รอยนูนแองกูลาร์

รอยนูนแองกูลาร์  ()  เป็นเขตสมองในสมองกลีบข้าง  ซึ่งอยู่ใกล้ด้านบนของสมองกลีบขมับ  และอยู่ข้างหลังต่อจาก Supramarginal gyrus   เป็นเขตสมองที่มีบทบาทในการประมวลผลเกี่ยวกับภาษา  การประมวลผลเกี่ยวกับตัวเลข  การรู้จำปริภูมิ  (spatial cognition)  การค้นคืนความจำ  ความใส่ใจ  และการรู้ใจตนและผู้อื่น  (Theory of mindการรู้ใจตนและผู้อื่น  (Theory of mind)  คือความสามารถในการเข้าใจสภาวะของจิตใจเป็นต้นว่า  ความเชื่อ  ความตั้งใจ  ความปรารถนา  การเสแสร้ง  ความรู้  โดยเป็นของตนหรือเป็นของคนอื่น  และในการเข้าใจว่า  ผู้อื่นมีความเชื่อ  ความปรารถนา  และความตั้งใจเป็นต้น  ที่ไม่เหมือนกับของตน)  เขตนี้เป็นเขตเดียวกันกับเขตบร็อดแมนน์  39  ในสมองมนุษย์

กายวิภาค
รอยนูนแองกูลาร์ในซีกสมองซ้ายและขวามีการเชื่อมต่อกันโดย corpus collosum ส่วน splenium ด้านหลัง และส่วน isthmusPark HJ, Kim JJ, Lee SK, Seok JH, Chun J, Kim DI, and others. 2008. Corpus callosal connection mapping using cortical gray matter parcellation and DT-MRI. Human Brain Mapp 29 (5) :503–16. PMID 17133394  รอยนูนทั้งสองซีกอยู่ในระหว่างกลีบสมองทั้งสี่  (คือสมองกลีบท้ายทอย  สมองกลีบข้าง  สมองกลีบหน้า  และสมองกลีบขมับ)

+ การเชื่อมต่อของรอยนูนแองกูลาร์ เชื่อมต่อไปยัง โดยวิถีประสาทสมองกลีบหน้าซีกเดียวกัน สมองกลีบหน้าส่วนหน้า และสมองกลีบหน้าด้านล่าง superior longitudinal fasciculus.Nikos Makris, David N. Kennedy, Sean McInerney, A. Gregory Sorensen, Ruopeng Wang, Verne S. Caviness, Jr, and Deepak N. Pandya. Segmentation of Subcomponents within the Superior Longitudinal Fascicle in Humans: A Quantitative, In Vivo, DT-MRI Study. Cereb. Cortex (June 2005) 15 (6) : 854-869 first published online December 8, 2004 doi:10.1093/cercor/bhh186นิวเคลียสมีหางinferior occipitofrontal fasciculusLucina Q. Uddin, Kaustubh Supekar, Hitha Amin, Elena Rykhlevskaia, Daniel A. Nguyen, Michael D. Greicius, and Vinod Menon. Dissociable Connectivity within Human Angular Gyrus and Intraparietal Sulcus: Evidence from Functional and Structural Connectivity. Cereb. Cortex (2010) 20 (11) : 2636-2646 first published online February 12, 2010 doi:10.1093/cercor/bhq011รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสRushworth MF, Behrens TE, Johansen-Berg H (2006) Connection patterns distinguish 3 regions of human parietal cortex. Cereb Cortex 16:1418–1430. และ ฮิปโปแคมปัสinferior longitudinal fasciculusprecuneus และ รอยนูนสมองกลีบหน้าส่วนบน (superior frontal gyrus)occipitofrontal fasciculus,Nikos Makris, George M. Papadimitriou, Scott Sorg, David N. Kennedy, Verne S. Caviness, Deepak N. Pandya, The occipitofrontal fascicle in humans: A quantitative, in vivo, DT-MRI study, NeuroImage, Volume 37, Issue 4, 1 October 2007, Pages 1100-1111, ISSN 1053-8119, 10.1016/j.neuroimage.2007.05.042. (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1053811907004405) Keywords: DT-MRI; Segmentation; Tractography; Occipitofrontal fascicle; Fronto-occipital fascicleSupramarginal gyruslocal arcuateLee H, Devlin JT, Shakeshaft C, Stewart LH, Brennan A, Glensman J, Pitcher K, Crinion J, Mechelli A, Frackowiak RS, Green DW, Price CJ (2007) Anatomical traces of vocabulary acquisition in the adolescent brain. J Neurosci 27:1184–1189.

บทบาทหน้าที่
รอยนูนแองกูลาร์เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทเกี่ยวกับการใช้ภาษาที่ซับซ้อน  (นั่นคือการอ่าน  การเขียน  และการแปลความหมายของสิ่งที่เขียน)  รอยโรคที่เกิดขึ้นที่ส่วนนี้ของสมองทำให้เกิดกลุ่มอาการเกอรสต์แมนน์ (Gerstmann syndrome) ซึ่งรวมทั้งสภาวะเสียการระลึกรู้ทางปลายนิ้วมือ  (finger tip agnosia)  ภาวะเสียการอ่าน  (alexia)  ภาวะเสียการคำนวณเลข  (acalcula)  ภาวะเสียการเขียนสื่อความ  และความสับสนในด้านซ้ายขวา

ภาษา
น.พ. นอร์แมน เกชวินด์ได้เสนอว่า  รอยนูนแองกูลาร์เป็นส่วนในสมองที่เปลี่ยนภาษาเขียนเป็นคำพูดภายใน  (internal monologue)  

รามจันทรันและเอ็ดวาร์ด ฮับบาร์ดพิมพ์ผลงานวิจัยในปี  ค.ศ. 2003 ที่คาดการณ์ว่า  รอยนูนแองกูลาร์มีบทบาทในการเข้าใจคำอุปมาอุปไมย   คือ  ได้กล่าวอย่างนี้ว่า
อาจจะมีโรคทางประสาทที่เข้าไปขัดขวางการเข้าใจคำอุปมาอุปไมยและการเจือกันของวิถีประสาท (synaesthesia)การเจือกันของวิถีประสาท  (synaesthesia จากคำกรีกแปลว่า  การเชื่อมกันของประสาท)  เป็นสภาวะทางประสาทที่ตัวกระตุ้นทางประสาทสัมผัสหรือทางการรับรู้อย่างใดอย่างหนึ่ง  ก่อให้เกิดประสบการณ์ทางประสาทสัมผัสหรือทางการรับรู้อีกทางหนึ่ง  เช่นมีการรับรู้ตัวอักษรและตัวเลขแต่ละตัวเหมือนกับมีสีอยู่ในตัว  ถึงแม้จะยังไม่มีการศึกษาในเรื่องนี้อย่างละเอียด  แต่เราก็ได้เห็นความปั่นป่วนต่อปรากฏการณ์บูบา/กิกี  (ฺBouba/Kiki effect) และต่อการเข้าใจคำสุภาษิต  ในคนไข้ที่มีรอยโรคในรอยนูนแองกูลาร์  เป็นที่น่าสนใจว่า  คนไข้เหล่านั้นมีความบกพร่องในการเข้าใจคำอุปไมยที่ใช้คำข้ามทางประสาท    เช่น  "sharpเป็นการใช้คำโดยอุปมาอุปไมยแบบข้ามทางประสาท เพราะใช้คำว่า sharp  ซึ่งโดยตรงเป็นการแสดงความรู้สึกทางตาหรือทางกระทบสัมผัส  ไม่ได้เป็นคำแสดงความรู้สึกทางจมูก cheese (ชีสมีกลิ่นฉุน)" และ "loudเป็นการใช้คำโดยอุปมาอุปไมยแบบข้ามทางประสาทเพราะใช้คำว่า loud  ซึ่งโดยตรงเป็นการแสดงความรู้สึกทางหู  ไม่ได้เป็นคำแสดงความรู้สึกทางตา shirt  (เสื้อมีลายหรือสีบาดตา)"  ยิ่งไปกว่านั้น  ยังมีนัยอีกด้วยว่า  คนไข้ที่มีรอยโรคหลายรอยในซีกสมองด้านขวามีปัญหากับคำอุปมาอุปไมย  ซึ่งเป็นไปได้ว่า  โดยหลัก ๆ  ความบกพร่องในคนไข้เหล่านั้นเกี่ยวข้องกับคำอุปมาอุปไมยโดยปริภูมิ  เช่น  "He stepped downstep down เป็นคำอุปมาอุปไมยเพราะโดยตรงแล้วหมายถึงการก้าวลงจากที่สูงลงสู่ที่ต่ำ as director  (เขาลาออกจากตำแหน่งผู้อำนวยการ)"Ramachandran, V.S., Hubbard, E.M, The Phenomenology of Synaesthesia, Journal of Consciousness Studies,10,No. 8,2003,pp. 49-57 

เพราะว่ารอยนูนแองกูลาร์ในมนุษย์มีขนาดใหญ่กว่าในไพรเมตประเภทอื่น  และเพราะมันอยู่ในตำแหน่งสำคัญ  คืออยู่ระหว่างเขตสมองที่มีหน้าที่เฉพาะพิเศษในการประมวลผลจากประสาทหลาย ๆ ทาง  รวมทั้งการสัมผัส  การได้ยิน  และการเห็น  รามจันทรันจึงเชื่อว่า  มันมีความสำคัญยิ่งในการเข้าใจคำอุปมาอุปไมย  และการเข้าใจนามธรรมที่มีการข้ามทางประสาทโดยทั่ว ๆ ไป  แต่ว่า  งานวิจัยเร็ว ๆ นี้กลับแสดงความขัดแย้งต่อทฤษฎีนี้

งานวิจัยของคริช เซเทียน  ที่มหาวิทยาลัยเอโมรี  โดยใช้  fMRI  บอกเป็นนัยว่า  รอยนูนแองกูลาร์ไม่มีบทบาทในการรับรู้คำอุปมาอุปไมย  เซเทียนมีทฤษฎีว่า  คำอุปมาอุปไมยก่อให้เกิดการทำงานในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย  (somatosensory cortex) ที่มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยองค์รวมขององค์ประกอบ คอร์เทกซ์นั้นอยู่ใน  parietal operculumในสมองมนุษย์  parietal operculum  เป็นเขตในสมองกลีบข้าง  ประกอบด้วยส่วนจากสมองกลีบขมับและสมองกลีบหน้า  รวมเป็น  operculum  ที่ปกคลุม  insulaMetaphorically feeling:Comprehending textual metaphros actives somatosensory cortex, Simon,K, Stilla,R, Sathian,K, Brain and Language, December 2011, ScienceDirect web site  เซเทียนกล่าวว่า  "ข้าพเจ้าไม่คิดว่า  มีเขตสมองเขตเดียวเท่านั้นในการประมวลผลเกี่ยวกับคำอุปมาอุปไมย  งานวิจัยแนวต่าง ๆ กันในเร็ว ๆ นี้  ได้แสดงว่า  การประมวลผลความคิดที่เป็นนามธรรมนั้น  กระจัดกระจายไปในเขตสมองส่วนต่าง ๆMetaphorically Feeling:Warren, Tracy, Bioscience-Writer.com"  ส่วนรามจันทรันเองให้ความเห็นว่า  "นักวิจัยเหล่านี้ทำให้ง่าย"  ซึ่งการศึกษาวิธีการที่เขตในสมองต่าง ๆ สื่อสารถึงกันและกัน  และว่า  "นี่เป็นแนวคิดที่ฉลาดและสละสลวยสำหรับปัญหานี้"

การรู้จำคณิตศาสตร์และปริภูมิ
รู้กันมาตั้งแต่ปี  ค.ศ.  1919  แล้วว่า  ความเสียหายในรอยนูนแองกูลาร์ทำให้เกิดความบกพร่องในการคำนวณเลขคณิตHenschen SL. (1919) On language, music and calculation mechanisms and their localisation in the cerebrum. Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychiatrie 52:273–298.Gerstmann J. (1940) . Syndrome of ?nger agnosia, disorientation for right and left, agraphia and acalculia—Local diagnostic value. Arch Neurol Psychiatry 44:398–408.  การสร้างภาพโดยกิจ  (Functional imagingการสร้างภาพโดยกิจ  (Functional imaging)  เป็นวิธีการจับหรือวัดความเปลี่ยนแปลงในเมแทบอลิซึม  การเดินโลหิต  ส่วนประกอบเคมี  และ/หรือ  การดูดซึมของสารเคมี  ในร่างกายเขต ๆ หนึ่ง)  แสดงว่า  แม้ว่าเขตต่าง ๆ ของสมองกลีบข้างทั้งสองซีก  จะมีหน้าที่เกี่ยวกับการคำนวณโดยประมาณเกี่ยวข้องกับปริภูมิทางสายตา  รอยนูนแองกูลาร์ในสมองซีกซ้ายพร้อมกับรอยนูนสมองกลีบหน้าด้านล่าง  (Inferior frontal gyrus) กลับมีหน้าที่เกี่ยวกับการคำนวณโดยแม่นยำเกี่ยวข้องกับเลขคณิตที่สืบเนื่องกับคำพูดDehaene S, Spelke E, Pinel P, Stanescu R, Tsivkin S. (1999) . Sources of mathematical thinking: behavioral and brain-imaging evidence. Science. 284 (5416) :970-4.  PMID 10320379  และถ้ารอยนูนแองกูลาร์ในสมองซีกซ้ายมีระดับการทำงานที่สูงกว่า  ทักษะเลขคณิตในบุคคลนั้นก็จะมีสมรรถภาพมากกว่าGrabner RH, Ansari D, Reishofer G, Stern E, Ebner F, Neuper C. (2007) .Individual differences in mathematical competence predict parietal brain activation during mental calculation. Neuroimage. 38 (2) :346-56. PMID 17851092

รอยนูนแองกูลาร์ในสมองซีกขวามีความสัมพันธ์กับการใส่ใจทางตาเกี่ยวกับปริภูมิ  ขึ้นอยู่กับความเด่นของตัวกระตุ้นSeghier M. L. (2012) . The angular gyrus: multiple function ad multiple subdivisions. Neuroscientist (in press) . PMID 22547530Arsalidou M, Taylor MJ. 2011. Is 2+2=4? Meta-analyses of brain areas needed for numbers and calculations. Neuroimage 54 (3) :2382–93. PMID 20946958  มันอาจจะจัดสรรความใส่ใจโดยวิธีจากล่างขึ้นบนความใส่ใจมีสองแบบคือ  จากบนลงล่าง  คือการใส่ใจโดยทั่วไปของบุคคล  ในอารมณ์ใดอารมณ์หนึ่งหรือในลักษณะรายละเอียดบางอย่างของอารมณ์นั้น  เช่นการจ้องมองดูต้นไม้  และ  จากล่างขึ้นบน  คือการใส่ใจที่เป็นรีเฟล็กซ์  ควบคุมไม่ได้  มักมีผลมาจากการที่อารมณ์ที่เด่นและชัดเจนมาปรากฏ  เช่นการได้ยินเสียงระเบิดที่ดัง  ซึ่งอาศัยสมรรถภาพของรอยนูนในการใส่ใจถึงข้อมูลความจำที่ดึงออกมา  ตัวอย่างเช่น  มันมีบทบาทสำคัญในการจำแนกด้านซ้ายจากด้านขวา  โดยประสานความเข้าใจของศัพท์ว่า  "ซ้าย"  หรือ  "ขวา"  กับตำแหน่งจริง ๆ ในปริภูมิHirnstein M, Bayer U, Ellison A, Hausmann M. 2011. TMS over the left angular gyrus impairs the ability to discriminate left from right. Neuropsychologia 49 (1) :29–33. PMID 21035475  ยิ่งไปกว่านั้น  มันมีความสัมพันธ์กับการกำหนดตำแหน่งหรือการรับรู้ตำแหน่งของบุคคลในปริภูมิ  และไม่ใช่เพราะว่ามันติดตามตำแหน่งในปริภูมิ  แต่เพราะว่ามันอาจจะควบคุมการย้ายความใส่ใจในปริภูมิChen Q, Weidner R, Vossel S, Weiss PH, Fink GR. Neural mechanisms of attentional reorienting in three-dimensional space. J Neurosci. 2012 Sep 26;32 (39) :13352-62.

การรู้ใจตนและคนอื่น  (Theory of mind) 
กระตุ้นเครือข่ายสมองอื่นให้ทำงานเมื่อไม่ทำอะไร
รอยนูนแองกูลาร์กระตุ้นให้เขตสมองอื่นทำงานเมื่อจิตใจกำลังพักผ่อน  และไม่มีเป้าหมายที่ชัดเจนGreicius MD, Krasnow B, Reiss AL, Menon V. 2003. Functional connectivity in the resting brain: a network analysis of the default mode hypothesis. Proc Natl Acad Sci U S A 100. PMID 12506194

ความรู้สึกตัว  (Awareness)
รอยนูนแองกูลาร์มีการตอบสนองที่แตกต่างกันต่อการเคลื่อนไหวที่ตั้งใจ  และการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นจริง ๆFarrer C, Frey SH, Van Horn JD, Tunik E, Turk D, Inati S, Grafton ST.  The angular gyrus computes action awareness representations. Centre de Neuroscience Cognitive.  งานวิจัยนี้บอกเป็นนัยว่า  รอยนูนแองกูลาร์สอดส่องดูความเคลื่อนไหวที่ตั้งใจในตน  และใช้ข้อมูลนั้นเพื่อประมวลผลเมื่อมีการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นจริง ๆ  ดังนั้น  จึงสามารถรักษาไว้ซึ่งความรู้สึกตน  (ความรู้สึกตัว)  โดยเปรียบเทียบความแตกต่างในการเคลื่อนไหวที่ตั้งใจและที่เกิดขึ้นจริง ๆ ทั้งสองอย่างนั้น 

การค้นคืนความจำ
การทำงานของรอยนูนแองกูลาร์แสดงว่ามันไม่เพียงแค่สื่อการค้นคืนความจำเท่านั้น  แต่ยังบันทึกทั้งความขัดแย้งกันระหว่างข้อมูลความจำที่คาดหมายกับข้อมูลความจำที่ค้นคืนมาได้จริง ๆ  และทั้งข้อมูลความจำที่ผิดปกติ  รอยนูนแองกูลาร์สามารถเข้าถึงความจำทั่ว ๆ ไป  และความจำได้แบบเป็นตอน ๆ  ซึ่งมีประโยชน์ในการเข้าใจถึงเจตนาความตั้งใจของบุคคลต่าง ๆ  นอกจากนี้แล้ว  รอยนูนแองกูลาร์อาจจะใช้วิธีการส่งสัญญาณแบบป้อนกลับเพื่อตรวจสอบว่า  การค้นคืนความจำนั้นเป็นไปตามที่คาดหมาย  หรือผิดปกติ

ประสบการณ์ออกนอกร่าง
การทดลองในเร็ว ๆ นี้แสดงความเป็นไปได้ว่า  การกระตุ้นรอยนูนแองกูลาร์โดยใช้อุปกรณ์ภายนอก  เป็นเหตุของประสบการณ์ออกนอกร่างประสบการณ์ออกนอกร่าง  (out-of-body experiences)  เป็นประสบการณ์ที่โดยทั่ว ๆ ไป  ผู้ที่ประสบมีความรู้สึกว่า  ได้ลอยออกไปนอกร่างของตน  และในบางกรณี  รับรู้ว่ารูปกายของตนอยู่ในอีกที่หนึ่งต่างจากที่อยู่จริง ๆOut-of-Body Experience? Your Brain Is to Blame - New York Times  การกระตุ้นรอยนูนแองกูลาร์ในการทดลองหนึ่ง  ทำให้หญิงผู้รับการทดลองเกิดการรับรู้ถึงอีกร่างหนึ่งที่อยู่ข้างหลังของตนArzy, S., Seeck, M., Ortigue, S., Spinelli, L., Blanke, O., 2006. Induction of an illusory shadow person: Stimulation of a site on the brain's left hemisphere prompts the creepy feeling that somebody is close by. Nature, 443 (21), pp.287.  ส่วนในอีกการทดลองหนึ่ง  ทำให้ผู้รับการทดลองมีความรู้สึกว่าอยู่ติดกับเพดาน  ความรู้สึกเช่นนี้  เกิดจากความไม่ลงรอยกันระหว่างตำแหน่งที่อยู่จริง ๆ ของร่างกาย  และการรับรู้อีกตำแหน่งหนึ่งในใจ

รูปภาพอื่น ๆ

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น

 ลิงก์หาคำว่า "Angular Gyrus" โดย neuinfo.org
 วิดีโอของ TED.com เรื่อง  "ร่องรอย  3  อย่างเพื่อเข้าใจสมองของคุณ  (3 Clues to Understanding Your Brain)", โดย  ดร. รามจันทรัน ค.ศ. 2007, เป็นภาษาอังกฤษแต่มีคำแปลด้านล่าง, กล่าวถึงการเจือกันของวิถีประสาท (synaesthesia)  (กล่าวในร่องรอยที่  3) และปรากฏการณ์บูบา/กิกี  (ท้ายวิดีโอ)

หมวดหมู่:สมองใหญ่
หมวดหมู่:รอยนูน