ระบบประสาทรับความรู้สึกทางกาย

ระบบประสาทรับความรู้สึกทางกาย"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ somato-gnosis ว่า "ความรู้สึก-ทางกาย" และของ sensory ว่า "-รับความรู้สึก" แต่สิ่งที่ตีพิมพ์ในวรรณกรรมมักใช้คำอังกฤษว่า somatosensory system โดยไม่แปล () เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่สามารถรับรู้อย่างหลายหลาก ประกอบด้วยตัวรับความรู้สึก/ปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลาง และศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ที่ระบบประสาทกลางมากมาย ทำให้รับรู้ตัวกระตุ้นได้หลายแบบรวมทั้งสัมผัส อุณหภูมิ อากัปกิริยา และโนซิเซ็ปชั่น (ซึ่งอาจให้เกิดความเจ็บปวด)
ตัวรับความรู้สึกมีอยู่ที่ผิวหนัง เนื้อเยื่อบุผิว กล้ามเนื้อโครงร่าง กระดูก ข้อต่อ อวัยวะภายใน และระบบหัวใจและหลอดเลือด
ถึงแม้จะสืบทอดมาตั้งแต่ครั้งโบราณว่า สัมผัสเป็นความรู้สึกอย่างหนึ่งในทวารทั้ง 5 (เช่น "โผฏฐัพพะ" ในพระพุทธศาสนา) แต่ความจริงแล้ว "สัมผัส" เป็นความรู้สึกต่าง ๆ หลายแบบ
ดังนั้น การแพทย์จึงมักจะใช้ศัพท์ภาษาอังกฤษว่า "somatic senses (ความรู้สึกทางกาย)" แทนศัพท์ว่า "touch (สัมผัส)" เพื่อให้ครอบคลุมกลไกความรู้สึกทางกายทั้งหมด

ความรู้สึกทางกายบางครั้งเรียกว่า "somesthetic senses" โดยที่คำว่า "somesthesis" นั้น รวมการรับรู้สัมผัส (touch) การรับรู้อากัปกิริยา และในบางที่ การรับรู้วัตถุโดยสัมผัส (haptic perception
)

ระบบรับความรู้สึกทางกายมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งเร้ามากมายหลายแบบ โดยอาศัยตัวรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ รวมทั้งตัวรับอุณหภูมิ โนซิเซ็ปเตอร์ ตัวรับแรงกล และตัวรับรู้สารเคมี
ข้อมูลความรู้สึกจะส่งไปจากตัวรับความรู้สึกผ่านเส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory nerve) ผ่านลำเส้นใยประสาทในไขสันหลัง ตรงเข้าไปยังสมอง
การประมวลผลโดยหลักเกิดขึ้นที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในสมองกลีบข้าง 

กล่าวอย่างง่าย ๆ ที่สุด ระบบรับความรู้สึกทางกายจะเริ่มทำงานเมื่อตัวรับความรู้สึกที่กายเขตหนึ่งเริ่มทำงาน โดยถ่ายโอนคุณสมบัติของตัวกระตุ้นบางอย่างเช่นความร้อนไปเป็นสัญญาณประสาท 
ซึ่งในที่สุดก็จะเดินทางไปถึงเขตสมองที่มีหน้าที่เฉพาะเจาะจงต่อเขตกายนั้น และเพราะเฉพาะเจาะจงอย่างนี้ จึงสามารถระบุเขตกายที่เกิดความรู้สึกโดยเฉพาะซึ่งเป็นผลแปลของสมอง 
ความสัมพันธ์จุดต่อจุดเช่นนี้ปรากฏเป็นแผนที่ผิวกายในสมองที่เรียกว่า homunculus แปลว่า "มนุษย์ตัวเล็ก ๆ" และเป็นส่วนสำคัญในการรับรู้ความรู้สึกที่ส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย
แต่แผนที่ในสมองเช่นนี้ ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ และจริง ๆ สามารถเปลี่ยนแปลงได้อย่างน่าทึ่งใจ เพื่อตอบสนองต่อโรคหลอดเลือดสมองหรือความบาดเจ็บอื่น ๆ

 กายวิภาค 
องค์ประกอบของระบบรับความรู้สึกทางกาย กระจายไปทั่วส่วนสำคัญในร่างกายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและของสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ
เป็นระบบที่ประกอบด้วยปลายประสาทรับความรู้สึก (sensory receptor) และเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neuron) ที่ระบบประสาทนอกส่วนกลางเช่นผิวหนัง กล้ามเนื้อ และอวัยวะอื่น ๆ ตลอดจนถึงนิวรอน/เซลล์ประสาทที่อยู่ในระบบประสาทกลาง

 วิถีประสาทรับความรู้สึกทั่วไป 

วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron
 first order neuron จะมีตัวเซลล์อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง (dorsal root ganglion) ที่ไขสันหลัง แต่ถ้าเป็นความรู้สึกที่ศีรษะหรือคอซึ่งเส้นประสาทไขสันหลังที่คอ (cervical nerve) ไม่มีส่วนเกี่ยวข้อง ตัวเซลล์ก็จะอยู่ที่ปมประสาท trigeminal หรือปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (cranial nerve) เส้นอื่น ๆ แอกซอนของเซลล์จะส่งสัญญาณไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกัน
 second order neuron จะมีตัวนิวรอนในซีกร่างกายเดียวกันกับ first order neuron โดยถ้าไม่อยู่ในไขสันหลังก็ในก้านสมอง โดยแอกซอนของนิวรอนอาจจะวิ่งขึ้น/ลงแล้วข้ามไขว้ทแยง (decussate) ไปด้านตรงข้ามถ้าไม่ในไขสันหลังก็ในก้านสมอง และแอกซอนส่วนหนึ่งก็จะไปสุดที่ทาลามัสส่วนต่าง ๆ เช่น ในส่วน ventral posterior nucleus (VPN) ในขณะที่ส่วนที่เหลือก็จะไปสุดที่ reticular activating system (หรือเรียกว่า reticular system) หรือที่สมองน้อย
 ในการรับรู้เหนือจิตสำนึกทางสัมผัส อากัปกิริยา และความรู้สึกที่อาจก่อให้เกิดความเจ็บปวดบางประเภท third order neuron จะมีตัวเซลล์ในทาลามัสส่วน VPN และส่งสัญญาณไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง

วิถีประสาทซึ่งส่งข้อมูลไปยังศูนย์ประมวลผลต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส เปลือกสมอง และสมองน้อย รวมทั้ง
 Dorsal column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้นผ่าน dorsal column ในไขสันหลังซีกร่างกายเดียวกันไปยัง second order neuron ที่ dorsal column nuclei ในก้านสมองซีกกายเดียวกัน ซึ่งก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง (decussate) ที่ medulla (ในก้านสมองเช่นกัน) แล้วขึ้นผ่าน medial lemniscus ไปยัง third order neuron ในทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) และ ventral posterior superior nucleus (VPS) ซึ่ง ก็จะส่งแอกซอนไปสุดที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของสมองกลีบข้าง โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก
 Trigeminothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด สัมผัสหยาบ อากัปกิริยา ความเจ็บปวด และอุณหภูมิที่มาจากศีรษะส่วนหน้ารวมทั้งใบหน้า ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเป็นต้น โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal , facial , glossopharyngeal , และ vagus ) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ในซีกร่างกายเดียวกันที่ Trigeminal nuclei ซึงก็ส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ก้านสมอง (mid-pons, medulla) ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM) และ ventral posterior superior nucleus (VPS) เพื่อการรับรู้และจำแนก และไปสุดที่ส่วนอื่น ๆ ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-แรงจูงใจรวมทั้ง midline thalamic nuclei, reticular formation, superior colliculus, periaquiductal grey, ไฮโปทาลามัส, และอะมิกดะลา ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus), anterior cingulate cortex, และ insular cortex 
 anterolateral system/spinothalamic tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวด อุณหภูมิ และสัมผัสหยาบจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายเป็นต้น โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนขึ้น/ลงผ่าน Lissauer's tract 1-2 ข้อไขสันหลังไปยัง second order neuron ในปีกหลังของไขสันหลัง (dorsal horn) ในซีกร่างกายเดียวกันแต่อยู่ต่างระดับไขสันหลังกัน second order neuron ก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ไขสันหลังแล้วขึ้นไปตาม anterolateral column/spinothalamic tract ไปยังทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL) เพื่อการรับรู้และจำแนก และไปสุดที่ส่วนอื่น ๆ ซึ่งมีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-แรงจูงใจรวมทั้ง midline thalamic nuclei, reticular formation, superior colliculus, periaquiductal grey, ไฮโปทาลามัส, และอะมิกดะลา ส่วน third order neuron ในทาลามัสก็จะส่งแอกซอนไปที่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (somatosensory cortex/postcentral gyrus), anterior cingulate cortex, และ insular cortex
 Solitary tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอวัยวะภายใน (visceral) จากแหล่งต่าง ๆ รวมทั้ง glossopharyngeal nerve (CN IX) และ vagus nerve (CN X) เป็นต้น ไปยังบริเวณต่าง ๆ รวมทั้งทาลามัสส่วน ventral medial nucleus ซึ่งอยู่ติดกับ VPN, ไฮโปทาลามัส, และนิวเคลียสอื่น ๆ ในก้านสมอง รวมทั้ง parabrachial nucleus This region spans the posterior part of the ventral posterior nucleus and the posterior part of the adjacent ventral medial nucleus.
 The gustatory and visceral inputs from the nucleus of solitary tract, which terminates in the parabrachial nuclei, also are arrayed topographically in the ventral medial nucleus.
 Dorsal spinocerebellar tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis อ้างอิง
 ) ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัสแหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น
 T1-L2 ()
 C8-L3 (
และอ้างการสิ้นสุดของข้อมูลอากัปกิริยาที่ทาลามัสไม่เหมือนกัน
 VPL ()
 VPL และ Ventral lateral nucleus ( ซึ่งอ้างอิง )
 Cuneocerebellar tract ส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนไม่รวมศีรษะส่วนหน้าไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของเส้นประสาทสมอง (รวมทั้ง trigeminal ganglion) ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ซีกร่างกายเดียวกันที่ lateral/accessory/external cuneate nucleus ใน medulla ซึ่งส่งแอกซอนไปที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน

 ส่วนปลาย 
ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง ตัวรับความรู้สึก (sensory receptors) จะเป็นตัวตรวจจับสิ่งเร้าต่าง ๆ เช่น ตัวรับแรงกลจะตรวจจับสัมผัสและอากัปกิริยา และโนซิเซ็ปเตอร์จะตรวจจับความรู้สึกที่อาจนำไปสู่ความเจ็บปวด
ข้อมูลความรู้สึก (เช่นสัมผัสและอุณหภูมิ) ก็จะเดินทางไปยังระบบประสาทกลางผ่านนิวรอนต่าง ๆ ที่เป็นส่วนของใยประสาทนำเข้า (ดังที่กล่าวไว้ด้านบน) ซึ่งเป็นนิวรอนหลายประเภทที่แตกต่างกันโดยขนาด โครงสร้าง และคุณสมบัติ โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว รูปแบบความรู้สึกจะสัมพันธ์กับประเภทของนิวรอนในใยประสาทนำเข้าที่เกี่ยวข้องกัน
ตัวอย่างเช่น นิวรอนที่มีแอกซอนบาง ไร้ปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้ช้า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับความเจ็บปวด เทียบกับนิวรอนที่มีแอกซอนหนา มีปลอกไมอีลิน และส่งสัญญาณได้เร็วกว่า จะเป็นตัวส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียด

กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมอง

ขนาดลานรับสัญญาณ (receptive field) ของนิวรอนในประสาทนำเข้าหนึ่ง ๆ จะกำหนดได้โดยลานรับสัญญาณของตัวรับความรู้สึกทั้งหมดที่ปลายต่าง ๆ

 ไขสันหลัง 
ในไขสันหลัง ระบบรับความรู้สึกทางกายประกอบด้วยวิถีประสาทที่ดำเนินขึ้นไปจากกายไปสู่สมองNolte J.The Human Brain 5th ed. 2002. Mosby Inc, Missouri.
จุดหมายสำคัญหนึ่งของวิถีประสาทภายในสมองก็คือ รอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในเปลือกสมอง
คือ เป็นจุดหมายของนิวรอนในวิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway และลำเส้นใยประสาท Ventral spinothalamic tract
ให้สังเกตว่า วิถีประสาทที่กำลังดำเนินขึ้นไปสู่คอร์เทกซ์ของระบบรับความรู้สึกทางกาย จะเชื่อมกับไซแนปส์ถ้าไม่ที่ทาลามัส ก็ที่ reticular formation ก่อนจะดำเนินต่อไปสู่คอร์เทกซ์
วิถีประสาทอื่น ๆ โดยเฉพาะที่มีส่วนในการควบคุมการรักษาอากัปกิริยา ซึ่งก็คือ ventral spinocerebellar tract และ dorsal spinocerebellar tract ก็จะเชื่อมไซแนปส์ในซีรีเบลลัม
จุดหมายสำคัญอีกอย่างหนึ่งของนิวรอนใยประสาทนำเข้าที่เข้าไปสู่ไขสันหลังก็คือ นิวรอนที่มีบทบาทเกี่ยวกับปฏิกิริยานอกอำนาจจิตใจคือรีเฟล็กซ์ ซึ่งเป็นปฏิกิริยาของวงจรประสาทในแต่ละข้อของไขสันหลัง

 สมอง 
เขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatosensory area) ในคอร์เทกซ์มนุษย์ หรือเรียกว่า คอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิ (primary somatic sensory cortex หรือ S1) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ในสมองกลีบข้าง ประกอบด้วยเขตบร็อดแมนน์ 3a, 3b, 1, และ 2 
รอยนูนหลังร่องกลางเป็นที่อยู่ของเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิ ซึ่งเป็นเขตหลักในการแปลผลจากสัญญาณความรู้สึกเกี่ยวกับสัมผัส นิวรอนแต่ละตัวในเขตมีลานรับสัญญาณ (receptive field) ที่ผิวหนัง

ความสัมพันธ์กันระหว่างจุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย และส่วนของกายที่ส่งสัญญาณความรู้สึก รู้ได้โดยการบันทึกกระแสไฟฟ้าในจุดต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์หลังจากที่กระตุ้นส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย การบันทึกนี้ทำในระหว่างการผ่าตัดสมองเพื่อการรักษาพยาบาล
ข้อมูลที่ได้นี้นำไปสู่การสร้างแผนที่ somatotopic 
ซึ่งเป็นแผนที่เกี่ยวกับเขตความรู้สึกที่มีคล้าย ๆ กันในทุก ๆ ระบบความรู้สึก และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ เป็นแผนที่ที่เรียกว่า sensory homunculus หรือ cortical homunculus (ดูรูปด้านบน)
คือ จุดต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ แปลไปสู่จุดต่าง ๆ ในร่างกายได้อย่างคงเส้นคงวา โดยขนาดของจุดในคอร์เทกซ์ขึ้นอยู่กับความสำคัญของข้อมูลความรู้สึกจากส่วนในกาย
ตัวอย่างเช่น มีเขตขนาดใหญ่ในคอร์เทกซ์เพื่อรับความรู้สึกจากมือทั้งสอง เทียบกับขนาดที่เล็กว่าของความรู้สึกจากหลัง (ของตัว)

 สัมผัสละเอียดและหยาบ 
สัมผัสละเอียด (fine touch หรือเรียกว่า สัมผัสที่แยกตำแหน่งได้) เป็นความรู้สึกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้และบอกตำแหน่งสัมผัสได้
สัมผัสอีกอย่างหนึ่งที่ไม่สามารถบอกตำแหน่งได้เรียกว่าสัมผัสหยาบ (crude touch)
วิถีประสาท dorsal column-medial lemniscus pathway มีหน้าที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดไปยังเปลือกสมอง

สัมผัสหยาบ (crude touch หรือสัมผัสแยกตำแหน่งไม่ได้) เป็นความรู้สึกอีกประเภทหนึ่งซึ่งยังให้สัตว์สามารถรับรู้ว่า มีอะไรมาถูกต้อง โดยที่ไม่สามารถกำหนดตำแหน่ง
ใยประสาทสำหรับสัมผัสหยาบดำเนินไปในลำเส้นใยประสาท spinothalamic tract ไม่เหมือนสำหรับสัมผัสละเอียดซึ่งดำเนินไปใน dorsal column-medial lemniscus pathway

เนื่องจากว่า การรับรู้สัมผัสละเอียดเป็นไปพร้อม ๆ กันกับการรับรู้สัมผัสหยาบ สัตว์นั้นจะสามารถบอกตำแหน่งของจุดกระทบได้ นอกจากถ้าใยประสาทที่ส่งข้อมูลสัมผัสละเอียดจะขัดข้อง
และเมื่อนั้น สัตว์จะสามารถรู้ถึงการกระทบสัมผัส แต่จะไม่สามารถระบุตำแหน่งที่สัมผัส

 สรีรภาพ 

การทำงานของระบบรับความรู้สึกทางกายเริ่มที่การทำงานของตัวรับความรู้สึกทางกาย
ซึ่งมักจะอยู่ตามอวัยวะต่าง ๆ โดยสังเกตได้ง่ายที่สุดที่ผิวหนังและกล้ามเนื้อ
โครงสร้างของตัวรับความรู้สึกเหล่านี้คล้าย ๆ กันทั้งหมด ประกอบด้วยถ้าไม่ใช่ปลายประสาทอิสระ (free nerve ending) ก็จะเป็นปลายประสาทที่มีปลอกเฉพาะกิจหุ้มอยู่ (encapsulated nerve ending)

ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้เริ่มทำงานเพราะเหตุการเคลื่อนไหว (ตัวรับแรงกล) แรงกด (ตัวรับแรงกล) สารเคมี (ตัวรับรู้สารเคมี) และอุณหภูมิ (ตัวรับอุณหภูมิ)
สิ่งที่เริ่มการทำงานอีกอย่างหนึ่งก็คือ แรงสั่นสะเทือน (ตัวรับแรงกล) ที่เกิดขึ้นได้เมื่อลูบนิ้วไปตามผิวของวัตถุ
นี้เป็นวิธีที่เราสามารถรู้สึกความหยาบละเอียดของผิววัตถุซึ่งมีขนาดเล็กถึง 80 นาโนเมตร ได้
โดยเป็นแรงสั่นสะเทือนที่ความถี่ 200 เฮิรตซ์ ซึ่งตัวรับแรงกลประเภท Pacinian corpuscle ไวมากที่สุด

อย่างไรก็ดี ในความรู้สึกแต่ละประเภท กลไกการทำงานของการถ่ายโอนความรู้สึกของตัวรับความรู้สึก (ปลายประสาท) ในระบบรับความรู้สึกทางกายจะคล้าย ๆ กันโดยทั่วไป คือสิ่งเร้าที่เหมาะสมจะเปิดปิดช่องไอออนของปลายประสาท ทำให้แคตไอออนเช่น Na+ และ/หรือ Ca2+ ไหล เข้าไปในเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก ซึ่งเมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนในที่สุดก็จะทำให้เกิดการสร้างศักยะงาน แล้วส่งไปยังระบบประสาทกลางผ่านไขสันหลังหรือก้านสมองเป็นจุดเริ่มต้น โดยอัตราของศักยะงานจะมีสัดส่วนเข้ากับการลดขั้ว ซึ่งก็จะเข้ากับลักษณะตัวกระตุ้นด้วย

 ความต่างกันระหว่างบุคคล 
งานวิจัยหลายงานได้วัดและสืบสวนถึงสาเหตุ ที่ทำให้บุคคลแตกต่างกันในการรู้สัมผัสแบบละเอียด
ประเด็นงานวิจัยที่ได้ศึกษาเป็นอย่างดีเรื่องหนึ่งก็คือ ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง (passive tactile spatial acuity) ซึ่งก็คือความสามารถในการกำหนดรายละเอียดของวัตถุที่แนบอยู่กับผิวหนัง
มีวิธีการหลายอย่างที่ใช้วัดความสามารถนี้ แต่วิธีที่แม่นยำที่สุดอาจจะคือ การทดสอบหาทิศทางของวัตถุที่นำมาถู (grating orientation task) ในการทดสอบนี้ ที่สามารถทำได้ด้วยมือหรืออุปกรณ์อัตโนมัติ 
ผู้รับการทดสอบจะระบุทิศทางของพื้นผิววัตถุที่เป็นร่อง ๆ

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเอง จะเสื่อมลงเมื่อมีอายุมากขึ้น โดยมีเหตุที่ยังไม่ชัดเจน แต่ส่วนหนึ่งอาจเป็นเพราะการสูญเสียตัวรับความรู้สึกสัมผัสไปตามวัยโดยปกติ สิ่งที่น่าสนใจอย่างหนึ่งก็คือ ความรู้สึกผิวสัมผัสของนิ้วชี้ ปรากฏว่าดีกว่าในบุคคลที่มีนิ้วชี้เล็ก ซึ่งเป็นเหตุที่ผู้หญิงมีความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าผู้ชายโดยเฉลี่ย  เพราะตัวรับแรงกลชนิด Meissner's corpuscle (หรือเรียกว่า tactile corpuscle) ที่รับรู้แรงสั่นความถี่ต่ำ จะมีหนาแน่นกว่าในนิ้วที่เล็กกว่า และก็อาจจะเป็นนัยเดียวกันเกี่ยวกับตัวรับความรู้สึกประเภท Merkel ending ซึ่งตรวจจับรูปร่างร่องรอยที่อยู่กับที่ และสำคัญในการรู้สึกผิวสัมผัสที่ละเอียดอ่อน 

งานวิจัยหลายงานแสดงว่า ความรู้สึกของผิวสัมผัสโดยไม่ได้ทำเองดีกว่าในคนตาบอดเทียบกับคนตาปกติในวัยเดียวกัน ซึ่งอาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกข้ามระบบประสาท (cross modal plasticity) ของเปลือกสมองในคนตาบอด  อีกอย่างหนึ่ง ก็อาจจะเป็นเพราะสภาพพลาสติกในคอร์เทกซ์เช่นกัน ที่คนตาบอดแต่กำเนิดสามารถประมวลข้อมูลสัมผัสได้รวดเร็วกว่าคนตาปกติ

 โรคและความผิดปกติ 
การรับรู้ความรู้สึกทางกายที่บกพร่อง อาจมีเหตุมาจากโรคเส้นประสาทส่วนปลาย (peripheral neuropathy) 
ซึ่งอาจปรากฏเป็นอาการชาหรือความรู้สึกสัมผัสเพี้ยน (paresthesia)

การชักบางประเภทสัมพันธ์กับระบบรับความรู้สึกทางกาย
คือ ความเสียหายในคอร์เทกซ์อาจทำให้รู้สึกร้อนไม่ได้ หรือทำให้ชี้จุดที่เจ็บปวด (pain discrimination) ไม่ได้
และสัญญาณบอกเหตุ (aura) เป็นความรู้สึกร้อนหรือความเจ็บปวด ก็เป็นสิ่งที่ปรากฏอย่างหนึ่งก่อนชักในโรคลมชัก (epileptic seizure) หรือการชักเหตุสมองส่วนเดียว (focal seizure)

มีการชักอีกอย่างหนึ่งที่เรียกว่า Jacksonian seizure ซึ่งปรากฏเป็นความรู้สึกผิดปกติที่กำหนดตำแหน่งที่ผิวหนังได้ แต่ไม่ปรากฏตัวกระตุ้นที่ชัดเจน
ความรู้สึกผิดปกติอาจแพร่ไปตามแขนขา ซึ่งส่องถึงการยิงสัญญาณผิดปกติของนิวรอนในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) ซึ่งเป็นที่ที่การชักกำลังเป็นไป
เหตุการณ์และความรู้สึกที่คนไข้จำได้ในช่วงชัก จะเป็นประโยชน์เพื่อวินิจฉัยปัญหาเกี่ยวกับคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายได้
ถ้าคนไข้สามารถชี้แจงถึงลักษณะของการชักและความรู้สึกที่เกิดขึ้นในช่วงที่ชักได้ 

ความไม่รู้อากัปกิริยา (คือตำแหน่งของอวัยวะในร่างกายหรือการเคลื่อนไหวของอวัยวะเหล่านั้น) หรือไม่สามารถแยกแยะจุดสัมผัส (two point tactile discrimination) ในด้านหนึ่งของกาย จะแสดงความเสียหายในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory cortex) ในด้านตรงกันข้าม 
ผลอาจเป็นการขาดความรู้สึกในทั้งอวัยวะเช่นแขนขา หรือว่าในทั้งร่างกาย ขึ้นอยู่กับระดับความเสียหาย 
ความผิดปกติชนิดหนึ่งที่เรียกว่า ภาวะเสียการรับรู้สัณฐานโดยคลำ (Astereognosis) เป็นความไม่สามารถใช้ความรู้สึกสัมผัสเพื่อระบุสิ่งของที่อยู่ในมือ
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าความเสียหายอยู่ในเขตมือของคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิในสมองซีกเดียว คนไข้ที่ปิดตาจะไม่สามารถรู้ถึงตำแหน่งนิ้วในมือด้านตรงข้ามกับสมองที่เสียหาย และจะไม่สามารถระบุวัตถุสิ่งของที่อยู่ในมือเช่นกุญแจหรือโทรศัพท์มือถือ 

การตรวจสอบโรคในระบบรับความรู้สึกทางกาย เป็นขั้นตอนหนึ่งที่มีอยู่ในการตรวจระบบประสาท (neurological examination) โดยสามัญ เช่นการตรวจสอบความสามารถแยกจุดสัมผัส (two-point discrimination)

 เทคโนโลยี 
งานวิจัยเกี่ยวกับเทคโนโลยีสัมผัส (haptic technology) เป็นผลให้สามารถสร้างความรู้สึกสัมผัสทั้งที่เป็นของวัตถุเสมือน (เช่นในโปรแกรมคอมพิวเตอร์ที่ผู้ใช้กำลังจัดการวัตถุเสมือน) ทั้งที่เป็นของวัตถุที่มีอยู่จริง ๆ (เช่นในการควบคุมหุ่นยนต์ทางไกล)
เทคโนโลยีใหม่นี้เริ่มให้ความเข้าใจอย่างสำคัญเกี่ยวกับความรู้สึกสัมผัส
ในวจีบำบัด (speech therapy) การให้ข้อมูลป้อนกลับทางสัมผัส (tactile feedback) เป็นวิธีที่เริ่มจะใช้เพื่อพยาบาลความผิดปกติในการพูด

 ดูเพิ่ม 
 Two-point discrimination
 กลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่
 รอยนูนหลังร่องกลาง (คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย)

 เชิงอรรถ 

 อ้างอิง 

 อ่านเพิ่มเติม 

 Flanagan, J.R., Lederman, S.J. Neurobiology: Feeling bumps and holes, News and Views, Nature, 2001 July 26;412(6845):389-91.




 Grunwald, M. (Ed.) Human Haptic Perception – Basics and Applications. Boston/Basel/Berlin: Birkhäuser, 2008, 
 Encyclopedia of Touch Scholarpedia Expert articles

 แหล่งข้อมูลอื่น 

 Anatomy of Touch. Factual documentary series by BBC Radio 4.

หมวดหมู่:ระบบรับความรู้สึกทางกาย