การรับรู้อากัปกิริยา

การรับรู้อากัปกิริยา"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ  proprioception  ว่า "การรับรู้อากัปกิริยา"  และของ  proprioceptor  ว่า  "ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา"  หรือการรู้ตำแหน่งข้อและการเคลื่อนไหว  ( มาจากคำว่า  ""  ซึ่งแปลว่า  "ของตน"  หรือ  "แต่ละบุคคล"  และคำว่า  ""  ซึ่งแปลว่า  "การรับรู้")  เป็นความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่ง  (limb position sense)  และเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของอวัยวะในร่างกาย  (kinesthesia  หรือ  motion sense)    ที่ไม่สืบเนื่องกับการมองเห็นให้สังเกตให้ดีว่า  คำว่า  "proprioception"  นั้น  เป็นคำที่ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน  ได้บัญญัติขึ้นตั้งแต่ปี  ค.ศ.  1906  เป็นคำที่ได้ใช้สืบกันมาที่อาจจะมีความหมายต่าง ๆ กันแล้วแต่แต่ละคนจะนิยามแล้วแต่สถานการณ์  คำนิยามที่ใกล้กับที่เชอร์ริงตันได้บัญญัติไว้รวมการรับรู้การเคลื่อนไหว  การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ  และการกำหนดความสมดุล  (การทรงตัว)  ซึ่งเป็นการรับรู้ที่เป็นคำนิยามของคำว่า  "proprioceptive sense"  ด้วย  แต่ว่า  ในปัจจุบัน  โดยเฉพาะในเอกสารหนังสือวิชาการที่แยกระบบรับความรู้สึกทางกาย  (somatosensory system)  และระบบการทรงตัว  (vestibular system)  ออกจากกัน  proprioception  มักจะหมายถึงการรับรู้การเคลื่อนไหวและตำแหน่งข้อต่อ (ซึ่งเป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกทางกาย)  เท่านั้น  ไม่รวมการกำหนดความสมดุล  (ซึ่งเป็นส่วนของระบบการทรงตัว)  (ดู Kandel 2000 และมหรรฆานุเคราะห์ 2556)  บทความนี้แปลมาจากบทความวิกิพีเดียภาษาอังกฤษเป็นหลัก  ที่ดูเหมือนจะกล่าวถึงคำนิยามทั้งสองนั้นรวม ๆ กันไป  เช่นคำจำกัดความด้านบนไม่ได้รวมระบบการทรงตัว  แต่รวมในเนื้อหาขององค์ประกอบที่กล่าวอย่างคลุมเครือถึงความหมายของ  proprioception  ผู้อ่านพึงใช้วิจารณญาณว่า  ความทรงตัว  (balance)  และความสมดุล  (equilbrium)  นั้นควรจะเป็นส่วนหนึ่งของ  proprioception  ในบริบทหรือไม่  เช่นถ้ากล่าวถึง  proprioception  ของ  somatosensory system  ก็ไม่พึงรวมความทรงตัวในความหมายอย่างแน่นอน  (จากผู้แปล)
เป็นกระบวนการที่ต่างจาก exteroception ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ตัวกระตุ้นภายนอกร่างกาย  และ interoception  ซึ่งเป็นการที่บุคคลรับรู้ความรู้สึกเป็นต้นว่า  ความเจ็บปวดและความหิว  และการเคลื่อนไหวของอวัยวะภายใน

ประวัติ
ควมรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของอวัยวะต่าง ๆ ในร่างกายได้รับการพรรณนาครั้งแรกในปี ค.ศ. 1557 โดยจูเลียส ซีซาร์ สคาลิเกอร์  ว่าเป็น  "การรับรู้ความเคลื่อนไหว"  (sense of locomotion) 
ในปี ค.ศ. 1826  ชาลส์ เบ็ลล์  พรรณนาความคิดของเขาในเรื่องของการรับรู้ในกล้ามเนื้อ 
ซึ่งได้รับเครดิตว่า  เป็นงานวิจัยงานแรกที่พรรณนาถึงกลไกที่ส่งข้อมูลทางกายภาพแบบป้อนกลับไปยังสมอง 
ความคิดของเบ็ลล์ก็คือการสั่งงานเกิดขึ้นในสมองแล้วส่งไปที่กล้ามเนื้อ  และรายงานเกี่ยวกับสภาพกล้ามเนื้อก็จะส่งกลับไปที่สมอง  

ในปี ค.ศ. 1880 เฮ็นรี ชาลส์ตัน บาสเชียน  เสนอว่าคำว่า  "การรับรู้การเคลื่อนไหว  (kinaesthesia)"  แทนคำว่า  "การรับรู้ในกล้ามเนื้อ  (muscle sense)"  เพราะเหตุว่า  ข้อมูลที่ส่งไปทางใยประสาทนำเข้ากลับไปยังสมอง  มาจากโครงสร้างอื่น ๆ นอกจากกล้ามเนื้อ  รวมทั้งเส้นเอ็น  ข้อต่อ  และผิวหนัง 

