Lateral geniculate nucleus

Lateral geniculate nucleus (ตัวย่อ LGN แปลว่า นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง)
เป็นศูนย์ถ่ายทอดสัญญาณประสาทหลักจากจอตา ไปยังระบบประสาทกลาง
อยู่ในส่วนทาลามัสของสมอง
และยังมีส่วนอื่นที่เรียกว่า medial geniculate nucleus ซึ่งเป็นส่วนที่มีหน้าที่คล้ายกันแต่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณเกี่ยวกับเสียง

LGN รับสัญญาณโดยตรงจาก
 แอกซอนของ retinal ganglion cellretinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC แปลว่า เซลล์ปมประสาทในเรตินา) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ ผิวด้านใน (ในชั้นเซลล์ปมประสาท) ของเรตินา RGC รับข้อมูลสายตามาจากตัวรับแสง (photoreceptor) ผ่านเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่ง คือ bipolar cell และ amacrine cell แล้วส่งข้อมูลสายตาที่ทำให้เกิดการเห็นและที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น ไปยังเขตต่าง ๆ ในทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง ผ่านลำเส้นใยประสาทตา
 reticular activating systemreticular activating system (RAS) หรือ extrathalamic control modulatory system เป็นเซตของนิวเคลียสเซลล์ประสาทต่าง ๆ ที่เชื่อมต่อกันในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทำหน้าที่ควบคุมความตื่นตัว และการตื่นหลับ (sleep-wake transitions) ระบบย่อยที่สำคัญที่สุดของ RAS คือ reticular formation
LGN ส่งแอกซอนไปทางส่วนแผ่ประสาทตาตรงไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (primary visual cortex ตัวย่อ V1)
นอกจากนั้นแล้ว LGN ยังรับสัญญาณป้อนกลับจาก V1 มีขนาดเป็น 10 เท่าของสัญญาณที่ส่งไปยัง V1 แม้ว่ายังไม่มีความชัดเจนว่าเพื่อประโยชน์อะไร

ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม วิถีประสาทใหญ่ที่สุดสองวิถีที่เชื่อมตากับสมองก็คือส่วนที่ส่งไปยังด้านหลังของ LGN ในทาลามัส (ที่เรียกว่า LGNd)
และส่วนที่ส่งไปยัง superior colliculusGoodale, M. & Milner, D. (2004) Sight unseen.Oxford University Press, Inc.: New York.

 โครงสร้าง 
ซีกสมองทั้งซีกซ้ายและขวามี LGN
ซึ่งมีชื่อที่แปลว่า "นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง" (lateral geniculate nucleus) ก็เพราะว่า มีรูปคล้ายกับเข่าที่งอ (คือ genu เป็นภาษาละตินแปลว่า "เข่า")
ในสัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์
LGN มีเซลล์อยู่เป็นชั้น ๆ แต่ละชั้นมี neuropilนิวโรพิว (neuropil) เป็นบทกว้าง ๆ มีนิยามว่า เขตภายในระบบประสาทที่ประกอบด้วยแอกซอนที่ไม่มีปลอกไมอีลิน เดนไดรต์ และ เซลล์เกลีย โดยมาก ประกอบกันเป็นเขตที่มีไซแนปส์หนาแน่น ที่มีตัวเซลล์น้อยกว่ามาก อยู่ในระหว่าง
ในมนุษย์ LGN มีชั้น 6 ชั้น
คือ ชั้นด้านใน 1 และ 2 เรียกว่า magnocellular layer
ในขณะที่ชั้นด้านนอกอีก 4 ชั้น คือ 3-4-5-6 เรียกว่า parvocellular layer
นอกจากนั้นแล้ว ยังมีชั้น koniocellular layer
อยู่ที่ด้านล่างของแต่ละชั้นของ magnocellular layer และ parvocellular layerCarlson, N. R. (2007) Physiology of Behavior: ninth edition. Pearson Education, Inc.: Boston.
ชั้นหลัก ๆ และชั้นย่อย ๆ เหล่านี้แตกต่างกันไปในระหว่างสปีชีส์ของสัตว์อันดับวานร

