แผนที่ภูมิลักษณ์

"แผนที่ภูมิลักษณ์""ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ  topography  ว่า "ภูมิลักษณ์"  หรือ "ลักษณะภูมิประเทศ"   ()  หรือ  "แผนที่ topographic"  ของระบบประสาท  เป็นการส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบของพื้นผิวในร่างกายที่เกิดความรู้สึก  เช่นที่เรตินาหรือผิวหนัง  หรือในระบบปฏิบัติงานเช่นระบบกล้ามเนื้อ ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของสมองในระบบประสาทกลาง
แผนที่ภูมิลักษณ์มีอยู่ในระบบรับความรู้สึกทั้งหมด  และในระบบสั่งการ  (motor system)  ต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก

ระบบสายตา
ระบบสายตาหมายถึงส่วนในระบบประสาทกลางที่ยังการเห็นให้เป็นไปได้ในสิ่งมีชีวิต
เป็นระบบที่แปลข้อมูลจากแสงในความถี่ที่เห็นได้เพื่อสร้างแบบจำลองของโลก
ganglion cellเซลล์ปมประสาทในเรตินา (retinal ganglion cell ตัวย่อ  RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท)  ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง ของเรตินาส่งข้อมูลอย่างเป็นระเบียบไปยัง lateral geniculate nucleus (LGN) ในทาลามัส และจากนั้น  ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1) จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบนเรตินา มีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันเป็นตัวแทน (คือเป็นแผนที่) ทั้งใน LGN ทั้งใน V1
การส่งและการรับข้อมูลเป็นระเบียบอย่างนี้เรียกว่า  topography (ภูมิลักษณ์)

มีแผนที่ภูมิลักษณ์หลายประเภทในคอร์เทกซ์สายตา  เช่น แผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา (retinotopic map) แผนที่ occular dominance และ แผนที่ทิศทาง  (orientation) แผนที่ของเรตินาเป็นประเภทที่เข้าใจได้ง่ายที่สุดโดยความเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์
คือเป็นแผนที่ที่ภาพที่ตกลงบนเรตินามีนิวรอนที่คอร์เทกซ์คือ LGN และ V1 เป็นตัวแทน
กล่าวโดยอีกนัยหนึ่ง ถ้ามีจุดจุดหนึ่งในคอร์เทกซ์ที่เป็นตัวแทนของเรตินาเสียหาย บุคคลนั้นก็จะเกิดดวงมืดในสายตา คือจะไม่สามารถเห็นส่วนของภาพที่ตกลงบนเรตินาที่จุดในคอร์เทกซ์ที่เสียหายเป็นตัวแทนรองรับ

แม้ แผนที่ทิศทาง ก็เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ด้วย
ในแผนที่อย่างนี้ มีเซลล์ประสาทที่เลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางโดยเฉพาะ  (เช่นเป็นรูปตั้งหรือรูปนอน) และเมื่อรูปมีทิศทางเฉพาะนั้นมาอยู่ในลานรับสัญญาณของเซลล์ ก็จะเกิดการยิงศักยะงานในระดับที่สูงสุด
และเมื่อรูปนั้น เคลื่อนไปจากลานรับสัญญาณของเซลล์  ระดับการยิงสัญญาณของเซลล์ก็จะลดลง
แผนที่ทิศทางเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์เพราะว่าเซลล์ใกล้ ๆ กันเลือกตอบสนองต่อรูปที่มีทิศทางเดียวกัน

การจัดระเบียบโดยภูมิลักษณ์ของเรตินา มีอยู่ในเขตต่าง ๆ ที่ประสาทนำเข้านำข้อมูลจากเรตินา ไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ใต้เปลือกสมอง แล้วไปยัง  
V1 และไปยังเขตสายตาในคอร์เทกซ์อื่น ๆ

คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1 หรือเขตบร็อดแมนน์ 17) เป็นคอร์เทกซ์เขตแรกที่รับข้อมูลสายตาHinds, O., et al. (2009) . Locating the functional and anatomical boundaries of human primary visual cortex. Neuroimage. 46 (4) : 915-922.