ในปี ค.ศ. 1889 แอลเฟร็ด โกลด์เชเดอร์ เสนอการแบ่งประเภทของการรับรู้การเคลื่อนไหวออกเป็น 3 อย่างรวมทั้ง  ความรู้สึกในกล้ามเนื้อ  ความรู้สึกในเส้นเอ็น  และความรู้สึกเกี่ยวกับข้อต่อ 

ในปี ค.ศ. 1906  ชาลส์ สก็อตต์ เชอร์ริงตัน  พิมพ์ผลงานชิ้นสำคัญที่เสนอศัพท์ของกระบวนการรับรู้ความรู้สึกต่าง ๆ รวมทั้งคำว่า  "proprioception" "interoception" และ "exteroception" 
exteroceptor เป็นอวัยวะมีหน้าที่สร้างข้อมูลเกี่ยวกับสภาวะภายนอกร่างกายรวมทั้ง  ตา  หู  ปาก  และผิวหนัง 
ส่วน interoceptor สร้างข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน  ในขณะที่คำว่า  proprioception  (คือการรับรู้อากัปกิริยา)  หมายถึงความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวที่ได้มาจากข้อมูลทางกล้ามเนื้อ  เส้นเอ็น  และข้อต่อ 
เพราะการแบ่งประเภทโดยวิธีนี้  นักสรีรวิทยาและนักกายวิภาคศาสตร์จึงได้สืบต่อการค้นหาปลายประสาทที่มีกิจหน้าที่โดยเฉพาะในการส่งข้อมูลเกี่ยวกับข้อต่อและความตึงเกร็งของกล้ามเนื้อ  (เช่นปลายประสาทที่เรียกว่า  muscle spindlemuscle spindle  เป็นตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อที่ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงความยืดหยุ่นของกล้ามเนื้อ  แล้วส่งข้อมูลไปยังระบบประสาทกลาง และ Pacinian corpusclesPacinian corpuscle เป็นหนึ่งในตัวรับแรงกล  (mechanoreceptor)  หลัก  4  อย่าง  เป็นปลายประสาทมีเปลือกหุ้มในผิวหนัง  มีความไวต่อความสั่นสะเทือนและแรงกด  (pressure)  ความไวต่อความสั่นสะเทือนสามารถใช้เพื่อรับรู้ผิวของวัตถุว่าขรุขระหรือเรียบ
เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่า  muscle spindle  มีบทบาทที่สำคัญในการรับรู้อากัปกิริยา  เพราะ  ปลายประสาทที่สำคัญที่สุดของ  muscle spindle  ตอบสนองต่อระดับความเปลี่ยนแปลงของความยาวและความเร็วในการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ  ดังนั้น  จึงมีบทบาทในการรับรู้ทั้งตำแหน่งทั้งการเคลื่อนไหวของอวัยวะ  
ส่วนปลายประสาทที่สำคัญรองลงมา ตรวจจับความเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ  และดังนั้น  จึงส่งข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้ตำแหน่งของอวัยวะเพียงเท่านั้น 
โดยย่อ ๆ แล้ว  muscle spindle  ก็คือ  ปลายประสาทรับรู้การขยายออกของกล้ามเนื้อ 
นอกจากนั้นแล้ว  ก็เป็นที่ยอมรับว่า  ปลายประสาทรับความรู้สึกที่ผิวหนังคือ  cutaneous receptor  ก็มีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับการรับรู้อากัปกิริยา  โดยให้ข้อมูลการรับรู้ที่แม่นยำเกี่ยวกับตำแหน่งและการเคลื่อนไหวของข้อต่อ  รวมเข้าไปกับข้อมูลที่มาจาก muscle spindle

องค์ประกอบ
การรับรู้การเคลื่อนไหว
การรับรู้การเคลื่อนไหว ( หรือ kinaesthetic หรือ motion sense) ซึ่งเป็นองค์ประกอบแรกในการรับรู้อากัปกิริยา   เป็นความสำนึกรู้การเคลื่อนไหวรวมทั้งตำแหน่งของอวัยวะในร่างกาย  โดยใช้อวัยวะรับรู้ความรู้สึกที่เรียกว่า  ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา หรือ ตัวรู้อากัปกิริยา  ()  ในข้อต่อและกล้ามเนื้อ  การค้นพบการรับรู้การเคลื่อนไหว  เป็นส่วนเบื้องแรกของศึกษาการรับรู้อากัปกิริยา  และถึงแม้ว่าคำว่า  การรับรู้อากัปกิริยา  (proprioception)  และการรับรู้ความเคลื่อนไหว  (kinesthesia)  มักจะใช้แทนกันและกัน  แต่ว่า  ตามความเป็นจริงแล้ว  กระบวนการเหล่านั้นมีองค์ประกอบที่ต่างกันหลายอย่าง

อย่างแรกก็คือ  การรับรู้การเคลื่อนไหวไม่รวมการรับรู้การทรงตัวหรือความสมดุล  (equilibrium หรือ balance)  ซึ่งเป็นข้อมูลที่มาจากหูชั้นใน  เป็นองค์ประกอบ  ต่างจากการรับรู้อากัปกิริยาซึ่งรวมข้อมูลเช่นนี้  
ตัวอย่างเช่น  ความอักเสบของหูชั้นในอาจจะทำความรู้สึกความสมดุลให้เสียหาย  ดังนั้น  ก็ทำให้การรับรู้อากัปกิริยาให้เสียหาย  แต่ไม่ทำการรับรู้ความเคลื่อนไหวให้เสียหาย  (เพราะนิยามของการรับรู้ความเคลื่อนไหว  ไม่รวมการรับรู้การทรงตัวว่าเป็นองค์ประกอบ) 
ผู้ที่มีความเสียหายอย่างนี้  สามารถจะเดินได้โดยต้องอาศัยการเห็นเพื่อทรงตัว   คือบุคคลนั้นจะไม่สามารถเดินได้โดยปิดตา 

