เป็นจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่รอดชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ
เทียบกับจำนวนเฉลี่ยของลูกหลานที่มีลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ หลังชั่วยุคคนหนึ่ง
โดยที่ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมหนึ่ง ๆ จะเป็นค่าบรรทัดฐาน คือ  และค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมอื่น ๆ ก็จะเป็นค่าเทียบกับค่าบรรทัดฐานนั้น
ดังนั้น ค่าความเหมาะสมสัมพัทธ์จะเป็นค่าเท่ากับ 0 หรือมากกว่า

ความเหมาะสมสัมบูรณ์ กับความเหมาะสมสัมพัทธ์ สัมพันธ์กันโดยสูตร

โดยหารค่าความเหมาะสมแต่ละอย่าง โดยค่าความเหมาะสมเฉลี่ย (mean fitness) ซึ่งเป็นค่ารวมของความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม

 ประวัติ 
นักสังคมวิทยาชาวอังกฤษ เฮอร์เบิร์ต สเป็นเซอร์ เป็นผู้บัญญัติวลีว่า "survival of the fittest (การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด)" 
ในหนังสือปี ค.ศ. 1864 คือ Principles of Biology (หลักชีววิทยา) เพื่อกำหนดลักษณะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่เผยแพร่โดยดาร์วิน

ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ J.B.S. Haldane เป็นคนแรกที่กำหนดค่าความเหมาะสมในบทความปี ค.ศ. 1924 ชื่อว่า A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection (ทฤษฎีคณิต ของการคัดเลือกธรรมชาติและการคัดเลือกประดิษฐ์)
ส่วนนักชีววิทยาชาวอังกฤษ W.D. Hamilton เสนอแนวคิดของ "Inclusive fitness" (ความเหมาะสมโดยรวม) เป็นความก้าวหน้าต่อมา ในบทความปี ค.ศ. 1964 ชื่อว่า The Evolution of Social Behavior (วิวัฒนาการของพฤติกรรมสังคม)

 ภูมิภาพความเหมาะสม 
การคัดเลือกโดยธรรมชาติดันค่าความเหมาะสม ให้ขึ้นไปที่ยอดเขาใกล้ ๆ 
แต่ไม่มองการไกลที่จะเลือกยอดเขาสูงสุด
ภูมิภาพความเหมาะสม () เป็นวิธีการสร้างภาพความเหมาะสม โดยใช้แผนที่หลายมิติ
ความสูงแสดงค่าความเหมาะสม ในขณะที่มิติอื่น ๆ อาจแสดงอัลลีลหนึ่ง ๆ ของยีน, ความถี่อัลลีลของยีน, หรือลักษณะปรากฏ (phenotype) อย่างใดอย่างหนึ่ง
และมิติที่แสดงความต่าง ๆ กันเหล่านี้ ทำให้คำว่า ภูมิภาพความเหมาะสม มีความหมายสามแบบ 
ยอดเขาเป็นค่าความเหมาะสมสูงสุดเฉพาะที่ ดังนั้น จึงมีสำนวนทางภาษาอังกฤษว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก้าวหน้าขึ้นภูเขาเสมอ แต่สามารถขึ้นได้เพียงแค่เฉพาะที่
ดังนั้น วิวัฒนาการอาจจะถึงความเสถียรที่ยอดที่ไม่ใช่ยอดสูงสุด
เพราะว่า จะไม่วิวัฒนาการกลับไปสู่ "หุบเขา" ของภูมิภาพที่เหมาะสมน้อยกว่า เพื่อที่จะก้าวไปสู่ยอดที่สูงกว่า
ภาพแสดงวิวัฒนาการของกลุ่มประชากรในภูมิภาพเสถียร ให้สังเกตว่า ตามความเป็นจริงโดยธรรมชาติ ภูมิภาพอาจจะไม่เสถียรเช่นนี้ เพราะสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนไปตลอดเวลา
 ค่าถ่วงทางพันธุกรรม 
ค่าถ่วงทางพันธุกรรม () เป็นค่าวัดความเหมาะสมโดยเฉลี่ยของกลุ่มบุคคล เทียบกับกลุ่มประชากรสมมุติ ที่ลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุดได้เกิดการคงสภาพ (fixation) แล้ว ซึ่งก็คือ ตอนแรกมีอัลลีลอย่างน้อยสองแบบที่โลคัสหนึ่ง ๆ 
แล้วต่อมาเหลือเพียงอัลลีลเดียว (ที่เหมาะสมที่สุด) 

ค่าถ่วงทางพันธุกรรมเป็นค่าความน่าจะเป็นที่บุคคลโดยเฉลี่ยในกลุ่มประชากร จะตายหรือไม่สืบพันธุ์ เพราะว่ามียีนที่ไม่เหมาะสม
เป็นค่าระหว่าง 0-1 ที่วัดระดับความด้อยของบุคคลโดยเฉลี่ย เทียบกับบุคคลที่เหมาะสมที่สุด

ถ้ามีลักษณะทางพันธุกรรมต่าง ๆ กันในกลุ่มประชากร แต่ละอย่างมีค่าความเหมาะสมของตน ๆ ลักษณะที่เหมาะสมสูงสุดจะมีค่า Wopt
ดังนั้น ค่าความเหมาะสมเฉลี่ยของประชากรทั้งกลุ่ม ก็คือ ค่าความเหมาะสมของลักษณะทางพันธุกรรมแต่ละอย่าง คูณด้วยความถี่ของลักษณะทางพันธุกรรม ซึ่งเรียกว่า ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย ()
V เป็นสัญลักษณ์ของ ค่าความเหมาะสมเฉลี่ย ดังนั้น ค่าถ่วงทางพันธุกรรม (L) มีสูตรดังต่อไปนี้

 L = (Wopt-V)/ (Wopt)

ถ้าบุคคลทุก ๆ คนในประชากรมีลักษณะทางพันธุกรรมที่เหมาะสมที่สุด ดังนั้น v = Wopt และค่าถ่วงก็จะเท่ากับ 0
ถ้าบุคคลทุก ๆ คนยกเว้นคนเดียว มีลักษณะทางพันธุกรรมที่มีค่าความเหมาะสมเท่ากับ 0 ดังนั้น v = 0 และ L = 1

ดูเพิ่ม
 ชาลส์ ดาร์วิน
 การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
 วิวัฒนาการ

 เชิงอรรถ 

 อ้างอิง  

แหล่งข้อมูลอื่น
 Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, pp. 309-321. Full text 


เว็บไซต์
 Video: Using fitness landscapes to visualize evolution in action 
 BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
 Pleiotrophy Blog--an interesting discussion of Sergey Gavrilets's contributions
 Evolution A-Z: Fitness
 Stanford Encyclopedia of Philosophy entry

หมวดหมู่:ชีววิทยาวิวัฒนาการ
หมวดหมู่:พันธุศาสตร์ประชากร