ช่วงพัฒนาการ
สมมุติฐาน Chemoaffinity hypothesis  ให้การสันนิษฐานว่า มีเครื่องหมายเชิงเคมีกระจายโดยลาดระดับไปทั่วเรตินาและ superior colliculussuperior colliculus (SC) เป็นโครงสร้างในเทคตัมของสมองส่วนกลาง มีลักษณะเป็นชั้น ๆ โดยที่ชั้นต่าง ๆ รวมกันทำหน้าที่เป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา SC มีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาอย่างเร็ว ๆ ที่เรียกว่า saccades
ซึ่งทำให้ retinal ganglion cell สามารถรู้ว่าควรจะมี dendrite ไปสุดอยู่ที่ไหน
งานทดลองในตาประกอบของสัตว์ในสกุล  Xenopus  ซึ่งเป็นกบโดยมากอยู่ในน้ำในทวีปอัฟริกา  แสดงว่า ไม่ใช่เพียงแต่ dendrite ของ RGC  เท่านั้นที่มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ แม้แต่แอกซอนของ RGC ก็มีความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้เช่นเดียวกัน คือ แอกซอนต้องมีการร่วมมือกันเพื่อให้แน่ใจว่า แอกซอนที่สื่อข้อมูลของเรตินาในจุดที่ใกล้ ๆ กัน  ไปสุดในเขตเดียวกันใน superior colliculusUdin, S., Fawcett, J., (1988). Formation of Topographic Maps. Ann. Rev. Neurosci. 11:289-327.

ประเภทของแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินา
แผนที่ตัวแทนที่หนึ่ง (First-order representation) เป็นแผนที่ที่จุดใกล้ ๆ กันที่อยู่ในส่วนครึ่งเดียวกันของเรตินา ก็จะมีคอลัมน์ใกล้ ๆ กันในคอร์เทกซ์ซีกตรงข้ามเป็นตัวแทน ตัวอย่างก็เช่น แผนที่ใน V1

แผนที่ตัวแทนที่สอง (Second-order representation) หรือเรียกว่า field discontinuity map เป็นแผนที่มีระเบียบที่ดูเหมือนว่า มีช่องหรือความไม่ต่อเนื่องกัน (discontinuity) ในลานสายตา (visual field) หรือในเรตินา
แผนที่ในเขตสายตา V2 และคอร์เทกซ์นอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate cortex) อื่น ๆ (คือเขตคอร์เทกซ์ที่มีระดับสูงกว่า V1) จัดเป็นแผนที่ตัวแทนที่สองROSA, M.G.P. (2002) . Visual maps in the adult primate cerebral cortex: some implications for brain development and evolution. Braz J Med Biol Res. 35 (12) :1485-1498.

ระบบการได้ยิน
ระบบการได้ยินเป็นระบบรับความรู้สึกสำหรับการได้ยิน  เป็นที่ที่สมองแปลข้อมูลจากความถี่คลื่นเสียง  เป็นการรับรู้เสียง
คลื่นเสียงเดินทางเข้าไปในหูผ่านรูหู
ไปถึงแก้วหู  เป็นที่ที่มีการถ่ายโอนคลื่นเสียงไปเป็นความสั่นสะเทือน
ซึ่งเดินทางไปตามกระดูกของหูชั้นใน  จนถึงอวัยวะรูปหอยโข่ง (cochlea) ในหูชั้นใน
ซึ่งเป็นที่มีการถ่ายโอนความสั่นสะเทือน  (คือข้อมูลเสียง)  ไปเป็นข้อมูลไฟฟ้า  โดยการยิงสัญญาณของเซลล์ขนใน  organ of Corti  ซึ่งเป็นส่วนของอวัยวะรูปหอยโข่ง
และ organ of Corti ก็ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ในก้านสมอง  คือ  cochlear nucleicochlear nuclei  (CN)  ประกอบด้วยกลุ่มนิวรอนที่มีโครงสร้างต่าง ๆ กันสองกลุ่ม  เป็นนิวเคลียสที่พบในก้านสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่รับสัญญาณเข้าจาก  cochlear nerve  ซึ่งนำสัญญาณเสียงมาจาก  cochlear.  CN ส่งสัญญาณต่อไปยังส่วนอื่น ๆ ของก้านสมองที่เกี่ยวข้องกับการได้ยิน  และ  inferior colliculusinferior colliculus เป็นนิวเคลียสหลักในสมองส่วนกลาง  (midbrain)  ในวิถีประสาทการได้ยิน  และรับสัญญาณมาจากทั้งนิวเคลียสรอบ ๆ ก้านสมองซึ่งอยู่ในวิถีประสาทการได้ยิน  และทั้งคอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory cortex)
ต่อจากนั้น  วิถีประสาทก็ดำเนินต่อไปยัง  medial geniculate nucleus ในทาลามัส  และไปยังคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ  (primary auditory cortex)
จุดที่อยู่ใกล้ ๆ กันบน  organ of Corti  ซึ่งรองรับเสียงที่มีความถี่ที่เฉพาะเจาะจง  มีตัวแทนเป็นนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างต่าง ๆ ที่พึ่งกล่าวถึงในระบบประสาทกลาง  ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า  tonotopy  