ความแตกต่างอีกอย่างก็คือ  การรับรู้การเคลื่อนไหวพุ่งความสนใจไปที่การเคลื่อนไหวของร่างกาย   ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเป็นความสำนึกในการเคลื่อนไหวและพฤติกรรมของร่างกาย  
ด้วยเหตุนี้  จึงอาจกล่าวได้ว่า  การรับรู้การเคลื่อนไหวเกี่ยวข้องกับพฤติกรรม  (behavioral)  มากกว่า  ในขณะที่การรับรู้อากัปกิริยาเกี่ยวข้องกับการรับรู้  (cognitive)  มากกว่า   

การรับรู้การเคลื่อนไหวหมายเอาการเคลื่อนไหวทั้งที่ทำเองและคนอื่นทำให้  (เช่นขยับแขนขาให้ไปที่อื่น)

การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ
องค์ประกอบสำคัญรองลงมาของการรับรู้อากัปกิริยาก็คือ  การรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ  (  ตัวย่อ  JPS)  ซึ่งวัดได้โดยการให้ผู้รับการทดสอบจับคู่ตำแหน่งของข้อต่อ  ที่จะกล่าวถึงต่อไป

บ่อยครั้ง  มักเข้าใจว่า  ความสามารถในการรับรู้ความเคลื่อนไหวและในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ  ทั้งสองอย่างนั้นมีความสัมพันธ์กัน  แต่จริง ๆ แล้ว  หลักฐานแสดงว่า  ความสามารถทั้งสองอย่างนั้น  ไม่มีความสัมพันธ์กันอย่างสำคัญ  
นี้บอกเป็นนัยว่า  แม้ความสามารถเหล่านั้นจะมีความเกี่ยวข้องกับการรับรู้อากัปกิริยาเหมือนกัน   แต่ก็เกิดจากระบบทางกายภาพที่ต่างกัน

การรับรู้ความเคลื่อนไหว มีองค์ประกอบที่สำคัญของทักษะการเคลื่อนไหวกายด้วยกล้ามเนื้อ  (muscle memory)  และทักษะการประสานงานระหว่างมือและตา  การฝึกหัด  (หรือการหัดซ้อม)  สามารถพัฒนาทักษะเหล่านี้  
อีกอย่างหนึ่ง  ความสามารถในการหวดไม้กอล์ฟหรือในการรับลูกบอล ขาดการรับรู้ตำแหน่งของข้อต่อที่ได้รับการฝึกฝนเป็นอย่างดีไม่ได้  
นั่นก็คือ  การรับรู้อากัปกิริยาต้องทำให้เป็นอัตโนมัติผ่านการฝึก  เพื่อที่จะเปิดโอกาสให้บุคคลใส่ใจในเรื่องอื่น  เช่นการรักษากำลังใจของตน  หรือการเห็นว่าคนอื่น ๆ อยู่ที่ไหน  (แทนที่จะต้องมากังวลเหมือนกับตอนเริ่มฝึกใหม่ ๆ ว่า  มีท่าทางเหมาะสมถูกต้องในการทำกิจกรรมนั้นไหม)

 การเกิดขึ้นของการรับรู้อากัปกิริยา 
การรับรู้อากัปกิริยาเริ่มต้นที่การทำงานของปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา  (proprioceptor)  ในระบบประสาทส่วนปลาย   
เป็นกระบวนการซึ่งเชื่อว่าได้รับข้อมูลมาจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในหูชั้นใน  (ซึ่งบอกการเคลื่อนไหวและการทรงตัว)  จากปลายประสาทรับรู้การขยายออก  (stretch receptor)  ในกล้ามเนื้อ  และจากเส้นเอ็นรั้งข้อต่อ  (ซึ่งบอกตำแหน่งของกาย)  
มีปลายประสาทที่ทำหน้าที่การรับรู้อย่างนี้โดยเฉพาะ  ซึ่งเรียกว่า  ปลายประสาทรับรู้อากัปกิริยา  (proprioceptor)  เหมือนกับมีปลายประสาทรับความรู้สึกเฉพาะอย่างสำหรับแรงกด  แสง  อุณหภูมิ  เสียง  และความรู้สึกทางประสาทอื่น ๆ

TRPN ซึ่งเป็นประตูไอออนอย่างหนึ่งในตระกูล  transient receptor potential channel  ได้รับการวิจัยว่ามีหน้าที่รับรู้อากัปกิริยาในแมลงวันทอง  ในหนอนนีมาโทดา ใน  Xenopus laevisXenopus laevis  เป็นชื่อสปีชีส์ของกบในทวีปอัฟริกาใต้มีลักษณะพิเศษคือมีเล็บสั้น ๆ 3 เล็บที่ใช้ฉีกเนื้อสัตว์ที่เป็นอาหาร และในปลาม้าลาย  แต่ว่า  ยังไม่มีการค้นพบหน่วยรับรู้อากัปกิริยาเช่น  TPRN  ในมนุษย์ 

ถึงแม้ว่า  จะเป็นที่รู้กันว่าการรับรู้การเคลื่อนไหวของนิ้วมืออาศัยความรู้สึกที่ผิวหนัง  แต่ว่างานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า  การรู้จำวัตถุโดยสัมผัส  (haptic perception)  ที่อาศัยการรับรู้ความเคลื่อนไหวเหมือนกัน  ก็ต้องอาศัยแรงกลต่าง ๆ ที่ประสบในขณะสัมผัสด้วย  
ผลงานวิจัยนี้เป็นปัจจัยในการสร้างรูปร่างต่าง ๆ แบบเสมือน  (virtual  คือไม่มีอยู่จริง ๆ เหมือนกับ  virtual realitiies)  รู้ได้ทางสัมผัสที่มีลักษณะต่าง ๆ กันthe MIT Technology Review article "The Cutting Edge of Haptics"

การรับรู้อากัปกิริยาที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและนอกอำนาจจิตใจ
ในมนุษย์  การรับรู้อากัปกิริยาแยกออกเป็นแบบที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและที่นอกอำนาจจิตใจ 
 การรับรู้อากัปกิริยาใต้อำนาจจิตใจ  (conscious proprioception) ส่งข้อมูลไปยังซีรีบรัมทางวิถีประสาท  posterior column-medial lemniscus pathway
 การรับรู้อากัปกิริยานอกอำนาจจิตใจ (unconscious proprioception) ส่งข้อมูลโดยหลักไปยังซีรีเบลลัมทางวิถีประสาท dorsal spinocerebellar tract และทางวิถีประสาท ventral spinocerebellar tract 

การตอบสนองนอกอำนาจจิตใจเห็นได้ในรีเฟล็กซ์การรับรู้อากัปกิริยาในมนุษย์ที่เรียกว่า  righting reflex  คือ  เมื่อกายเอียงไปทางด้านไหนก็ตาม  บุคคลนั้นก็จะตั้งหัวให้ตรง  เป็นการปรับระดับตาให้เสมอกับแนวนอน   ปฏิกิริยานี้เห็นได้แม้ในเด็กทารกเมื่อเด็กเริ่มควบคุมกล้ามเนื้อคอได้  การควบคุมกล้ามเนื้อคอได้มีซีรีเบลลัมเป็นเหตุ  ซึ่งเป็นส่วนของสมองที่อิทธิพลในการทรงตัว

 การประยุกต์ใช้ 
การวินิจฉัยโรคทางประสาท
มีการทดสอบที่ค่อนข้างจะเฉพาะเจาะจงที่ทดสอบความสามารถในการรับรู้อากัปกิริยาของสัตว์ที่รับการทดสอบ เป็นการวินิจฉัยโรคทางประสาท  (neurological disorder)  รวมการทดสอบที่ตรวจสอบรีเฟล็กซ์โดยใช้ตาหรือสัมผัสเป็นต้นว่า  placing reflexesIntroduction to Neurology, 2nd Edition 1976, A.C.Palmer, Blackwell Scientific,  Oxford  ซึ่งเป็นการทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาโดยสัมผัสในสัตว์โดยเฉพาะของแมวและสุนัข  

เพื่อการวินิจฉัยรักษาพยาบาลในมนุษย์   การทดสอบต่อไปนี้วัดความสามารถของบุคคลในการรับรู้อากัปกิริยาโดยไม่ใช้ตาช่วย  

ให้จับคู่ตำแหน่งข้อต่อ
การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ  ()  เป็นวิธีการวัดการรับรู้อากัปกิริยา  โดยเฉพาะอย่างยิ่ง  เป็นการวัดความสามารถในการรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ  โดยที่ไม่อาศัยข้อมูลจากตาหรือระบบการทรงตัว  (vestibular system)  เป็นตัวช่วย  
เพื่อทำการทดสอบนี้   พึงให้ผู้รับการทดสอบปิดตา แล้วเคลื่อนข้อต่อหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งเป็นระยะเวลาหนึ่ง  แล้วก็นำข้อต่อนั้นกลับมาที่เดิม  หลังจากนั้น ก็ให้ผู้รับการทดสอบเคลื่อนข้อต่อไปยังตำแหน่งนั้น  
โดยวัดความผิดพลาด  ความสามารถในการบ่งชี้มุมของข้อต่อในสถานการณ์ต่าง ๆ ก็จะวัดได้  วิธีการนี้เป็นวิธีการที่แม่นยำที่สุดในปัจจุบันในการวัดการรับรู้อากัปกิริยา  (โดยที่ไม่วัดความสามารถอย่างอื่นร่วมด้วย)  

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้พบว่า  ความถนัดซ้ายขวา  อายุ  การเคลื่อนไหวเองหรือให้ผู้อื่นเคลื่อนให้  และระยะเวลาที่ให้ข้อต่อดำรงอยู่ในมุมเป้าหมาย  มีอิทธิพลต่อความสามารถในการจับคู่ตำแหน่งข้อต่อ  
การจับคู่ตำแหน่งข้อต่อใช้ในการวินิจฉัยรักษาทั้งในอวัยวะเบื้องบนและเบื้องล่าง