 เซลล์ M, P และ K 
 ประเภท  ขนาด*  รายละเอียด  ตำแหน่ง  การตอบสนอง  M - เซลล์ magnocellular  ใหญ่  เซลล์รูปแท่ง ขาดไม่ได้ในการรับรู้การเคลื่อนไหว ความลึก และความแตกต่างของแสงสว่างอย่างละเอียด ชั้น 1-2  เร็วแต่ชั่วคราว P - เซลล์ parvocellular (หรือ parvicellular)  เล็ก  เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงยาวและกลาง (สีแดงและสีเขียว) จำเป็นในการรับรู้สีและรูปร่างที่ละเอียด  ชั้น 3-4-5-6  ช้า ๆ และชั่วคราว K - เซลล์ koniocellular (หรือ interlaminar)  เล็กมาก  เซลล์รูปกรวย รับคลื่นแสงแบบสั้น (สีน้ำเงิน)  ในระหว่างชั้น M และชั้น P 
 (*) ขนาดของตัวเซลล์ เดนไดรต์ และลานรับสัญญาณ

ชั้น magnocellular, parvocellular, และ koniocellular ของ LGN รับสัญญาณจาก retinal ganglion cell ที่มีชื่อคล้าย ๆ กันตามลำดับ

เซลล์ koniocellular มีหน้าที่และมีประสาทเคมีที่แตกต่างจากเซลล์ magnocellular และ parvocellular ทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทที่ 3 ที่ส่งไปยังคอร์เทกซ์สายตา
โดยส่งแอกซอนออกไปจากระหว่างชั้นของ LGN ที่เซลล์ M และเซลล์ P ส่งไป
ส่วนหน้าที่ของเซลล์ K ในการรับรู้ทางตายังไม่ชัดเจน
แต่ว่า มีหลักฐานแสดงว่า เซลล์ K มีส่วนในการประสานข้อมูลเกี่ยวกับการรับรู้อากัปกิริยาของระบบรับความรู้สึกทางกาย กับข้อมูลจากการเห็น
และอาจจะมีบทบาทเกี่ยวกับการรับรู้สีWhite, B.J., Boehnke, S.E., Marino, R.A., Itti, L. and Munoz, D.P. (2009) . Color-Related Signals in the Primate Superior Colliculus, The Journal of Neuroscience, 29 (39), 12159-12166. http://www.jneurosci.org/content/29/39/12159.abstract.

ส่วนทางสัญญาณด้านล่างและทางสัญญาณด้านหลัง (ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง) เชื่อกันมาก่อนว่า ได้รับใยประสาทจากเซลล์ P และเซลล์ M ตามลำดับโดยมาก แต่ว่า หลักฐานที่รวบรวมขึ้นใหม่ ๆ กลับแสดงว่า ทางสัญญาณทั้งสองอาจจะได้รับใยประสาทแบบผสมผสานกันGoodale & Milner, 1993, 1995.

วิถีประสาทจากเรตินาไปยังเปลือกสมองที่สำคัญอีกวิถีหนึ่งก็คือ วิถี tectopulvinar ซึ่งส่งสัญญาณจากเรตินา ผ่าน superior colliculus และนิวเคลียส pulvinar ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์กลีบข้างส่วนหลัง (posterior parietal cortex) และเขตสายตา MT

 ชั้นข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและข้างตรงกันข้ามกัน 
LGN ทั้งในสมองซีกขวาทั้งในสมองซีกซ้ายรับสัญญาณมาจากตาทั้งสองข้าง
แต่ว่า LGN ในสมองแต่ละซีกจะรับสัญญาณจากลานสายตาเพียงครึ่งเดียวจากตาแต่ละข้าง
ที่เป็นอย่างนี้ก็เพราะแอกซอนจาก retinal ganglion cell จากครึ่งในของเรตินา (คือครึ่งด้านจมูก) ข้ามมายังส่วนตรงข้ามของสมอง
ส่วนแอกซอนของเซลล์ปมประสาทในเรตินาจากครึ่งด้านนอก (คือด้านขมับ) ไปสุดที่สมองด้านเดียวกัน
ดังนั้น สมองซีกซ้ายจึงรับข้อมูลสายตาจากลานสายตาด้านขวา และสมองซีกขวารับข้อมูลสายตามาจากลานสายตาด้านซ้าย แต่ข้อมูลของกึ่งลานสายตาใน LGN แต่ละซีกนั้นมาจากตาทั้งสองข้างให้สังเกตว่า ลานสายตาด้านขวานั้นมาจากด้านซ้ายของเรตินาในตาทั้งสอง และลานสายด้านซ้ายมาจากด้านขวาของเรตินา เพราะว่า ภาพที่ฉายเข้าไปในนัยน์ตาแล้วกระทบกับเรตินานั้น เป็นภาพกลับด้าน

ใน LGN ในสมองซีกหนึ่ง ข้อมูลสายตาจะแบ่งไปตามชั้นต่าง ๆ ดังนี้ คือNicholls J., et al. From Neuron to Brain: Fourth Edition. Sinauer Associates, Inc. 2001.
 ตาที่อยู่ข้างเดียวกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 2-3-5
 ตาที่อยู่ฝั่งตรงข้ามกันส่งข้อมูลไปยังชั้น 1-4-6

วิธีจำง่าย ๆ ก็โดยใช้ประโยคนี้คือ "See I? I see, I see. (คุณเห็นฉันไหม? ฉันเห็น ฉันเห็น) " ด้วยคำว่า "see" เป็นตัวแทนอักษร "C" ซึ่งมาจากคำว่า "contralateral (ด้านตรงข้าม) " และอักษรว่า "I" ซึ่งมาจากคำว่า "ipsilateral (ด้านเดียวกัน) " รวมเป็น "C-I-I-C-I-C"
ส่วนอีกวิธีหนึ่งให้จำว่า 2+3=5 ซึ่งถูกต้อง จึงเป็นด้านเดียวกัน (ipsilateral) และ 1+4 ไม่เท่ากับ 6 จึงเป็นด้านตรงข้าม (contralateral)

คำพรรณนานี้ถูกต้องสำหรับ LGN ในไพรเมตส่วนมาก แต่ไม่ทั้งหมด ลำดับชั้นที่รับข้อมูลจากตาข้างเดียวกันและตรงกันข้าม ไม่เหมือนกันในไพรเมตประเภททาร์เซียRosa MG, Pettigrew JD, Cooper HM (1996) Unusual pattern of retinogeniculate projections in the controversial primate Tarsius. Brain Behav Evol 48 (3) :121–129.
เพราะเหตุนั้น นักประสาทวิทยาศาสตร์บางท่านจึงเสนอว่า "ความแตกต่างที่เห็นได้นี้ ทำทาร์เซียให้ต่างจากไพรเมตอย่างอื่นทั้งหมด สนับสนุนแนวความคิดว่า ทาร์เซียเกิดขึ้นในสายพันธ์ที่แยกออกไปต่างหากในวิวัฒนาการของไพรเมต"Collins CE, Hendrickson A, Kaas JH (2005) Overview of the visual system of Tarsius. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol 287 (1) :1013–1025.

ในการรับรู้ทางสายตา (visual perception) ตาข้างขวารับข้อมูลมาจากทั้งโลกทางด้านขวา (ลานสายตาด้านขวา) และทั้งโลกทางด้านซ้าย (ลานสายตาด้านซ้าย)
คุณสามารถพิสูจน์ได้โดยปิดตาข้างซ้าย ตาข้างขวาจะยังเห็นได้ทั้งด้านซ้ายและด้านขวา ถึงแม้ว่า มุมมองทางด้านซ้ายอาจจะติดจมูกอยู่บ้าง

ใน LGN ข้อมูลจากตาซ้ายและขวาที่แสดงจุดเดียวกันจะตั้งขึ้นซ้อน ๆ กันเป็นชั้นของ LGN ดังนั้น ไม้จิ้มฟันที่จิ้มทะลุตั้งแต่ชั้น 1 ตลอดชั้น 6 จะกระทบจุดเดียวกันของพื้นที่สายตา (ซึ่งเป็นข้อมูลที่รับมาจากทั้งตาซ้ายและตาขวา) 6 ครั้งด้วยกัน

 ข้อมูลขาเข้า 
LGN รับข้อมูลมาจากเรตินา
ในบางสปีชีส์ LGN ยังรับข้อมูลจาก superior colliculus อีกด้วยในบทที่ 7 หัวข้อย่อย "The Parcellation Hypothesis" ในหัวข้อว่า "Principles of Brain Evolution"
Georg F. Striedter (Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA, 2005) ได้กล่าวว่า
"...ในปัจจุบันเรารู้แล้วว่า LGN ได้รับข้อมูลบางส่วนจาก optic tectum (ซึ่งก็คือ superior colliculus) สำหรับสัตว์ใน clade 'amniota'"
โดยอ้างอิง
"Wild, J.M. 1989. Pretectal and tectal projections to the homolog of the dorsal lateral geniculate nucleus in the pigeon—an anterograde and retrograde tracing study with cholera-toxin conjugated to horseradish-peroxidase. Brain Res 489: 130–137" และ "Kaas, J.H., and Huerta, M.F. 1988. The subcortical visual system of primates. In: Steklis H. D., Erwin J., editors. Comparative primate biology, vol 4: neurosciences. New York: Alan Liss, pp. 327–391.

 ข้อมูลขาออก 
ข้อมูลออกจาก LGN ส่งผ่านส่วนแผ่ประสาทตา (optic radiation) ซึ่งกลายเป็นส่วน retrolenticular ของ internal capsule internal capsule เป็นเขตเนื้อขาวในสมองที่แยก caudate nucleus กับทาลามัส จาก putamen กับ globus pallidus. internal capsule มีทั้งแอกซอนที่ส่งขึ้นไปยังเขตสมองที่สูงกว่า และที่ส่งลงไปยังระบบประสาทที่ต่ำกว่า

แอกซอนที่ออกจาก LGN จะไปสุดที่คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (V1)
คือ ชั้น magnocellular 1-2 และ parvocellular 3-6 ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4 ใน V1
และภายในชั้น 4 ของ V1 ชั้น 4cβ จะรับสัญญาณจากชั้น parvocellular ของ LGN และชั้น 4cα จะรับสัญญาณจากชั้น magnocellular
ส่วนชั้น koniocellular ของ LGN (ซึ่งอยู่ในระหว่างชั้น 1-6) ส่งแอกซอนไปยังชั้น 4a ใน V1 และแอกซอนจากชั้น 6 ของ V1 ก็ส่งข้อมูลป้อนกลับไปให้ LGN

งานวิจัยในภาวะเห็นทั้งบอดบอกเป็นนัยว่า LGN ไม่ได้ส่งข้อมูลไปให้ V1 เพียงเท่านั้น
แต่ยังส่งไปให้เขตสายตา V2 และเขตสายตา V3 อีกด้วย
คือ คนไข้ภาวะเห็นทั้งบอดไม่สามารถมองเห็นได้ในบางส่วนของลานสายตาที่สัมพันธ์กับรอยโรคใน V1 ในสมองด้านตรงกันข้าม
แต่ว่า คนไข้เหล่านี้กลับสามารถทำการเคลื่อนไหวที่เหมาะสมเกี่ยวเนื่องกับเขตที่มองไม่เห็น เช่นการหยิบจับวัตถุ (ที่มองไม่เห็น)
ปรากฏการณ์เช่นนี้บอกเป็นนัยว่า สัญญาณที่ส่งไปจาก LGN ไปถึงทั้ง V1 และเขตสายตาระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไปKandel 2013 หน้า 561 แสดงการเชื่อมต่อทั้งด้านไปและด้านกลับระหว่าง V1 กับ V2, V3, และ V4

 หน้าที่ในการรับรู้ทางสายตา 

 ภาพต่าง ๆ 

 ดูเพิ่ม 
 คอร์เทกซ์สายตา

 เชิงอรรถและอ้างอิง 

 แหล่งข้อมูลอื่น 

 Malpeli J. Malpeli Lab Home Page. Retrieved September 1, 2004.

 Atlas image: eye_38 at the University of Michigan Health System



หมวดหมู่:สมองใหญ่
หมวดหมู่:ระบบการมองเห็น