ระเบียบแบบ  tonotopy  นี้เริ่มใน  cochlear  ซึ่งเป็นที่ที่เยื่อ  basilar membranebasilar membrane ภายใน cochlear ของหูชั้นในเป็นโครงสร้างแข็งที่แยกท่อสองท่อที่เต็มไปด้วยของเหลวที่วิ่งโค้งไปในขดของ  cochlear  ท่อสองท่อนั้นคือ  scala media และ scala tympani สั่นสะเทือนในตำแหน่งต่าง ๆ กันในด้านยาวขึ้นอยู่กับความถี่เสียง
ถ้า cochlea ที่ขดอยู่คลี่ออก  ตำแหน่งของเสียงความถี่สูงจะอยู่ที่ฐาน  และตำแหน่งของเสียงความถี่ต่ำจะอยู่ที่ปลาย
การจัดระเบียบแบบนี้ก็พบได้ในคอร์เทกซ์การได้ยิน  (auditory cortex)  ในสมองกลีบขมับด้วย
ในเขตสมองที่มีการจัดระเบียบแบบนี้  ความถี่เสียงเพิ่มขึ้นตามลำดับจากต่ำไปถึงสูงตามผิวคอร์เทกซ์  แต่ว่าจะเป็นความถี่เดียวกันสำหรับเซลล์ในแนวตั้งฉาก  (ที่เรียกว่าคอลัมน์ในคอร์เทกซ์)  กับผิวของคอร์เทกซ์
โดยทั่ว ๆ ไปสัตว์หนึ่ง ๆ มีแผนที่ tonotopic อย่างนี้หลายแผนที่กระจายไปตามผิวคอร์เทกซ์Talavage, T. M., et al. (2000) . Frequency-dependent responses exhibited by multiple regions in human auditory cortex. Hearing Research, 150 (1-2) : 225-244.

ระบบรับความรู้สึกทางกาย
ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยตัวรับความรู้สึกและศูนย์ประมวลข้อมูลมากมายหลายแบบ  เพื่อจะก่อให้เกิดความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส  อุณหภูมิ  อากัปกิริยา  และโนซิเซ็ปชั่น
ตัวรับความรู้สึกอยู่ที่ทั่วร่างกายรวมทั้งผิวหนัง  เนื้อเยื่อบุผิว  อวัยวะภายใน  กล้ามเนื้อโครงร่าง  กระดูก  และข้อต่อ
ตัวรับความรู้สึกที่หนัง  (cutaneous receptors)  ส่งแอกซอนอย่างเป็นระเบียบไปสู่ไขสันหลัง
และจากไขสันหลัง  โดยผ่านวิถีประสาทนำเข้าคือ dorsal column-medial lemniscus pathway และ spinothalamic tract  ไปยังทาลามัสและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ  (primary somatosensory cortex)
และในที่นี้ก็เช่นกัน  ที่จุดใกล้ ๆ กันที่ผิวหนังมีนิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ กันในโครงสร้างสมองที่พึ่งกล่าวถึง  เป็นตัวแทน  ระเบียบการส่งสัญญาณเช่นนี้เรียกว่า  somatotopy 

แผนผังสามัญที่แสดงแผนที่แบบ  somatotopic  อย่างหนึ่งเรียกว่า  cortical homunculus
ภาพในผังแสดงขนาดของคอร์เทกซ์ที่อุทิศกับเขตความรู้สึกต่าง ๆ ในร่างกายอย่างค่อนข้างจะแม่นยำ
นอกจากนั้นก็ยังแสดงด้วยว่า  คอร์เทกซ์ส่วนไหนเป็นตัวแทนของส่วนไหนในร่างกาย

ระบบสั่งการ
โดยที่ไม่เหมือนกับแผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับความรู้สึก  นิวรอนของคอร์เทกซ์สั่งการ  (motor cortex)  เป็นเซลล์ประสาทในใยประสาทที่นำสัญญาณออกจากสมองแทนที่จะนำข้อมูลเข้าไปยังสมองเหมือนใยประสาทนำเข้า
ระบบสั่งการ  (motor system)  มีหน้าที่ในการสั่งการการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ  เปรียบเทียบกับการเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์  ซึ่งเกิดที่ไขสันหลัง  ดังนั้น  การเคลื่อนไหวแบบรีเฟล็กซ์ไม่ได้เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ
สัญญาณของคอร์เทกซ์สั่งการเดินทางผ่าน "Betz cell"Betz cell เป็นนิวรอนพิรามิดขนาดใหญ่อยู่ในชั้นที่  5  ของเนื้อเทาในคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ  (primary motor cortex) ผ่าน "upper motor neuron" ผ่าน "corticospinal tract" 
ลงไปสุดที่  "ปีกหน้าของไขสันหลัง" (anterior horn of spinal cord) ซึ่งเป็นเขต[[เนื้อเทา]ที่ "lower motor neuron" ส่งสัญญาณไปที่  "นิวรอนสั่งการส่วนปลาย" ซึ่งส่งสัญญาณไปสุดที่  "กล้ามเนื้อ"  ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

การเคลื่อนไหวไม่ต้องใช้แผนที่ภูมิลักษณ์
มีการเคลื่อนไหวหลายอย่างที่ไม่ต้องใช้แผนที่ภูมิลักษณ์  ไม่ต้องใช้แม้แต่สมอง
ตัวอย่างหนึ่งที่กล่าวไว้แล้วก็คือการเคลื่อนไหวที่เกิดจากรีเฟล็กซ์
ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เกิดขึ้นที่ไขสันหลังคือที่  อาร์กกิริยาสนองฉับพลัน  (reflex arcอาร์กกิริยาสนองฉับพลัน   (reflex arc)  เป็นวิถีประสาทที่ควบคุมปฏิกิริยารีเฟล็กซ์.  ในสัตว์ชั้นสูง  นิวรอนรับความรู้สึกโดยมากไม่ได้ส่งสัญญาณโดยตรงไปยังสมอง  แต่เชื่อมไซแนปส์ที่ไขสันหลัง  ความเป็นไปอย่างนี้ทำให้ปฏิกิริยารีเฟล็กซ์เกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วผ่านการทำงานของนิวรอนในไขสันหลัง  โดยไม่มีความเนิ่นช้าในการส่งข้อมูลไปยังสมอง  ถึงแม้ว่าสมองก็จะได้รับข้อมูลความรู้สึก  (ที่นำไปสู่รีเฟล็กซ์)  ด้วย ในขณะที่ปฏิกิริยาแบบรีเฟล็กซ์กำลังเป็นไป) 
ในมนุษย์   วงจรประสาทในอาร์กกิริยาสนองฉับพลันที่มี 1-2-3 ไซแนปส์หรือมากกว่านั้น,  นิวรอนใน  propriospinal tract, และนิวรอนที่เชื่อมทางประสาทในเนื้อเทา  (internuncial gray matter neuron)  มีบทบาทร่วมกันในการก่อให้เกิดสัญญาณรีเฟล็กซ์ในไขสันหลังที่ทำให้เกิดการทำงานในกล้ามเนื้อDimitrijevic, M. R., et al. (2005) . Motor Control in the Human Spinal Cord. Artificial Organs. 29 (3) : 216-219.

ศูนย์สั่งการในสมองของปลาหมึกสาย  (ซึ่งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีสมองใหญ่)  มีความเด่นในการควบคุมการเคลื่อนไหวที่ประกอบด้วยทักษะอย่างสูงโดยไม่ใช้แผนที่ภูมิลักษณ์ของร่างกาย  ซึ่งไม่เหมือนกับในสัตว์มีกระดูกสันหลังZullo L, Sumbre G, Agnisola C, Flash T, Hochner B. (2009) .   Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in octopus.  Curr Biol. 19 (19) :1632-6.

ระบบรับกลิ่น
ระบบรับกลิ่น  (olfactory system)  เป็นระบบรับความรู้สึกที่ใช้ในการได้กลิ่น  ซึ่งตรวจจับสารมีกลิ่นต่าง ๆ ที่อยู่ในอากาศ

แม้ว่า  ระบบรับความรู้สึกโดยมากจะใช้เซลล์ประสาทรับความรู้สึก  ในคอร์เทกซ์ที่รับสัญญาณความรู้สึกทางประสาทนั้น ๆ เป็นเขตแรก  (เขตปฐมภูมิ)  เป็นตัวสร้างแผนที่ภูมิลักษณ์ที่เป็นตัวแทนของตำแหน่งตัวกระตุ้นภายในสิ่งแวดล้อม  และเป็นตัวแทนของคุณลักษณะของตัวกระตุ้น
แต่ว่า  แผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับกลิ่นกลับไม่ได้อาศัยความเป็นไปในปริภูมิของตัวกระตุ้น ไม่เหมือนกับระบบรับความรู้สึกอื่น  
ระบบรับกลิ่นกลับใช้พื้นที่ในการเข้ารหัสการเข้ารหัส โดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง  ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง  ตัวอย่างเช่น  เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้คุณลักษณะของสารมีกลิ่นเท่านั้นAuffarth, B. (2013) . Understanding smell -- the olfactory stimulus problem. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644 (คือไม่ได้เข้ารหัสตำแหน่งของเยื่อบุผิวที่มีปฏิกิริยากับสารมีกลิ่น)

แผนที่ภูมิลักษณ์ในระบบรับกลิ่นมีลักษณะที่แตกต่างไปจากการจัดระเบียบที่มีอยู่ในแผนที่ของเรตินา  ของเสียง  และของความรู้สึกทางกาย
คือ  เซลล์ประสาทรับกลิ่นไม่ใช่มีความแตกต่างจากกันและกันโดยหน่วยรับความรู้สึก  (receptor)  ที่มีที่เยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น
แต่ว่า  เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันกลับกระจัดกระจายไปทั่วเยื่อรับกลิ่น  (olfactory epithelium)  ถึงแม้ว่าจะมีโซนหนึ่งของเยื่อรับกลิ่น  ที่เซลล์มีหน่วยความรู้สึกแบบเดียวกันจะอยู่อย่างหนาแน่นกว่าโซนอื่น  นั่นก็คือ  โครงสร้างในสมองของระบบรับกลิ่นไม่ปรากฏว่ามีการจัดระเบียบแผนที่โดยตำแหน่งของตัวรับความรู้สึกเป็นหนึ่งต่อหนึ่งเหมือนกับในระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ

ถึงจะมีความแตกต่างอย่างนี้  ตำแหน่งของเซลล์บนเยื่อรับกลิ่นและตำแหน่งที่แอกซอนของเซลล์ไปสุดที่ป่องรับกลิ่น  (olfactory bulb  ซึ่งเป็นที่อยู่ของ interneuron ที่ส่งสัญญาณต่อไปยังสมองเขตอื่น)   ก็ยังมีสหสัมพันธ์กันImai, T., et al. (2010) . Topographic Mapping—The Olfactory System. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2 (8) . 
ดังนั้น  ยังเหมือนกับกับระบบรับความรู้สึกอื่น  แผนที่รับกลิ่นในสมองก็ยังขึ้นอยู่กับโครงสร้างของอวัยวะที่ปลายประสาท  
การจัดระเบียบแผนที่ในสมองสำหรับระบบรับกลิ่นอย่างนี้  เรียกว่า  rhinotopyAuffarth, B. (2013) . Understanding smell -- the olfactory stimulus problem. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0149763413001644

เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละเซลล์มีการแสดงออกของยีน  (gene expression) เพียงยีนเดียวในยีนหน่วยรับความรู้สึกเป็นพัน  ดังนั้น  เซลล์ที่มีหน่วยความรู้สึกที่ไม่เหมือนกับจึงมีหน้าที่แตกต่างกัน
เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันในเยื่อรับกลิ่น กระจัดกระจายไปโดยสุ่มในโซนหนึ่ง (ที่มีเขตกำหนดกว้างขวาง)  ในสี่โซน
เซลล์รับความรู้สึกแต่ละเซลล์ส่งแอกซอนเดียวไม่มีสาขาไปยังป่องรับกลิ่นอย่างเป็นระเบียบ  เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันส่งแอกซอนไปรวมที่  glomerulusglomerulus เป็นโครงสร้างกลม ๆ อยู่ในป่องรับกลิ่น  (olfactory bulb)  ในสมอง  เป็นที่มีแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นในจมูกมาเชื่อมกับเดนไดรต์ของ mitral cell, tufted cell, และ periglomelular cell  โดยเฉพาะ  2  ตัว  ในบรรดา  1,800 ตัว ที่มีอยู่ในป่องรับกลิ่นVosshall, L., et al. (2000) . An Olfactory Sensory Map  in the Fly Brain. Cell. 102: 147-159.  
รูปแบบการมารวมบรรจบอย่างนี้  แน่นอนและไม่ต่างกันระหว่างสัตว์ในสปีชีส์เดียวกัน
ดังนั้น  ป่องรับกลิ่นจึงมีแผนที่ที่ระบุว่า  ตัวรับความรู้สึกประเภทใดเกิดการทำงานในเยื่อรับกลิ่น  และดังนั้นลักษณะของกลิ่นจึงมีการเข้ารหัสโดยการทำงานร่วมกันโดยเฉพาะของ glomerulus หลายตัว  ที่เกิดการทำงานเพราะกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง  

แม้ว่า  การปรับปรุงการเข้ารหัสในป่องรับกลิ่นให้ละเอียด  จะอาศัยการทำงานที่เกิดจากการได้กลิ่นคือสัตว์อาจจะต้องมีการฝึกเพื่อแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ให้แม่นยำ  พัฒนาการของป่องรับกลิ่นบางส่วนเกิดขึ้นได้แม้จะไม่มีการได้กลิ่น
หนูกลายพันธ์ที่ไม่มี  cyclic nucleotide-gated ion channel  ที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น  ไม่มีการตอบสนองทางกายภาพไฟฟ้าในเยื่อรับกลิ่น  (คือไม่สามารถรับรู้กลิ่นได้) 
แต่ว่า  รูปแบบเฉพาะของการรวมบรรจบของแอกซอนในป่องรับกลิ่น  ก็ยังเกิดขึ้นในหนูกลายพันธ์นี้
ซึ่งเป็นหลักฐานยืนยันที่ชัดเจนว่า  ประสบการณ์การได้กลิ่นไม่จำเป็นต่อการตั้งขึ้นหรือการพัฒนาแผนที่การได้กลิ่น

หลักฐานเหล่านี้  ไม่ได้ห้ามบทบาทของกระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่น  ในการดำรงรักษาหรือการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นได้ของแผนที่หลังจากที่ตั้งขึ้นแล้ว
ตัวอย่างเช่น  มีการพบว่า  เซลล์ประสาทที่ไม่มีหน่วยรับความรู้สึกที่ใช้งานได้  มีครึ่งชีวิต  (half-life)  ที่สั้นกว่าปกติมาก  (คือเพราะทำงานไม่ได้จึงตายเร็ว)
ดังนั้น  กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นอาจจะเป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้เพื่อความอยู่รอดของเซลล์ประสาทรับรู้กลิ่นหลังกำเนิด  และโดยนัยเดียวกัน  กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นก็อาจจะปรับเปลี่ยนสัญญาณกลิ่นที่เข้าไปยัง  glomerulus  แต่ละตัว  เพื่อเปลี่ยนความไวต่อกลิ่นแต่ละอย่างWang F, Nemes A, Meldelson M, Axel R. (1998) . Odorant Receptors Govern the Formation of a Precise Topographic Map. Cell 93: 47-60.

ระบบรับรส
ระบบรับรส (gustatory system) เป็นระบบความรู้สึกในการรับรส
และเหมือนกับกลิ่น  การรับรสเป็นการรับความรู้สึกเชิงเคมี
เซลล์รับรสอยู่ที่ปุ่มรับรส  (taste buds)  บนลิ้น
ลิ้นมีทั้งเซลล์ประสาทรับรสและเซลล์ประสาทรับแรงกล
แต่ว่า  ใยประสาทนำเข้าจากเซลล์รับรสและเซลล์รับแรงกลเดินทางขึ้นไปยังระบบที่ต่างกันในก้านสมอง
ยังไม่ชัดเจนว่า  ข้อมูลสองอย่างนี้ได้รับการแปลผลร่วมกันอย่างไรในคอร์เทกซ์
คอร์เทกซ์รับรสปฐมภูมิ  (primary gustatory cortex)  อยู่ใกล้กับเขตแผนที่ทางกายของลิ้น  (ซึ่งอยู่ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย) ใน  insular cortex  ซึ่งฝังลึกอยู่ในร่องด้านข้าง (lateral fissure)  ส่วนเขตรับรสทุติยภูมิอยู่ใน  operculumKaas, J. H., Qi, H. X., & Iyengar, S. (2006) . Cortical network for representing the teeth and tongue in primates.  Anatomical Record Part a-Discoveries in Molecular Cellular and Evolutionary Biology, 288A (2) : 182-190.

ระบบรับรสส่วนปลายน่าจะรักษาความสัมพันธ์โดยเฉพาะระหว่างเซลล์ปุ่มรับรสที่ตอบสนองโดยเฉพาะต่อรสชาติหนึ่ง ๆ กับ ganglion cells ที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับรสนั้น
ความสัมพันธ์อย่างนี้สามารถอธิบายความเฉพาะเจาะจงของการตอบสนองในเส้นประสาทรับรสแต่ละเส้น  โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพราะว่า  ตัวรับรสหวาน  รสอุมามิ  และรสขม  ปรากฏในเซลล์รับรสที่ต่างพวกกัน
แม้ว่าหลักฐานทางกายวิภาคสำหรับความสัมพันธ์โดยเฉพาะอย่างนี้จะยังไม่มีในระดับของเซลล์รับรสหนึ่ง ๆ และ ganglion cell แต่ว่าความสัมพันธ์ระดับปุ่มรับรสหนึ่ง ๆ กับ ganglion cell ที่เชื่อมต่อกับปุ่มรับรสนั้น  สามารถแยกแยะได้ง่ายทางประสาทกายวิภาค
อย่างไรก็ดี  สำหรับรสชาติ  งานวิจัยที่พยายามระบุแผนที่ของเซลล์รับรสหรือรส  พบแต่ภูมิลักษณ์ที่คลุมเครือในสมอง
แต่ถึงอย่างนั้น  ganglion cell ก็ยังต้องมีใยประสาทส่งไปที่เซลล์รับรสประเภทต่าง ๆ และส่งพลังประสาทไปยังระบบประสาทกลางที่จัดเป็นระเบียบอย่างใดอย่างหนึ่งZaidi, F. N., & Whitehead, M. C. (2006) . Discrete Innervation of Murine Taste Buds by Peripheral Taste Neurons. J. Neurosci., 26 (32) : 8243-8253.

ประโยชน์
สำหรับเซลล์ประสาทแล้ว  การส่งสัญญาณไปไกล ๆ เปลืองพลังงานมาก  และยังมีปัญหาเกี่ยวกับการเสียเวลาอีกด้วย
ดังนั้น  การออกแบบที่ดีก็จะตั้งกลุ่มนิวรอนที่ต้องติดต่อกันและกันไว้ใกล้ ๆ กัน  (คือนิวรอนที่ต้องใช้ข้อมูลของแผนที่ก็ควรอยู่ใกล้ ๆ แผนที่)
การมีแผนที่ภูมิลักษณ์หลาย ๆ แผ่นมีผลดีอย่างหนึ่งคือ  แผนที่แต่ละแผ่นสามารถมีขนาดแตกต่างกัน  และมีรายละเอียดที่แตกต่างกันตามความต้องการ 
แผ่นที่ละเอียดก็จะต้องใช้นิวรอนเป็นจำนวนมากและมีขนาดใหญ่กว่าแผนที่แบบครอบคลุม  ซึ่งใช้นิวรอนน้อยกว่าKaas, J. H., (2008) . The evolution of the complex sensory and motor systems of the human brain. Brain Research Bulletin. 75: 384-390.

เทคนิคการระบุแผนที่ภูมิลักษณ์
มีหลายเทคนิคที่ใช้กำหนดแผนที่ภูมิลักษณ์ต่าง ๆ ในสมอง
ในยุคต้น ๆ ความมีอยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ปรากฏด้วยการกระตุ้นคอร์เทกซ์ด้วยไฟฟ้า  ที่ใช้เพื่อสืบหารูปแบบของการชักเหตุโรคลมชัก,  ความสัมพันธ์ในสมองต่อตัวกระตุ้น,  และความบกพร่องที่เกิดขึ้นเนื่องจากรอยโรค
ส่วนหลายละเอียดของแผนที่ปรากฏในยุคต่อ ๆ มาด้วยการใช้เทคนิคการกระตุ้นและบันทึกสัญญาณด้วยไมโครอิเล็กโทรดที่กลายเป็นเทคนิคที่ใช้ทั่ว ๆ ไปในการแสดงแผนที่ความรู้สึกทางกาย  และหลังจากนั้น  ในการแสดงแผนที่ในระบบการได้ยินและระบบการเห็น  
ทั้งในโครงสร้างในคอร์เทกซ์และทั้งโครงสร้างใต้คอร์เทกซ์เช่น colliculus และ geniculate nucleus ที่อยู่ในทาลามัสKaas, J. H., (1997) . Topographic Maps are Fundamental to Sensory Processing. Brain Research Bulletin. 44 (2) : 107-112.

หลังจากนั้นมา Single-cell recording (การบันทึกสัญญาณในเซลล์เดียว),  Transcranial magnetic stimulation  (การกระตุ้นสมองผ่านกะโหลกด้วยแม่เหล็ก), การกระตุ้นคอร์เทกซ์ด้วยไฟฟ้า และการสร้างภาพสมองโดยกิจด้วยเรโซแนนท์แม่เหล็ก  (fMRI) ก็กลายเป็นเทคนิคที่ใช้ในการศึกษาแผนที่ต่าง ๆ ในสมอง
แผนที่ภูมิลักษณ์ที่มีอยู่แล้วก็ได้รับการศึกษาเพิ่มเติมโดยใช้ fMRI ด้วย
ตัวอย่างเช่น  ฮูเบลและวีเซิลเป็นผู้เริ่มต้นในการศึกษาแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินาในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิโดยใช้  single-cell recording
แต่พึ่งเร็ว ๆ นี้  ก็มีการทำภาพของแผนที่ภูมิลักษณ์ของเรตินาในคอร์เทกซ์และในเขตใต้เปลือกสมองอื่น ๆ เช่น lateral geniculate nucleus  ได้รับการพัฒนาขึ้นโดยใช้เทคนิค  fMRISchneider KA, Richter MC, Kastner, S (2004) . Retinotopic Organization and Functional Subdivision of the Human Lateral Geniculate Nucleus: A High-Resolution Functional Magnetic Resonance Imaging Study. J. Neurosci. 24 (41) :8975-8985.

เชิงอรรถและอ้างอิง

หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์