ให้ชี้ทิศทางการเคลื่อนไหว
เพื่อทดสอบนิ้วมือหรือข้อมือ หรือนิ้วโป้งเท้า  ให้คนไข้หลับตา  แล้วขยับนิ้วมือหรือข้อมือหรือนิ้วโป้งเท้าของคนไข้ขึ้นหรือลง  โดยที่ไม่ต้องขยับเกิน 1-2 มิลลิเมตร ปกติคนไข้จะสามารถบอกทิศทาง  ความเร็ว  และมุมของการเคลื่อนไหวนั้นได้  

เพื่อทดสอบข้อต่อที่สะโพกและหัวเข่า  ให้คนไข้นอนหงายแล้วปิดตา  แล้วขยับขาของคนไข้ไปยังตำแหน่งใหม่  แล้วให้คนไข้บอกทิศทางของการเคลื่อนไหว

การทดสอบไหล่และข้อศอก
เพื่อทดสอบไหล่และข้อศอก  ให้คนไข้หลับตา  แล้วเอานิ้วชี้มาวางที่ปลายจมูกของตน

การทดสอบโดยการทรงตัว
สามารถใช้ Roberg's test ซึ่งเป็นวิธีทดสอบการทรงตัวในการทดสอบอากัปกิริยาได้  ให้คนไข้ยืนขาชิดกันแล้วปิดตา  ผลการทดสอบเป็นบวกถ้าคนไข้ยืนส่ายไปมาหรือล้มเมื่อปิดตา  ซึ่งอาจจะบ่งถึงรอยโรคที่  dorsal column  ความบกพร่องของหูชั้นใน  รอยโรคที่ซีรีเบลลัม  หรือภาวะ  sensory ataxiasensory ataxia  เป็นกลุ่มอาการในประสาทวิทยา  เป็นภาวะ  ataxia  (การสูญเสียการทำงานร่วมกันในระบบประสาท)  ประเภทหนึ่งที่เกิดจากการสูญเสียข้อมูลความรู้สึกในระบบสมองที่ควบคุมการเคลื่อนไหว  ซึ่งเกิดจากรอยโรคใน  dorsal column  เช่นกัน

การทดสอบความเมา
เจ้าหน้าที่ตำรวจชาวอเมริกันทดสอบความมึนเมาจากสุรา  โดยใช้วิธีทดสอบการรับรู้อากัปกิริยาที่เรียกว่า  "การทดสอบความไม่เมาในสนาม (field sobriety test)"  คือให้ผู้รับการทดสอบแตะจมูกในขณะที่ปิดตา  ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาที่เป็นปกติจะทำการไม่พลาดเกินกว่า  20  มิลลิเมตร  ในขณะที่ผู้ที่มีการรับรู้อากัปกิริยาในระดับที่ลดลง  (ซึ่งเป็นอาการของคนเมาสุรา)  จะสอบไม่ผ่าน  เพราะความยากลำบากในการกำหนดตำแหน่งของแขนขาโดยสัมพันธ์กับจมูกของตน

การเรียนรู้ทักษะใหม่
เพราะมีการรับรู้อากัปกิริยา  เราจึงสามารถที่จะเรียนรู้เพื่อจะเดินในที่มืดสนิดโดยไม่เสียการทรงตัว  และในขณะที่กำลังเรียนทักษะ  เรียนการเล่นกีฬา  หรือเรียนวิธีการสร้างศิลปะใหม่ ๆ  ปกติแล้วจะขาดความคุ้นเคยเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่มีในการทำกิจกรรมนั้น ๆ ไม่ได้  
ถ้าไม่มีการประสานข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาของร่างกายที่เหมาะสม  นักวาดรูปย่อมไม่สามารถป้ายสีที่ผ้าใบโดยที่ไม่แลดูมือของตนที่กำลังเคลื่อนพู่กันไปที่ส่วนต่าง ๆ  ของผ้าใบได้  
คนขับรถก็จะไม่สามารถขับรถ  เพราะไม่สามารถมองดูพวงมาลัย  ดูคันเร่ง  และดูถนนหนทางที่อยู่ข้างหน้าไปพร้อม ๆ กันได้  ผู้พิมพ์คีย์บอร์ดก็จะไม่สามารถพิมพ์แบบสัมผัสโดยไม่ต้องแลดูแป้นพิมพ์ได้  นักเต้นบัลเล่ย์ก็จะไม่อาจเต้นให้งดงามได้  และคนโดยทั่ว ๆ ไปก็จะไม่สามารถแม้แต่จะเดินโดยไม่มองดูที่ที่ตนต้องวางเท้าได้

น.พ. โอลิเว่อร์ แซกส์โอลิเว่อร์ แซกส์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวอเมริกัน-อังกฤษ  รู้จักในฐานะเป็นศาสตราจารย์ในคณะประสาทวิทยาและจิตเวชที่มหาวิทยาลัยโคลัมเบีย  ได้เขียนหนังสือที่มีชื่อเสียงหลายเล่ม  ครั้งหนึ่งได้รายงานกรณีของหญิงสาวผู้สูญเสียการรับรู้อากัปกิริยาเพราะการติดเชื้อไวรัสที่ไขสันหลังSacks, O. "The Disembodied Lady", in The Man Who Mistook His Wife for a Hat and his autobiographical case study A Leg to Stand On.  
เมื่อเริ่มมีปัญหานี้ใหม่ ๆ เธอไม่สามารถแม้แต่จะเคลื่อนไหวร่างกายอย่างเป็นปกติ  ไม่สามารถจะควบคุมน้ำเสียงของเธอ  เพราะการควบคุมเสียงอาศัยการรับรู้อากัปกิริยา  ต่อมา  เธอต้องฝึกทำกิจกรรมต่าง ๆ  ใหม่โดยใช้ตากับระบบรับรู้การทรงตัว  (vestibular system)  ในหูชั้นใน  ในการเคลื่อนไหวร่างกายโดยไม่มีข้อมูลจากระบบการรับรู้อากัปกิริยา  และใช้หูเพื่อช่วยควบคุมน้ำเสียงของเธอ  
ในที่สุด  เธอจึงจะสามารถทำการเคลื่อนไหวที่แข็ง ๆ และช้า ๆ  และใช้คำพูดด้วยน้ำเสียงที่เกือบเป็นปกติ  ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นความสำเร็จผลดีที่สุดที่เป็นไปได้ในกรณีที่ขาดการรับรู้อากัปกิริยาอย่างนี้  เธอไม่สามารถแม้จะรู้ระดับกำลังที่ต้องใช้ในการหยิบจับวัถถุ  ดังนั้น  เธอจึงจับวัตถุต่าง ๆ เกินกำลังจนกระทั่งรู้สึกเจ็บปวด  เพื่อให้แน่ใจว่า  เธอจะไม่ทำวัตถุเหล่านั้นตก

การฝึก
การรับรู้อากัปกิริยาสามารถฝึกได้โดยหลายวิธี    
การโยนของสลับมือในการเล่นกล  เป็นวิธีฝึกการตอบสนองให้ว่องไวขึ้น  ฝึกการกำหนดตำแหน่งของอวัยวะในปริภูมิ  และฝึกการเคลื่อนไหวที่มีประสิทธิภาพไม่สิ้นเปลืองความพยายาม  
ส่วนการใช้กระดานทรงตัวกระดานทรงตัว  (balance board)  เป็นอุปกรณ์ใช้เพื่อการผ่อนคลาย  การฝึกการทรงตัว  การฝึกนักเล่นกีฬา  การช่วยพัฒนาสมอง  การฟื้นฟูบำบัด  การฝึกนักดนตรี  และการพัฒนาส่วนตัวประเภทอื่น ๆ  มีลักษณะเป็นคานงัดเหมือนไม้กระดานหกที่ใช้ยืน  โดยมีเท้าอยู่ในปลายตรงกันข้ามของกระดาน  ผู้ใช้ก็จะทรงตัวบนกระดานไม่ให้ปลายกระดานกระทบกับพื้น  และไม่ให้ตนเองตกลงจากกระดาน สามารถฟื้นฟูหรือเพิ่มความสามารถในการรับรู้อากัปกิริยา  โดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยเป็นวิธีฟื้นฟูบำบัดความบาดเจ็บที่ข้อเท้าหรือเข่า  

ส่วนการยืนบนขาเดียว  หรือวิธีดัดกายอย่างอื่น ๆ  เป็นส่วนหนึ่งของกายบริหารแบบโยคะ  หวิงชุน และไท่เก็ก  ที่สามารถใช้พัฒนาการรับรู้อากัปกิริยาเช่นเดียวกัน 

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า  การดัดกายเหล่านี้จะมีประสิทธิภาพเพิ่มขึ้นถ้าปิดตาทำ  เพราะว่า  ข้อมูลจากตาเป็นข้อมูลป้อนกลับสำคัญที่ใช้ในการทรงตัว  (และดังนั้น  เมื่อปิดตาจึงต้องอาศัยการรับรู้อากัปกิริยามากขึ้นในการทรงตัว)  

มีอุปกรณ์อย่างอื่นที่ใช้เพิ่มการรับรู้อากัปกิริยาโดยเฉพาะ  เช่นลูกบอลเพื่อออกกำลังกายลูกบอลเพื่อออกกำลังกาย (exercise ball)  ทำด้วยยางมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 35-85 ซ.ม. และเติมเต็มด้วยลม  ใช้ในกายภาพบำบัด  การฝึกหัดนักกีฬา  และการออกกำลังกาย  ซึ่งช่วยการทรงตัวและบริหารกล้ามเนื้อท้องและหลัง

 ความบกพร่อง 
การสูญเสียหรือความบกพร่องของการรับรู้อากัปกิริยาแบบชั่วคราว  อาจจะเกิดขึ้นเป็นระยะ ๆ ในช่วงพัฒนาการ  โดยเฉพาะในช่วงวัยรุ่น  
การเปลี่ยนแปลงในร่างกายที่อาจจะมีผลต่อความบกพร่องของการรับรู้อากัปกิริยา  คือ  การเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างรวดเร็วของน้ำหนักตัวหรือขนาดตัว  เนื่องจากการเพิ่มขึ้นลดลงอย่างรวดเร็วของไขมัน  เช่นโดยการดูดไขมันออกเป็นต้น  และ/หรือ  การเพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างรวดเร็วของกล้ามเนื้อ  เพราะการเพาะกาย   การใช้อะนาบอลิกสเตอรอยด์  และความอดอยากเป็นต้น  
นอกจากนั้นแล้ว  ยังสามารถเกิดขึ้นกับบุคคลที่มีความอ่อนตัว  (flexibility)  ความยืดหยุ่นได้  (stretching)  และความบิดตัวได้  (contortion)  ที่สูงขึ้น  
อวัยวะที่สามารถเคลื่อนไหวได้ในระดับที่ไม่เคยมีมาก่อน  หรือว่าไม่สามารถทำได้หลังจากวัยเด็ก  อาจจะทำความสับสนให้กับความรู้สึกเกี่ยวกับตำแหน่งของอวัยวะต่าง ๆ  
อาการที่จะเกิดขึ้นได้แก่  เกิดความรู้สึกอย่างเฉียบพลันว่า  เท้าหรือขาของตนหายไป  เกิดความจำเป็นในการดูแขนขาของตนเพื่อจะให้แน่ใจว่ายังอยู่  และมีการหกล้มในขณะที่เดินโดยเฉพาะเมื่อกำลังใส่ใจในสิ่งอื่นนอกจากการเดิน

การรับรู้อากัปกิริยาบางครั้งอาจมีความบกพร่องขึ้นมาเฉย ๆ โดยเฉพาะเมื่อเหนื่อย  กายของตนอาจจะรู้สึกใหญ่เกินหรือเล็กเกิน  หรืออวัยวะบางส่วนอาจจะเหมือนกับมีขนาดผิดไป  
ปรากฏการณ์ที่คล้ายกันอาจจะเกิดขึ้นในขณะชัก หรือในขณะมีสัญญาณบอกเหตุไมเกรน (migraine aurasสัญญาณบอกเหตุ (aura) เป็นความปั่นป่วนในการรับรู้ความรู้สึกที่ผู้ป่วยไมเกรนประสบก่อนที่ไมเกรนจะเกิด  หรือเป็นความรู้สึกที่เป็นลักษณะเฉพาะที่ผู้ป่วยโรคชักประสบก่อนหรือหลังการชัก)  
ปรากฏการณ์เหล่านี้ได้รับสันนิษฐานว่าเกิดจากการกระตุ้นแบบผิดปกติของส่วนในสมองกลีบข้าง  ซึ่งมีหน้าที่ประสานข้อมูลจากส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย

ยังมีเทคนิคหลอกระบบการรับรู้อากัปกิริยาอีกด้วย  เช่นการหลอกด้วย  Pinocchio illusionPinocchio illusion  เป็นการหลอกความรู้สึกที่ทำให้เหมือนว่า  จมูกตนเองกำลังยาวขึ้นเหมือนกับตัวละครในนิทานเด็ก  "พิน็อคคิโอ"  ที่มีจมูกยาวขึ้นเมื่อกำลังโกหก  เพื่อจะมีประสบการณ์เช่นนี้  ให้ใช้เครื่องสั่นแนบที่เส้นเอ็นของกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์ที่แขนด้านบน  ในขณะที่ให้จับจมูกด้วยมือของแขนนั้น  เครื่องสั่นจะกระตุ้นตัวรับความรู้สึก  muscle spindle  ในกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์  ที่ปกติเกิดขึ้นเพราะการยืดออกของกล้ามเนื้อ  ก่อให้เกิดการหลอกความรู้สึกว่า  แขนนั้นกำลังเคลื่อนออกไปจากใบหน้า  และเพราะว่านิ้วมือที่กำลังจับจมูกก็ยังส่งข้อมูลสัมผัสไปยังระบบประสาทว่า  ยังจับจมูกอยู่  จึงปรากฏเหมือนกับว่า  จมูกนั้นกำลังยืดออกไปจากใบหน้าด้วย	

ความรู้สึกถึงการรับรู้อากัปกิริยามักจะไม่ปรากฏเพราะว่ามนุษย์โดยมากจะปรับตัวต่อตัวกระตุ้นที่มีอยู่ตลอดเวลา  ซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่า  "habituation  (ความเคยชิน)",  "desensitization  (การลดความรู้สึก)", หรือ "adaptation  (การปรับตัว)"   
ผลก็คือความรู้สึกเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาย่อมอันตรธานไป  เหมือนกับกลิ่นที่อันตรธานไปเมื่อเคยชิน  จุดดีอย่างหนึ่งก็คือ  กิจกรรมหรือความรู้สึกที่ไม่ได้รับการสังเกต  สามารถดำเนินต่อไปเป็นเบื้องหลัง  ในขณะที่บุคคลนั้นใส่ใจในเรื่องอื่น    

บุคลลผู้มีการตัดแขนขาอาจจะมีความรู้สึกที่สับสนเกี่ยวกับความมีอยู่ของอวัยวะนั้น  ซึ่งเป็นกลุ่มอาการที่เรียกว่า  กลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่  (phantom limb syndrome)  
ความรู้สึกเกี่ยวกับอวัยวะแฟนตอม  (คืออวัยวะที่ไม่มีแต่รู้สึกเหมือนว่ามี)  อาจเกิดขึ้นเป็นความรู้สึกทางอากัปกิริยาว่า  มีอยู่  โดยไม่มีการเคลื่อนไหว  หรือความรู้สึกว่า  มีการเคลื่อนไหว  มีแรงกด  มีความเจ็บปวด  มีความคัน  หรือความรู้สึกร้อนเย็น  
มีทฤษฎีหลายอย่างเกี่ยวกับสมุฏฐานของความรู้สึกและประสบการณ์อื่น ๆ เกี่ยวกับอวัยวะแฟนตอม  

แจ็ค เซ้า ผู้เป็นนายแพทย์ประจำ ร.พ. วอลเตอร์ รีด ในเมืองวอชิงตัน ดี.ซี.  ได้เสนอทฤษฎีบนพื้นฐานความคิดเกี่ยวกับ  "ความทรงจำในการรับรู้อากัปกิริยา"  (proprioceptive memory)  
ทฤษฎีนี้เสนอว่า  สมองดำรงความทรงจำเกี่ยวกับตำแหน่งเฉพาะที่ ๆ ของอวัยวะต่าง ๆ ดังนั้น  เมื่อมีการตัดอวัยวะออก  ก็จะมีข้อมูลขัดแย้งกันระหว่างระบบสายตา  ซึ่งเห็นความที่อวัยวะนั้นไม่มีอยู่จริง ๆ และระบบความทรงจำซึ่งยังจำว่าอวัยวะนั้นเป็นส่วนประกอบที่ยังมีอยู่ในร่างกายWeeks, S.R., Anderson-Barnes, V.C., Tsao, J. (2010) . "Phantom limb pain: Theories and therapies". The Neurologist 16 (5) : 277–286.   
ความรู้สึกและความเจ็บปวดในอวัยวะแฟนตอม  อาจเกิดขึ้นหลังจากตัดอวัยวะอื่น ๆ นอกจากแขนขาในร่างกาย  เช่นการตัดเต้านม  การถอนฟัน  (มีผลเป็นกลุ่มอาการหลงผิดว่าฟันยังคงอยู่)  และการตัดตาออก  (มีผลเป็นกลุ่มอาการหลงผิดว่าตายังคงอยู่)  

ความบกพร่องแบบชั่วคราวของระบบรับรู้อากัปกิริยา  สามารถเกิดจากการใช้วิตามิน B6  (pyridoxine และ pyridoxamine) เกินขนาด  
ความบกพร่องจะกลับไปสู่ภาวะปกติหลังจากที่การบริโภควิตามินกลับไปสู่ระดับปกติ  นอกจากนั้น  ความบกพร่องอาจเกิดขึ้นเพราะเกิดความเป็นพิษต่อเซลล์  (cytotoxicity)  เช่นเพราะเคมีบำบัด  (การให้คีโม)

มีการเสนอว่า  แม้อาการมีเสียงในหู  (tinnitus)  และการไม่ได้ยินเสียงในความถี่บางระดับ  ก็อาจจะก่อให้เกิดข้อมูลอากัปกิริยาที่ผิดพลาด  ซึ่งเมื่อศูนย์สมองที่ประมวลผลได้รับแล้ว  อาจจะก่อให้เกิดความสับสนอย่างอ่อน ๆ 

การรับรู้อากัปกิริยาอาจจะมีความเสียหายอย่างถาวรในคนไข้ที่มีโรคเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวข้อต่อเกินขนาด  หรือ Ehlers-Danlos Syndrome  ซึ่งเป็นโรคพันธุกรรมมีผลให้เนื้อเยื่อยึดต่อ  (connective tissue) ในส่วนต่าง ๆ ของร่างกายไม่แข็งแรง  
หรืออาจจะเกิดขึ้นเพราะการติดเชื้อไวรัสดังที่รายงานโดย น.พ. แซกส์  (ดูด้านบน) ส่วนผลของการสูญเสียการรับรู้อากัปกิริยาที่มีความเสียหายอย่างร้ายแรงได้รับการตรวจสอบโดย โรเบรส์-เดอ-ลา-ทอร์ ในปี ค.ศ. 2006

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น ๆ
 Neuroscience Tutorial  See "Basic somatosensory pathway", Eastern International College.
Joint & Bone – Ehlers-Danlos/Joint Hypermobility Syndrome – Proprioception 
 Humans have six senses, why does everyone think we only have five? at Everything2
Proprioception this essay by Charles Wolfe takes its cue from such thinkers & artists as Charles Olson, Merleau-Ponty, James J. Gibson, and Andy Clark to illustrate the view of the "priority of dynamic embodied activity over isolated 'mental' and 'physical' regions" to define this concept
WNYC – Radio Lab: Where Am I? (May 05, 2006)   radio program looks at the relationship between the brain and the body
The Dancers Mind ABC (Aust) podcast on the nature of proprioception.


หมวดหมู่:การรับรู้อากัปกิริยา
หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึก