ประสาทสัมผัส

ประสาทสัมผัส
() เป็นสมรรถภาพทางสรีรภาพของสิ่งมีชีวิตที่ให้ข้อมูลเพื่อให้เกิดการรับรู้ (perception) มีการศึกษาเกี่ยวกับการทำงาน การจำแนกประเภท และทฤษฎีของประสาทสัมผัสในวิชาหลายสาขาโดยเฉพาะประสาทวิทยาศาสตร์ จิตวิทยาปริชาน (หรือประชานศาสตร์) และปรัชญาแห่งการรับรู้ (philosophy of perception) ระบบประสาทของสัตว์มีระบบรับความรู้สึกหรืออวัยวะรับความรู้สึกโดยเฉพาะ ๆ สำหรับความรู้สึกแต่ละอย่าง

มนุษย์เองก็มีประสาทสัมผัสหลายอย่าง 
การเห็น การได้ยิน การลิ้มรส การได้กลิ่น การถูกต้องสัมผัส เป็นประสาทสัมผัสห้าทางที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ
แต่ความสามารถเพื่อตรวจจับตัวกระตุ้นประเภทอื่น ๆ นอกเหนือจากนั้นก็ยังมีอยู่
รวมทั้งอุณหภูมิ อากัปกิริยา (proprioception) ความเจ็บปวด (nociception) การทรงตัว (equilibrioception) แรงสั่น (mechanoreception) ความรู้สึกเกี่ยวกับตัวกระตุ้นภายในต่าง ๆ
(เช่นมีตัวรับรู้สารเคมีที่ตรวจจับความเข้มข้นของเกลือและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือด ความรู้สึกหิวน้ำ หิวข้าว)
แต่เหล่านี้ก็สามารถเรียกว่าเป็นประสาทสัมผัสต่างหาก ๆ ได้เพียงไม่กี่อย่าง เพราะประเด็นว่า อะไรเรียกว่าประสาทสัมผัส (sense) ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ทำให้นิยามความหมายของคำอย่างแม่นยำได้ยาก

สัตว์ต่าง ๆ มีตัวรับความรู้สึกต่าง ๆ กันเพื่อรู้โลกรอบ ๆ ตัว มีระดับความสามารถที่ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่สปีชีส์
เมื่อเทียบกันแล้ว มนุษย์มีจมูกที่ไม่ดี และสัตว์เหล่าอื่นก็อาจจะไม่มีประสาทสัมผัส 5 ทางที่กล่าวแล้วอย่างใดอย่างหนึ่ง
สัตว์บางอย่างอาจจะรับข้อมูลเกี่ยวกับตัวกระตุ้นและแปลผลข้อมูลเหล่านั้นต่างไปจากมนุษย์
และสัตว์บางชนิดก็สามารถสัมผัสโลกโดยวิธีที่มนุษย์ไม่สามารถ เช่นมีสัตว์บางชนิดสามารถรู้สนามไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก สามารถรู้แรงดันน้ำและกระแสน้ำ

 นิยาม 
คำนิยามแบบกว้าง ๆ ของประสาทสัมผัสซึ่งเป็นที่ยอมรับก็คือ "ระบบที่ประกอบด้วยเซลล์รับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ โดยแต่ละอย่างตอบสนองต่อปรากฏการณ์ทางกายภาพเฉพาะอย่าง ๆ และประกอบด้วยเขตในสมองที่รับและแปลสัญญาณของปรากฏการณ์ทางกายภาพนั้น"
ไม่มีความเห็นพ้องที่ชัดเจนว่า มีประสาทสัมผัสกี่ทาง เนื่องจากมีนิยามต่าง ๆ กันว่า อะไรเรียกว่าประสาทสัมผัส

สัตว์อื่นนอกจากมนุษย์อาจจะมีประสาทสัมผัสอื่น ๆ ที่มนุษย์ไม่มี เช่นการรับรู้สนามไฟฟ้า (electroreception) การรับรู้สนามแม่เหล็ก (magnetoreception) และการรับรู้แสงโพลาไรส์

ในศาสนาพุทธ คำว่า อายตนะที่แปลว่า เครื่องเชื่อมต่อการรับรู้ รวมจิตใจว่าเป็น "ประสาท" รับความรู้สึก เพิ่มขึ้นจากประสาทสัมผัสโดยทั่วไป 5 อย่าง
ที่เพิ่มขึ้นอย่างนี้ อาจเพื่อเน้นเรื่องสภาวะจิตใจในปรัชญาและข้อปฏิบัติของชาวพุทธ
คือ ใจโดยลำพังจัดว่าเป็นทวารคือทางเข้าหลักของปรากฏการณ์ธรรมชาตินานาชนิดที่ต่างกับข้อมูลทางกายภาพที่ได้รับทางประสาทสัมผัส
การพิจารณาระบบรับความรู้สึกของมนุษย์อย่างนี้ แสดงความสำคัญของความรู้สึกภายใน และของการรับรู้อื่น ๆ ที่บูรณาการประสบการณ์ทางกาย

 ประสาทสัมผัสที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ 
 การเห็น 

การเห็นเป็นสมรรถภาพของตาในการโฟกัสและจับภาพที่เกิดจากแสงในความถี่ที่เห็นได้ซึ่งตกกระทบที่เซลล์รับแสงในจอตาของตาแต่ละข้าง เป็นผลให้เซลล์ส่งกระแสประสาทไปยังระบบประสาทกลางเกี่ยวกับสีและความสว่าง
มีเซลล์รับแสงสองอย่างคือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
เซลล์รูปแท่งไวแสงมาก แต่ไม่แยกแยะสี
เปรียบเทียบกับเซลล์รูปกรวยที่แยกแยะสี แต่ไวแสงน้อยกว่า
นี่จึงเป็นที่ถกเถียงกันว่า นี่เป็นประสาทสัมผัสหนึ่งทาง สองทาง หรือสามทางกันแน่ โดยนักกายวิภาคทั่วไปพิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัส 2 ทาง เพราะเป็นตัวรับความรู้สึกต่าง ๆ กันที่รับรู้สีและความสว่าง
บางพวกกล่าวว่า แม้แต่การเห็นเป็น 3 มิติด้วยตาสองข้าง ก็เป็นประสาทสัมผัสอีกอย่างหนึ่ง แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว การรับรู้อย่างนี้จัดเป็นส่วนของประชาน (cognition) คือการรับรู้ที่เกิดขึ้นหลังได้ข้อมูลทางประสาทสัมผัสโดยเกิดขึ้นภายในเปลือกสมองส่วนการเห็น ซึ่งเป็นเขตที่ข้อมูลเกี่ยวกับวัตถุและรูปแบบต่าง ๆ จะแปลผลและระบุว่าเป็นอะไรโดยเทียบกับประสบการณ์อันเคยมีมาก่อน

อาการตาบอดอาจเกิดเพราะความเสียหายต่อลูกตาโดยเฉพาะต่อจอตา เพราะความเสียหายที่เส้นประสาทตาซึ่งเชื่อมตากับสมอง หรือเพราะโรคหลอดเลือดสมองที่ทำให้เนื้อสมองซึ่งจำเป็นในการเห็นตายเหตุขาดเลือด อนึ่ง ความบอดทั้งแบบชั่วคราวและถาวรก็สามารถเกิดขึ้นได้เพราะสารพิษหรือยา

สำหรับบุคคลที่ตาบอดเพราะเปลือกสมองส่วนการเห็นเสื่อมหรือเสียหาย แต่ตายังใช้ได้อยู่ ก็ยังอาจเห็นในบางระดับและมีปฏิกิริยาต่อตัวกระตุ้นทางตาที่ไม่เห็น เป็นภาวะที่เรียกว่าภาวะเห็นทั้งบอด (blindsight)
บุคคลเช่นนี้จะไม่สำนึกว่าตนเองทำปฏิกิริยาต่อข้อมูลที่มาจากตา โดยพฤติกรรมจะเปลี่ยนไปตามตัวกระตุ้นทางตาที่ไม่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ 

ในปี 2013 นักวิจัยได้พัฒนาอุปกรณ์ใช้ฝังในประสาทซึ่งให้การรับรู้แสงอินฟราเรดแก่หนู เป็นการให้ประสาทสัมผัสใหม่ ๆ ไม่ใช่แค่ทดแทนหรือเพิ่มสมรรถภาพของประสาทสัมผัสที่มีอยู่แล้ว

 การได้ยิน 

การได้ยินก็คือการรับรู้เสียง 
เป็นการรับรู้ความสั่นสะเทือนล้วน ๆ 
คือ ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ที่อยู่ในหูชั้นในจะแปลงความสั่นสะเทือนในสื่อ (เช่นอากาศ) ให้เป็นกระแสประสาทที่เป็นไฟฟ้า 
เนื่องจากเสียงเป็นความสั่นสะเทือนที่เดินทางไปในสื่อเช่นอากาศ การตรวจจับความสั่นสะเทือน (การได้ยิน) จึงเป็นประสาทสัมผัสเชิงกลเพราะมีสื่อนำความสั่นสะเทือนไปโดยแรงกลจากแก้วหูผ่านกระดูกหูเล็ก ๆ ตามลำดับไปสู่ปลายประสาทที่ปรากฏเหมือนขน (คือเซลล์ขน) ในหูชั้นใน
ซึ่งสามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวเชิงกลในระดับความถี่ 
โดยแตกต่างกันพอสมควรระหว่างบุคคล
การได้ยินเสียงความถี่สูงจะเสื่อมลงเมื่ออายุมากขึ้น
หูหนวกเป็นการไม่ได้ยินหรือมีความบกพร่องในการได้ยิน 
เสียงสามารถตรวจจับโดยเป็นความสั่นสะเทือนผ่านร่างกายได้เช่นกันคือผ่านระบบรับความรู้สึกทางกาย
เสียงความถี่ต่ำที่สามารถได้ยินอาจตรวจจับได้โดยวิธีนี้
คนหูหนวกบางพวกสามารถกำหนดทิศทางและตำแหน่งของแรงสั่นสะเทือนผ่านเท้าของตน

 การลิ้มรส 

การลิ้มรสก็เป็นการรับรู้ที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่งในประสาทสัมผัส 5 อย่าง
หมายถึงสมรรถภาพในการตรวจจับรสของสิ่งต่าง ๆ เช่นอาหาร เกลือแร่ และสารพิษเป็นต้น
แต่พึงสังเกตว่า "ความอร่อย" ของอาหารนั้นมักจะหมายถึงความรู้สึกที่ได้จากประสาทสัมผัสหลายอย่างรวม ๆ กันรวมทั้งรสชาติ กลิ่น สัมผัส และอุณหภูมิ
มนุษย์รับรสชาติจากอวัยวะรับความรู้สึกที่เรียกว่า ตุ่มรับรส (taste bud) หรือ gustatory calyculi ซึ่งมีอยู่ที่ผิวด้านบนของลิ้นเป็นต้น
มีรสหลัก ๆ 5 รสคือ หวาน ขม เปรี้ยว เค็ม และอูมามิ (รสกลมกล่อม)
รสอย่างอื่น ๆ เช่นรสแคลเซียม และรสกรดไขมันอิสระ (free fatty acids) ก็อาจรับรู้ได้แต่ยังไม่ได้การยอมรับโดยทั่วไป

 การได้กลิ่น 

การได้กลิ่นเป็นประสาทสัมผัสเชิงเคมีอย่างหนึ่ง
และไม่เหมือนการลิ้มรส มีเซลล์รับกลิ่นเป็นร้อยชนิด (388 ชนิดโดยแหล่งข้อมูลหนึ่ง) 
แต่ละตัวทำปฏิกิริยาต่อโมเลกุลที่มีลักษณะโดยเฉพาะ ๆ
โมเลกุลมีกลิ่นมีลักษณะต่าง ๆ มากมายและกระตุ้นเซลล์รับกลิ่นเฉพาะอย่างในระดับต่าง ๆ
การตอบสนองของเซลล์รับกลิ่นหลาย ๆ ตัวที่มารวมกัน นำไปสู่การรับรู้ว่าเป็นกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง
เปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเป็นตัวแปลผลของข้อมูลกลิ่นในระบบรับกลิ่น 
เซลล์รับกลิ่นในจมูกมนุษย์ต่างกับเซลล์ประสาทในที่อื่น ๆ เพราะมีอายุจำกัดและต้องสร้างทดแทนใหม่เสมอ ๆ
ความไม่สามารถรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) มีเซลล์ประสาทในจมูกบางส่วนที่ทำหน้าที่รับรู้ฟีโรโมนโดยเฉพาะ

 สัมผัส 

การถูกต้องสัมผัสเป็นความรู้สึกที่เริ่มจากเซลล์รับความรู้สึก ซึ่งทั่ว ๆ ไปมีอยู่ในผิวหนังรวมทั้งปุ่มขน (hair follicle) แต่ก็มีอยู่ที่ลิ้น คอ และเยื่อเมือกด้วย
มีตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อแรงกดแบบต่าง ๆ (แบบหนัก แบบผ่าน ๆ แบบคงที่ เป็นต้น)
ความรู้สึกคันที่เกิดจากแมลงกัดหรือภูมิแพ้เกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะและอยู่ที่ผิวหนังและในไขสันหลัง
การเสียหรือความเสื่อมความรู้สึกสัมผัสเรียกว่า อาการไม่รู้สึกสัมผัส (tactile anesthesia)
ส่วนอาการความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia) เป็นความรู้สึกจักจี้ เหน็บชา ร้อนคัน หรือเหมือนถูกเข็มจิ้ม เป็นผลของความเสียหายทางประสาท โดยอาจเป็นแบบถาวรหรือชั่วคราว

 ประสาทสัมผัสอื่น ๆ 
 การทรงตัวและความเร่ง 

การกำหนดรู้การทรงตัว (balance) หรือ vestibular sense หรือ equilibrioception ยังสิ่งมีชีวิตให้รู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของกาย ทิศทางการเคลื่อนไหว และความเร่ง เพื่อให้รักษาดุลของท่าทางในร่างกายได้
อวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ มีการเคลื่อนไหวของกายเป็นต้นเหล่านี้ก็คือ ปลายประสาทของระบบการทรงตัว (vestibular system) ที่อยู่ในหูชั้นในแต่ละข้าง 
อวัยวะเหล่านี้มีหน้าที่รับรู้ความรู้สึกสองอย่างคือ ความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม และความเร่งเชิงเส้น (ซึ่งเป็นอันเดียวกับความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง) โดยเรียกรวม ๆ กันว่าการกำหนดรู้การทรงตัว (equilibrioception)

เส้นประสาท vestibular nerve สื่อข้อมูลจากเซลล์ขนใน osseous ampullae (กระเปาะกระดูกหู) 3 ส่วนที่รับรู้ความเคลื่อนไหวของน้ำในหลอดกึ่งวงกลม 3 หลอด เป็นความเคลื่อนไหวที่เกิดจากการหมุนหัว (คือความเร่งของโมเมนตัมเชิงมุม)
นอกจากนั้นแล้ว เส้นประสาท vestibular nerve ก็ยังสื่อข้อมูลจากอวัยวะอื่นในหูชั้นในคือ utricle และ saccule
ซึ่งมีเซลล์ขนโดยมีขนที่งอได้เพราะน้ำหนักของ otolith ซึ่งเป็นผลึกเล็ก ๆ ของแคลเซียมคาร์บอเนต
และให้ความเฉื่อยเพื่อตรวจจับความเร่งเชิงเส้น (แบบตรง ๆ) และทิศทางของแรงโน้มถ่วง

 อุณหภูมิ 

การรับรู้ร้อนเย็น (thermoception) เป็นการรู้สึกถึงความเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิหรือการแลกเปลี่ยนความร้อนที่อวัยวะต่าง ๆ รวมทั้งช่องต่าง ๆ ในร่างกาย
มีตัวรับอุณหภูมิเฉพาะอย่างสำหรับรับความเย็นและความร้อน
ตัวรับความเย็นมีบทบาทสำคัญในการรับรู้กลิ่นเพราะบอกทิศทางของลม (และของกลิ่น)
ตัวรับความร้อนไวต่อรังสีอินฟราเรดและอาจจะมีอยู่ในอวัยวะพิเศษเช่นในสัตว์วงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง
ตัวรับอุณหภูมิ (thermoceptor) ที่ผิวหนังต่างกับตัวรับอุณหภูมิในสมองเขตไฮโปทาลามัสที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับภาวะธำรงดุล (homeostasis) คือให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับอุณหภูมิภายในร่างกาย

 ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว 

การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) หรือประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว (kinesthetic sense) ให้ข้อมูลแก่สมองกลีบข้างเกี่ยวกับตำแหน่งเชิงเปรียบเทียบของส่วนต่าง ๆ ในร่างกาย
ประสาทแพทย์ตรวจสอบประสาทสัมผัสนี้โดยให้คนไข้ปิดตาแล้วแตะจมูกของตนด้วยปลายนิ้ว
ถ้าการรับรู้อากัปกิริยาเป็นปกติ คนไข้จะไม่เสียความสำนึกว่ามืออยู่ที่ตำแหน่งไหนจริง ๆ แม้จะไม่ได้รับรู้ด้วยประสาทสัมผัสอื่น ๆ
การรับรู้อากัปกิริยาและการรับรู้สัมผัสเกี่ยวข้องกันอย่างละเอียดสุขุม 
และความเสื่อมในประสาทสัมผัสเหล่านั้นมีผลให้การรับรู้และพฤติกรรมบกพร่องอย่างลึกซึ้งและน่าประหลาดใจ

 ความเจ็บปวด 

โนซิเซ็ปชั่น (nociception) เป็นการส่งสัญญาณแสดงความเสียหายที่เกิดกับเส้นประสาทหรือเนื้อเยื่อ
มีโนซิเซ็ปเตอร์ (nociceptor) คือปลายประสาทรับรู้ 3 ประเภทคือที่ผิวหนัง ที่กายส่วนอื่น ๆ (เช่นที่ข้อต่อและกระดูก) และที่อวัยวะภายใน (visceral)
ก่อนหน้านี้เชื่อว่า ความเจ็บปวดมาจากตัวรับแรงกล แต่งานวิจัยในครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 20 แสดงว่า ความเจ็บปวดเป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติต่างหากที่เป็นไปร่วมกับความรู้สึกประเภทอื่น ๆ เช่นการสัมผัส
ในครั้งหนึ่ง ความเจ็บปวดจัดว่าเป็นประสบการณ์ที่เป็นอัตวิสัยอย่างสิ้นเชิง (คนอื่นไม่สามารถรู้ได้) แต่งานวิจัยภายหลังกลับแสดงว่า ความเจ็บปวดปรากฏให้ตรวจดูได้ที่รอยนูนสมอง anterior cingulate gyrus
ความเจ็บปวดมีหน้าที่หลักให้เราสนใจที่ภัยอันตราย และกระตุ้นให้หลีกเลี่ยงอันตรายเหล่านั้น
ตัวอย่างเช่น มนุษย์หลีกเลี่ยงการถูกของแหลมทิ่มหรือวัตถุที่ร้อน หรือยืดแขนเกินระยะที่ปลอดภัย เพราะประสบการณ์เหล่านั้นอาจเป็นอันตราย ดังนั้น จึงทำให้เจ็บ
ถ้าไม่รู้สึกเจ็บ เราอาจทำสิ่งที่เป็นภัยได้หลายอย่างโดยไร้สำนึก

 เวลา 
การรับรู้เวลา (time perception) หมายถึงกระบวนการรับรู้และประสบการณ์ของการรับรู้เวลาที่ผ่านไป
แม้ความรู้สึกเกี่ยวกับเวลา (sense of time) จะไม่เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกอย่างใดอย่างหนึ่ง แต่งานวิจัยของนักจิตวิทยาและนักประสาทวิทยาศาสตร์ก็ได้แสดงว่า สมองมนุษย์มีกลไกการรับรู้เวลา 
ซึ่งประกอบด้วยระบบต่าง ๆ ที่กระจายไปในสมองรวมทั้งในเปลือกสมอง (cerebral cortex) ซีรีเบลลัม และ basal ganglia
องค์ประกอบอย่างหนึ่งก็คือนิวเคลียส suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

 ประสาทสัมผัสภายในอื่น ๆ 
การรับรู้ภายในร่างกายเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า interoception โดยหมายถึง "ประสาทสัมผัสที่ปกติได้ตัวกระตุ้นภายในร่างกาย".
เป็นความรู้สึกที่เกี่ยวข้องกับตัวรับความรู้สึกมากมายหลายประเภทในอวัยวะภายใน 
มีอาการบางอย่าง เช่น alexithymia
ที่เชื่อว่า การรับรู้เช่นนี้ผิดปกติ
ตัวอย่างโดยเฉพาะ ๆ ของตัวรับความรู้สึกเช่นนี้ก็คือ
 ตัวรับแรงยืดในปอด (pulmonary stretch receptors) ซึ่งช่วยควบคุมอัตราการหายใจ
 ตัวรับสารเคมีในระบบประสาทกลาง (central chemoreceptor) (หรือ peripheral chemoreceptors ถ้าอยู่ในส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย) ในสมองซึ่งคอยตรวจสอบระดับคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจน ที่อาจทำให้รู้สึกว่าหายใจไม่ออกถ้าระดับคาร์บอนไดออกไซด์สูงเกินไป
 chemoreceptor trigger zone เป็นเขตในก้านสมองส่วนท้าย (medulla oblongata) ซึ่งรับข้อมูลเกี่ยวกับยาและฮอร์โมนในเลือด และสื่อสารกับเขตสมองคือ area postrema ซึ่งเป็นศูนย์ควบคุมการอาเจียน
 ตัวรับสารเคมีในระบบเลือดซึ่งคอยวัดระดับเกลือ และทำให้หิวน้ำถ้าระดับเกลือสูงเกินไปโดยอาจตอบสนองต่อระดับน้ำตาลที่สูงเกินไปในคนไข้โรคเบาหวานด้วย
 ตัวรับความรู้สึกที่หนัง (cutaneous receptor) ไม่เพียงแต่ตอบสนองต่อสัมผัส แรงกด และอุณหภูมิเท่านั้น แต่ยังตอบสนองต่อการขยายหลอดเลือดที่ผิวหนังเช่นหน้าแดงด้วย
 ตัวรับการยืด (stretch receptors) ในทางเดินอาหารสามารถตรวจจับการยืดออกของลำไส้ที่เกิดจากแก๊สโดยอาจมีผลเป็นอาการเสียดท้อง
 การการกระตุ้นตัวรับความรู้สึกในหลอดอาหารทำให้รู้สึกที่คอเมื่อกลืนอาหาร อาเจียน หรือกรดไหลย้อนจากกระเพาะเข้าสู่หลอดอาหารเป็นต้น 
 ตัวรับความรู้สึกที่เยื่อเมือกคอหอย ซึ่งคล้ายกับตัวรับสัมผัสที่ผิวหนัง สามารถรับรู้วัตถุแปลกปลอมเช่นอาหารที่ก่อให้เกิด gag reflex และทำให้ขย้อน
 การกระตุ้นตัวรับความรู้สึกที่กระเพาะปัสสาวะและที่ไส้ตรง อาจจะทำให้ปวดปัสสาวะหรือปวดอุจจาระ
 การกระตุ้นตัวรับความยืดที่ตรวจจับการยืดของหลอดเลือดอาจทำให้เจ็บปวด เช่นปวดหัวเพราะการขยายหลอดเลือดในสมอง

 ในสัตว์อื่น 
 ที่คล้ายกับของมนุษย์ 
สิ่งมีชีวิตอื่นมีตัวรับความรู้สึกสำหรับโลกรอบตัว รวมทั้งประสาทสัมผัสที่กล่าวมาแล้วในมนุษย์ แต่กลไกและสมรรถภาพของประสาทสัมผัสเหล่านั้นอาจต่างกันมาก

 การได้กลิ่น 
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรู้กลิ่นได้ดีกว่ามนุษย์ แม้ประสาทสัมผัสจะมีกลไกคล้าย ๆ กัน
ปลาฉลามใช้การได้กลิ่นและการรับรู้เวลาที่เฉียบคมเพื่อกำหนดทิศทางของกลิ่น
คือ จะว่ายไปทางรูจมูกที่ตรวจจับกลิ่นได้ก่อน ส่วนแมลงมีตัวรับกลิ่น (olfactory receptor) ที่หนวด (antenna)

 Vomeronasal organ 
สัตว์หลายชนิดรวมทั้งซาลาแมนเดอร์ สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางประเภทมีอวัยวะที่เรียกว่า vomeronasal organ
ซึ่งอยู่ต่อกับช่องปาก
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อวัยวะนี้โดยหลักใช้ตรวจจับฟีโรโมนที่อยู่ในอาณาเขตหรือเส้นทาง หรือตรวจดูภาวะทางเพศ เป็นอวัยวะที่เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่เรียกว่า flehman response ซึ่งปรากฏโดยการม้วนหรือยกริมฝีปากด้านบนขึ้น ซึ่งส่งไปที่ vomeronasal organ
ในมนุษย์ อวัยวะนี้เป็นอวัยวะเหลือค้าง (vestigial - คือเหลือให้เห็น) แต่นิวรอนที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะนี้ไม่ปรากฏว่าให้ความรู้สึกอะไร ๆ แก่สมอง

ส่วนสัตว์เลื้อยคลานเช่นงูและสัตว์วงศ์เหี้ยใช้อวัยวะนี้เพื่อดมกลิ่นโดยส่งโมเลกุลมีกลิ่นไปที่อวัยวะด้วยปลายลิ้นแฉก
เป็นอวัยวะที่เรียกว่า Jacobsons organ ในสัตว์เลื้อยคลาน

 การลิ้มรส  
แมลงวันและผีเสื้อมีอวัยวะรู้รสที่เท้า ทำให้สามารถรู้รสของวัตถุสิ่งของที่มันไปจับ ส่วนปลาตระกูลปลาหนังมีอวัยวะรู้รสทั้งร่างกาย และสามารถรู้รสของทุกอย่างที่มันสัมผัส รวมทั้งสารเคมีต่าง ๆ ในน้ำ

 การเห็น 
แมวสามารถเห็นในที่แสงสลัว เพราะนอกจากมีกล้ามเนื้อที่อยู่รอบ ๆ ม่านตาเพื่อหดและขยายรูม่านตา ยังมีเยื่อ tapetum lucidum หลังจอตาซึ่งสะท้อนแสงโดยเพิ่มระดับแสงให้กับเซลล์รับแสง (photoreceptor) อีกด้วย
ส่วนงูในวงศ์ย่อยงูหางกระดิ่ง วงศ์งูเหลือม และวงศ์งูโบอา มีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรด คืองูเหล่านั้นสามารถรับรู้ความร้อนในร่างกายของเหยื่อ ทำให้เข้าไปหาเหยื่อในที่สลัวได้
ส่วนค้างคาวแวมไพร์ธรรมดาอาจมีอวัยวะตรวจจับแสงอินฟราเรดที่จมูก ซึ่งทำให้รู้ว่าส่วนไหนของร่างกายเหยื่อมีเลือดวิ่งผ่านมาก
อนึ่ง นกและสัตว์อื่น ๆ เป็น tetrachromat คือเป็นสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 4 ประเภท (เทียบกับ 3 ในมนุษย์) ซึ่งทำให้สามารถเห็นแสงอัลตราไวโอเลตที่มีความยาวคลื่นสั้นจนถึง 
ส่วนผึ้งและแมลงปอ 
ก็สามารถเห็นแสงในระดับอัลตราไวโอเลตเช่นเดียวกัน ส่วนกั้งสามารถรับรู้แสงโพลาไรส์ สามารถเห็นภาพในแสงหลายสเปกตรัม และเป็น dodecachromat คือสัตว์ที่มีเซลล์รูปกรวย 12 ประเภท

 การทรงตัว 
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายประเภทมี statocyst ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับความเร่งและการกำหนดทิศทางการวางตัว เป็นอวัยวะที่ทำงานต่างกับหลอดกึ่งวงกลมในหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างมาก

 ความรู้สึกเกี่ยวกับแรงโน้มถ่วง 
พืชบางชนิดเช่นพืชวงศ์ผักกาดมียีนจำเป็นเพื่อรู้ทิศทางของแรงโน้มถ่วง
ถ้ายีนเหล่านี้ไม่ทำงานเพราะการกลายพันธุ์ พืชนั้นจะไม่สามารถเติบโตขึ้นในแนวตั้ง

 ที่ไม่คล้ายกับของมนุษย์ 
นอกจากนั้นแล้ว สัตว์บางชนิดมีประสาทสัมผัสที่มนุษย์ไม่มี รวมทั้งประสาทสัมผัสในส่วนย่อยบทความดังต่อไปนี้

 การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน 

สัตว์บางชนิดรวมทั้งค้างคาวและสัตว์อันดับวาฬและโลมา สามารถกำหนดทิศทางของวัตถุอื่น ๆ โดยแปลข้อมูลที่ได้รับจากเสียงสะท้อน (เหมือนโซนาร์)
เพื่อหาทางในสิ่งแวดล้อมที่มีแสงสลัว หรือเพื่อระบุและติดตามเหยื่อ
ในปัจจุบันนี้ยังไม่ชัดเจนว่า นี่เป็นเพียงแค่ระบบประมวลผลหลังการได้ยินเสียงที่พัฒนาเป็นอย่างดี หรือเป็นประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง
การตอบคำถามนี้จะต้องสร้างภาพในสมองของสัตว์ในขณะที่สัตว์กำลังกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน นี่เป็นเรื่องยาก

คนตาบอดบางพวกรายงานว่าสามารถหาเส้นทาง และในบางกรณี สามารถแม้ระบุวัตถุ โดยแปลข้อมูลเสียงสะท้อน (โดยเฉพาะเสียงเท้าของตน) เป็นความสามารถที่เรียกว่า human echolocation (การกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อนในมนุษย์)

 การรับรู้สนามไฟฟ้า 

การรับรู้สนามไฟฟ้า (electroception) เป็นสมรรถภาพในการตรวจจับสนามไฟฟ้า
ปลา ปลาฉลาม และปลากระเบนหลายสปีชีส์สามารถรู้สึกถึงความเปลี่ยนแปลงของสนามไฟฟ้าในที่ใกล้ ๆ
สำหรับปลากระดูกอ่อน (เช่นฉลามและกระเบน) การตรวจจับเกิดที่อวัยวะเฉพาะเรียกว่า Ampullae of Lorenzini
ปลาบางชนิดรู้สึกสนามไฟฟ้าใกล้ ๆ ที่มีอยู่โดยไม่ต้องทำอะไรเพิ่ม แต่บางพวกต้องสร้างสนามไฟฟ้าอย่างอ่อน ๆ ของตนเองแล้วรู้สึกรูปแบบความต่างศักย์บนผิวกายของตน และบางพวกก็ใช้ความสามารถในการสร้างและการตรวจจับสนามไฟฟ้าเพื่อสื่อสารกับกันและกัน
ปลาที่สามารถรับรู้สนามไฟฟ้าจะสร้างแบบจำลองของปริภูมิรอบ ๆ ตัวในสมองจากความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ ของความต่างศักย์โดยเปรียบเทียบยอดสัญญาณไฟฟ้าที่ได้รับในเวลาต่าง ๆ กันที่ส่วนต่าง ๆ ของกาย

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าคือปลาโลมามหาสมุทร (dolphin) และสัตว์อันดับโมโนทรีมเช่นตุ่นปากเป็ด
ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมด ตุ่นปากเป็ด มีประสาทสัมผัสรับรู้สนามไฟฟ้าที่ไวสุด

โลมามหาสมุทรสามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าในน้ำโดยใช้ตัวตรวจจับสนามไฟฟ้าในหนวด (vibrissa) ที่มีเป็นคู่ ๆ บนจะงอยปากซึ่งวิวัฒนาการมาจากหนวดที่ตรวจจับความเคลื่อนไหว
ตัวรับสนามไฟฟ้าเหล่านี้ สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าแม้อ่อนจนถึงระดับ  เช่นกับสนามไฟฟ้าที่เกิดขึ้นที่กล้ามเนื้อซึ่งกำลงหดตัวและเหงือกที่กำลังปั๊มน้ำของสัตว์ที่อาจเป็นเหยื่อ
ประสาทสัมผัสนี้ทำให้โลมามหาสมุทรสามารถกำหนดตำแหน่งของเหยื่อได้ที่ก้นทะเล ในที่ฝุ่นตะกอนจะจำกัดการเห็นและการกำหนดตำแหน่งวัตถุโดยเสียงสะท้อน

กลุ่มบุคคลที่ชอบประดับร่างได้ทดลองใช้อุปกรณ์แม่เหล็กฝังเพื่อเลียนแบบประสาทสัมผัสแบบนี้ แต่โดยทั่วไปแล้ว มนุษย์ (และเชื่อว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นด้วย) สามารถตรวจจับสนามไฟฟ้าได้โดยอ้อมโดยกำหนดผลที่ขน ตัวอย่างเช่น ลูกโป่งที่มีชารจ์ไฟฟ้าจะสร้างแรงกดที่ขนแขนของมนุษย์ ซึ่งสามารถรู้สึกได้ทางกายสัมผัส และสามารถระบุได้ว่ามีเหตุมาจากไฟฟ้าสถิต ไม่ได้มาจากลมหรือเหตุอื่น ๆ แต่นี่ก็ไม่ใช่การรับรู้สนามแม่เหล็ก แต่เป็นกระบวนการรับรู้ต่อจากการรับความรู้สึก

 การรับรู้สนามแม่เหล็ก 

การรับรู้สนามแม่เหล็กเป็นความสามารถในการตรวจจับทิศทางอาศัยสนามแม่เหล็กโลก
ความสำนึกรู้ในทิศทางอย่างนี้พบบ่อยที่สุดในนก และก็ปรากฏในแมลงเช่นผึ้งด้วย แม้จะตกลงกันดีว่า ประสาทสัมผัสอย่างนี้มีอยู่ในนกเพราะสำคัญในการหาทิศทางของนกย้ายถิ่น แต่ก็เป็นปรากฏการณ์ที่ยังไม่เข้าใจดี งานวิจัยหนึ่งพบว่า ปศุสัตว์ก็รับรู้สนามแม่เหล็กด้วย เพราะมักจะจัดแนวกายของตนให้เป็นไปในแนวเหนือใต้ แบคทีเรียประเภท Magnetotactic สร้างแม่เหล็กเล็ก ๆ ในตนซึ่งทำให้แบคทีเรียแม้ที่ตายแล้วจัดอยู่ในแนวเหนือใต้ของสนามแม่เหล็กโลก โดยเชื่อว่า ช่วยให้แบคทีเรียเข้าไปถึงบริเวณที่มีความเข้มข้นออกซิเจนซึ่งดีสุด
คำถามว่า การรับรู้สนามแม่เหล็กอาจจะเป็นประโยชน์ต่อมนุษย์อย่างไรเป็นประเด็นในงานวิจัยประเด็นหนึ่ง

 ประสาทสัมผัสอื่น ๆ 
การตรวจจับความดัน - สัตว์มีกระดูกสันหลังบางประเภทใช้ organ of Weber ซึ่งเป็นส่วนปลายของระบบประสาทที่มีรยางค์ (appendage) 3 ชิ้นซึ่งส่งข้อมูลความเปลี่ยนแปลงของรูปร่างกระเพาะปลา (gas bladder) ไปยังหูชั้นกลาง ปลาใช้ประสาทสัมผัสนี้เพื่อควบคุมการลอยตัว แต่ปลาในสกุล Miscurnus และปลาอันดับปลาตะเพียนก็ปรากฏว่า ตอบสนองต่อบริเวณน้ำที่ความดันต่ำแม้จะไม่มีกระเพาะปลา
 การตรวจจับกระแสน้ำ ระบบ lateral line ของปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเป็นระบบตรวจจับกระแสน้ำ ซึ่งโดยมากเป็นกระแสวนที่เกิดจากสัตว์น้ำอื่นอันอาจเป็นเหยื่อของตน นอกจากนั้นแล้ว ระบบ lateral line ยังไวต่อความสั่นสะเทือนซึ่งมีความถี่ต่ำด้วย ตัวรับแรงกล (mechanoreceptor) ในระบบเป็นเซลล์ขน เป็นประเภทเดียวกันกับในระบบการทรงตัวและระบบการได้ยิน ระบบนี้โดยหลักใช้หาทิศทาง ล่าเหยื่อ และว่ายน้ำตามฝูง (schooling) ตัวรับความรู้สึกของการรับรู้สนามไฟฟ้ามีวิวัฒนาการมาจากเซลล์ขนของระบบ lateral line
 การรับรู้ทิศทางของแสงโพลาไรส์ หรือ การตรวจจับแสงโพลาไรส์ เป็นประสาทสัมผัสที่ผึ้งใช้หาทิศทางการวางตัวของตนโดยเฉพาะในวันที่เมฆครึ้ม และหมึกกระดองก็สามารถรับรู้ได้ด้วย มนุษย์ที่มีตาปกติโดยมากสามารถเรียนรู้การตรวจจับแสงโพลาไรส์ในพื้นที่ขนาดใหญ่โดยใช้ปรากฏการณ์ธรรมชาติที่เรียกว่า Haidinger's brush แต่นี่ก็เป็นปรากฏการณ์ในระบบการเห็น ไม่ใช่ประสาทสัมผัสอีกทางหนึ่ง
 อวัยวะคือ slit sensilla ของแมงมุม ซึ่งสามารถตรวจจับแรงกลที่โครงร่างแข็งภายนอก (exoskeleton) และให้ข้อมูลเกี่ยวกับแรงและความสั่นสะเทือน

 ประสาทสัมผัสในพืช 
พืชบางชนิดมีอวัยวะรับความรู้สึก เช่นในพืชกาบหอยแครง ที่ตอบสนองต่อความสั่นสะเทือน แสงสว่าง ของเหลว กลิ่น หรือสารเคมีบางประเภท เพื่อให้ดักจับกินสัตว์ได้
พืชบางชนิดสามารถรับรู้ตำแหน่งของพืชอื่น ๆ แล้วโจมตีและกินส่วนของพืชนั้น
แต่พืชก็ไม่มีตัวรับความเจ็บปวดที่ส่งข้อมูลผ่านเซลล์ประสาท และไม่มีการรับรู้แบบถ่ายโอนสัญญาณสนามไฟฟ้าไปเป็นกระแสประสาท (คือตัวรับรู้สนามไฟฟ้า) ซึ่งยืนยันแล้วในการทดลองหลายอย่าง

 ความคิดที่สืบทอดกันมา 

ในยุคของนายวิลเลียม เชกสเปียร์ (กวีเอกชาวอังกฤษ ค.ศ. 1564-1616) เชื่อกันโดยทั่วไปว่ามีประสาทสัมผัส 5 ทาง ความคิดเกี่ยวประสาทสัมผัส 5 ทางที่สืบต่อกันมาเช่นนี้ ก็ยังเป็นสิ่งที่ยอมรับโดยทั่วไปในทุกวันนี้

ประสาทสัมผัส 5 อย่างนี้เรียกว่า อินทรีย์ 5 ในพระพุทธศาสนา ปรากฏในคัมภีร์อุปนิษัทของพวกพราหมณ์ (ยุคก่อนและหลังพุทธกาล) โดยแสดงรถม้าลากด้วยม้า 5 ตัว เป็นอุปมาของกาย และคนขับเป็นอุปมาของใจ

การแสดงประสาทสัมผัสที่สืบกันมาโดยอุปมา เป็นตีมที่นิยมสำหรับจิตรกรชาวยุโรปในคริสต์วรรษที่ 17 โดยเฉพาะของชาวเนเธอร์แลนด์ (จิตรกรรมยุคทองของเนเธอร์แลนด์) และชาวฟลามส์ (จิตรกรรมยุคบาโรกของเฟล็มมิช)
ตัวอย่างก็คือจิตรกรรมปี 1668 คือ "อุปมานิทัศน์ของประสาทสัมผัสทั้ง 5 (Allegory of the Five Senses)" Gérard de Lairesse ในรูป บุคคลแต่ละคนเป็นตัวแทนของประสาทสัมผัสแต่ละทาง การเห็นก็คือเด็กชายที่นอนอยู่กับกระจกนูน การได้ยินก็คือเด็กคล้ายคิวปิดถือเครื่องดนตรีประเภทเคาะเป็นสามเหลี่ยม การได้กลิ่นเป็นเด็กหญิงถือดอกไม้ การลิ้มรสเป็นหญิงถือผลไม้ และการสัมผัสเป็นหญิงกับนก

มีคัมภีร์ไวยากรณ์ภาษาของคนทมิฬชื่อว่า Tolkappiyam ที่เชื่อว่า เป็นวรรณกรรมชิ้นแรกของโลกที่แสดงประสาทสัมผัส 6 ทางโดยสืบต่อกับอวัยวะภายนอก
คือ มีบทหนึ่งกล่าวไว้ว่า "สัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเดียวเป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับสัมผัส 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 2 ทาง เป็นสัตว์ที่มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับรสเพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 3 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นเพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 4 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการเห็นเพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 5 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับการได้ยินเพิ่มขึ้นอีก 
สำหรับสัตว์ที่มีประสาทสัมผัส 6 ทาง มีประสาทสัมผัสเกี่ยวกับใจเพิ่มขึ้นอีก"

 ดูเพิ่ม 
 ระบบประสาทรับความรู้สึก
 อายตนะ (ที่ต่อของการรับรู้ของพุทธศาสนาเถรวาท)

 เชิงอรรถ 

 อ้างอิง 

 แหล่งข้อมูลอื่น 

 ริชารด์ แอกเซิล และลินดา บัก ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ ค.ศ. 2004 (หมายประกาศ) สำหรับงานวิจัยที่อธิบายการรับรู้กลิ่น ซึ่งตีพิมพ์เป็นครั้งแรกร่วมกันในปี ค.ศ. 1991 ที่พรรณนายีนประมาณ 1,000 ตัวสำหรับตัวรับกลิ่น (odorant receptor) และการเชื่อมต่อของตัวรับกลิ่นไปยังสมอง
 Answers to several questions related to senses and human feeling from curious kids
 The Physiology of the Senses tutorial  12 animated chapters on vision, hearing, touch, balance and memory.

หมวดหมู่:การรับรู้
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก