อะมิกดะลา

อะมิกดะลา (พหูพจน์:  ออกเสียงว่า  เอกพจน์:  หรือ  มาจาก , , แปลว่า อัลมอนด์, ทอนซิล แสดงไว้ในตำรากายวิภาคของเกรย์ ว่า nucleus amygdalæ) เป็นกลุ่มของนิวเคลียสรูปอัลมอนด์  ฝังลึกอยู่ในสมองกลีบขมับส่วนกลาง  (medial temporal lobe)  ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนรวมทั้งมนุษย์ด้วย 
อะมิกดะลามีบทบาทที่สำคัญที่สุดในการปฏิบัติการในระบบความจำ  กับในการตอบสนองโดยความรู้สึก  และเป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิก

 กายวิภาค 
อะมิกดะลาเป็นกลุ่มนิวเคลียสประกอบด้วยโครงสร้างต่าง ๆ ที่มีการเชื่อมต่อและหน้าที่ที่ต่าง ๆ กัน  มีอยู่ในทั้งในสมองมนุษย์และสัตว์อื่น ๆBzdok D, Laird A, Zilles K, Fox PT, Eickhoff S.: An investigation of the structural, connectional and functional sub-specialization in the human amygdala. Human Brain Mapping, 2012. 

ตัวอย่างของกลุ่มนิวเคลียส  คือ  basolateral complex, cortical nucleus, medial nucleus, central nucleus, intercalated cell clusters (ตัวย่อ ITCs)

กลุ่ม basolateral complex ยังแบ่งออกเป็น lateral nuclei, basal nuclei, และ accessory basal nuclei


อะมิกดะลาบางครั้งรวมเป็นส่วนของปมประสาทฐาน  (basal ganglia)  โดยกายวิภาคSee Amygdala in the BrainInfo database 
โดยเฉพาะส่วนที่เป็น  central nuclei และ medial nuclei

 การเชื่อมต่อ 
อะมิกดะลาส่งสัญญาณประสาทไปทางไฮโปทาลามัส, dorsomedial thalamus, thalamic reticular nucleus, นิวเคลียสของ trigeminal nerve และเส้นประสาทเฟเชียล  (facial nerve), ventral tegmental area, locus coeruleus  และ  laterodorsal tegmental nucleus


cortical nucleus มีหน้าที่ในการรับกลิ่นและประมวลผลเกี่ยวกับ pheromonepheromone  เป็นสารที่ปล่อยออกจากกาย  มักจะมีปฏิกิริยากับเพศตรงกันข้าม  และรับสัญญาณประสาทจากป่องรับกลิ่น  (olfactory bulb)  และคอร์เทกซ์รับกลิ่น  (olfactory cortex)
ส่วน  lateral nuclei  (หรือ  lateral amygdalae  คือ  อะมิกดะลาด้านข้าง)  ส่งพลังประสาทไปยังส่วนที่เหลือของ  basolateral complex  ไปยัง  central nucleus  และ  medial nucleus  (สองกลุ่มหลังรวมกันเรียกว่า  centromedial nuclei)  และรับสัญญาณประสาทมาจากระบบรับความรู้สึกต่าง ๆ 
centromedial nuclei  เป็นตัวรับพลังประสาทหลักจาก  basolateral complex  มีบทบาทในความตื่นตัวที่ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก  (emotional arousal)  ที่พบในหนูและแมว

การเรียนรู้ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก
ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนรวมทั้งมนุษย์  อะมิกดะลามีบทบาทหลักในการสร้างและการเก็บบันทึกความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ที่ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก
ผลงานวิจัยแสดงว่า  ในช่วงระหว่างการปรับสภาวะให้เกิดความกลัว  (fear conditioningการปรับสภาวะให้เกิดความกลัว  (fear conditioning)  เป็นรูปแบบทางพฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตเรียนรู้เพื่อพยากรณ์เหตุการณ์ที่ไม่น่าพึงใจ  เป็นรูปแบบแห่งการเรียนรู้โดยจับคู่สิ่งแวดล้อมที่ปกติเป็นกลาง ๆ (เช่นสถานที่)  หรือตัวกระตุ้นที่เป็นกลาง ๆ  (เช่นเสียง)  กับตัวกระตุ้นที่ไม่น่ายินดี  (เช่นถูกไฟดูด  เสียงดัง  หรือกลิ่นเหม็น)  ในที่สุด  การจับคู่เช่นนั้นเป็นเหตุให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองด้วยความกลัว  ต่อตัวกระตุ้นหรือสิ่งแวดล้อมที่ในตอนแรกเป็นกลาง ๆ)  จะมีการส่งพลังประสาทเกี่ยวกับตัวกระตุ้นทางความรู้สึกไปทาง  basolateral complex  โดยเฉพาะในส่วน   lateral nuclei  ซึ่งเป็นหน่วยที่สร้างความสัมพันธ์  (association)  ระหว่างพลังประสาทเกี่ยวกับตัวกระตุ้นกับความทรงจำเกี่ยวกับตัวกระตุ้นนั้น
การสัมพันธ์ระหว่างตัวกระตุ้นและเหตุการณ์ที่ไม่น่ายินดีที่  basolateral complex  สร้างอาจจะมีการสื่อโดยกระบวนการการเสริมกำลังการส่งสัญญาณในระยะยาว  (long-term potentiationlong-term potentiation (LTP)  เป็นกระบวนการเพิ่มระดับการส่งสัญญาณประสาทระหว่างนิวรอนสองเซลล์ที่เกิดขึ้นโดยการกระตุ้นนิวรอนเหล่านั้นพร้อม ๆ กัน  (คือโดยสมวาร)  นี้เป็นปรากฏการณ์ธรรมชาติอย่างหนึ่งที่ก่อให้เกิดสภาพพลาสติกในไซแนปส์  (synaptic plasticity)  ซึ่งก็คือความสามารถในการเปลี่ยนระดับการเชื่อมต่อกันระหว่างไซแนปส์ที่สื่อสัญญาณโดยสารเคมี  เนื่องจากว่า  มีการสันนิษฐานว่า  ความทรงจำเกิดขึ้นโดยการปรับระดับการเชื่อมต่อกันระหว่างไซแนปส์  LTP จึงเป็นกลไกในระดับโมเลกุลที่เชื่อกันว่า  เป็นกลไกของการเรียนรู้และระบบความทรงจำ)  เป็นการเพิ่มระดับการสื่อสัญญาณระหว่างนิวรอนที่เกี่ยวข้องกันโดยระยะยาว

ความจำเกี่ยวกับประสบการณ์ประกอบกับอารมณ์ความรู้สึก  ที่เกิดจากปฏิกิริยาในไซแนปส์ของ  lateral nuclei  ก่อให้เกิดพฤติกรรมประกอบกับความกลัว  โดยผ่านการเชื่อมต่อกันกับ  central nucleus  ในอะมิกดะลาและ  stria terminalisstria terminalis  เป็นโครงสร้างในสมองที่ประกอบด้วยใยประสาทที่วิ่งไปตามด้านข้างของพื้นผิวติดกับโพรงสมองของทาลามัส  เป็นโครงสร้างหลักที่รับข้อมูลมากจากอะมิกดะลา  stria terminalis  วิ่งไปจาก  corticomedial amygdala ไปยัง ventral medial nucleus ของไฮโปทาลามัส
เพราะกลุ่ม  central nuclei   นั้นเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมตอบสนองประกอบกับความกลัวหลายชนิด  รวมทั้ง  ตัวแข็ง  (immobility)  หัวใจเต้นเร็ว  เหงื่อออก  และการปล่อยฮอร์โมนความเครียดฮอร์โมนความเครียด  (stress hormone)  เช่น  cortisol  หรือ  norepinephrine  เป็นฮอร์โมนที่ร่างกายหลั่งออกในสถานการณ์ที่อาจจะมีอันตราย
ดังนั้น  ความเสียหายในอะมิกดะลาจึงก่อให้เกิดความเสียหายในกระบวนการการปรับสภาวะให้เกิดความกลัวแบบ  Pavlovian  ทั้งในช่วงเรียนรู้  (acquisition)  และช่วงแสดงออก  (expression)

นอกจากการปรับสภาวะเชิงลบ  (เช่นที่มีผลเป็นความกลัวเป็นต้น)  แล้ว  อะมิกดะลายังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการปรับสภาวะเชิงบวกอีกด้วย  และแม้ว่า  จะเป็นนิวรอนต่าง ๆ กันที่ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นเชิงบวกและเชิงลบ  แต่กลับไม่มีการรวมตัวอยู่ด้วยกันของนิวรอนแบบบวกหรือแบบลบโดยกายวิภาค 
แม้ว่ารอยโรคใน  central nucleus  ลดการปรับสภาวะเชิงบวกในหนู  แต่ว่า  รอยโรคใน  basolateral complex  กลับไม่มีผลอย่างเดียวกัน
ผลงานวิจัยอย่างนี้นี่แหละที่แสดงว่า  นิวเคลียสกลุ่มต่าง ๆ ในอะมิกดะลามีหน้าที่ไม่เหมือนกันในการปรับสภาวะเชิงบวกSee recent TINS article by Balleine and Killcross (2006)

 การควบคุมความทรงจำ 
อะมิกดะลาช่วยควบคุมการสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำ  (memory consolidationMemory consolidation  (การสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำ)  เป็นกลุ่มกระบวนการประเภทหนึ่งที่ทำความจำที่พึ่งเกิดขึ้นใหม่ให้มั่นคง  การสร้างเสถียรภาพแบ่งออกเป็นสองประเภท  คือ  synaptic consolidation  ซึ่งเกิดขึ้นภายใน 2-3 ช.ม. หลังจากการเรียนรู้  และ  systems consolidation  ซึ่งเป็นกระบวนการที่ความทรงจำที่อาศัยฮิปโปแคมปัสเปลี่ยนเป็นความทรงจำที่เป็นอิสระจากฮิปโปแคมปัสในช่วงระยะเวลาเป็นอาทิตย์จนถึงเป็นปี  นอกจานั้นแล้ว  จากงานวิจัยเร็ว ๆ นี้  ยังปรากฏมีกระบวนการที่สามอีกที่กลายเป็นจุดสำคัญในงานวิจัย  คือ  reconsolidation  ซึ่งก็คือ  ความจำที่แม้ผ่านการทำเสถียรภาพแล้ว  ก็ยังเปลี่ยนไปได้อีกเมื่อมีการระลึกถึงหรือค้นคืนความจำนั้น)  คือ  โดยปกติ  เมื่อมีเหตุการณ์ให้เกิดการเรียนรู้  ความทรงจำระยะยาวจะไม่เกิดขึ้นโดยทันที  
แต่ข้อมูลความจำนั้นจะย้ายไปอย่างช้า ๆ เข้าไปในระบบความทรงจำระยะยาว  (ซึ่งอาจจะใช้เวลาทั้งชีวิต)  ซึ่งอาจจะเกิดขึ้นโดยกระบวนการ  long-term potentiation
ผลงานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยว่า  แม้ว่า  อะมิกดะลาจะไม่ใช่เป็นเขตบันทึกความทรงจำระยะยาว  และไม่ใช่เป็นเขตที่ขาดไม่ได้ในการเรียนรู้  บทบาทของอะมิกดะลาอย่างหนึ่งก็คือ  ควบคุมการสร้างเสถียรภาพแก่ความทรงจำในเขตสมองอื่น ๆ 
อีกอย่างหนึ่ง  การปรับสภาวะให้เกิดความกลัว  ซึ่งเป็นความทรงจำชนิดหนึ่งที่เสื่อมเสียไปเมื่อมีความเสียหายในอะมิกดะลา  ก็มีการสื่อเป็นบางส่วนผ่านกระบวนการ long-term potentiation ด้วย

ในช่วงเวลาที่มีการสร้างเสถียรภาพของความจำ  ระดับความมั่นคงของความจำสามารถแปรไปได้  คือ  ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่ติดตามเหตุการณ์ที่เรียนรู้มีอิทธิพลต่อเสถียรภาพของความทรงจำเกี่ยวกับเหตุการณ์นั้น ๆ
นั่นคือ  ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่มีกำลังหลังเหตุการณ์ที่เรียนรู้เพิ่มเสถียรภาพของความทรงจำเกี่ยวกับเหตุการณ์นั้น ๆ สำหรับบุคคลนั้น ๆ
และงานทดลองก็ได้แสดงว่า  การให้ฮอร์โมนความเครียดกับหนูทันทีที่เรียนรู้อะไรบางอย่าง  เพิ่มความสามารถในการจำสิ่งที่เรียนนั้นได้เมื่อทดสอบภายหลังอีกสองวัน"Researchers Prove A Single Memory Is Processed in Three Separate Parts of the Brain" 

อะมิกดะลาโดยเฉพาะส่วน  basolateral nuclei เป็นตัวสื่อการที่ความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกมีผลกระทบต่อระดับความจำของเหตุการณ์นั้น ๆ ดังที่ปรากฏในห้องทดลองหลายแห่งรวมทั้งของนายเจมส์ แม็คกัฟเจมส์ แม็คกัฟ  เป็นนักประสาทชีววิทยาชาวอเมริกัน  ทำงานวิจัยเกี่ยวกับการเรียนรู้และความทรงจำ  ในปัจจุบันเป็นศาสตราจารย์ทำงานวิจัยที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เออร์ไวน์
ห้องทดลองเหล่านี้ฝึกสัตว์ให้เรียนรู้งานหลายอย่าง  แล้วพบว่า  ยาที่ฉีดเข้าที่อะมิกดะลาหลังจากบทเรียนมีผลต่อการทรงจำบทเรียนนั้นได้  
บทเรียนที่ฝึกรวมทั้งการหลีกเลี่ยงอันตราย   ซึ่งหนูจะเรียนความสัมพันธ์ระหว่างการถูกไฟดูดที่เท้ากับพื้นที่ส่วนหนึ่งในกล่องทดลอง  และรวมทั้งงานซับซ้อนอื่น ๆ เช่นทางเขาวงกต  หรืออ่างน้ำที่มีตัวช่วย  ที่หนูต้องเรียนรู้การว่ายน้ำไปที่แท่นเพื่อหนีออกจากน้ำ
ถ้ามียาฉีดเข้าไปเพื่อกระตุ้นอะมิกดะลา  สัตว์ทดลองจะมีความจำดีกว่าเกี่ยวกับบทเรียนนั้น และถ้ายาที่ฉีดเข้าไปมีฤทธิ์ระงับการทำงานของอะมิกดะลา  สัตว์ทดลองจะมีความจำที่เสื่อมเสียไปเกี่ยวกับบทเรียนนั้น  

พระภิกษุผู้เจริญกรุณากรรมฐาน  (การฝึกสมาธิโดยใช้ความกรุณา)  ปรากฏว่ามีการปรับระดับการทำงานของอะมิกดะลา  รวมทั้งส่วน  temporoparietal junction  และ  insular cortex  ในขณะที่กำลังอยู่ในสมาธินั้น และเมื่อตรวจสภาวะของสมองโดย  fMRI  ก็ได้พบว่า  การทำงานของ  insular cortex  ในผู้ฝึกสมาธิที่มีความชำนาญ  มีระดับที่สูงกว่าของผู้ที่เริ่มฝึกใหม่  
ระดับการทำงานที่เพิ่มขึ้นในอะมิกดะลาภายหลังการเจริญสมาธิโดยกรุณากรรมฐาน  อาจจะส่งผลให้เกิดความสัมพันธ์ทางสังคมที่ดีขึ้น

ระดับการทำงานของอะมิกดะลาในเวลาที่เข้ารหัสข้อมูลความจำ  มีสหสัมพันธ์  (correlation)  กับการทรงจำข้อมูลนั้น ๆ  แต่ว่า  ระดับสหสัมพันธ์นี้  ขึ้นอยู่กับความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกของข้อมูลนั้น ๆ
ข้อมูลที่มีระดับความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกที่สูงกว่า  เพิ่มระดับการทำงานในอะมิกดะลา  และระดับการทำงานนั้น  มีสหสัมพันธ์กับการทรงจำข้อมูลนั้น   นิวรอนของอะมิกดะลาแสดงรูปแบบต่าง ๆ ของ  neural oscillationNeural oscillation  เป็นการทำงานเป็นจังหวะและซ้ำ ๆ กันของนิวรอนในระบบประสาทกลาง  ซึ่งเกิดขึ้นโดยกลไกที่จำกัดอยู่ในนิวรอนเอง  หรือเกิดจากการทำงานร่วมกันของนิวรอนหลายเซลล์  ในช่วงที่มีความตื่นตัวทางอารมณ์ความรู้สึกดังเช่น  Theta rhythmTheta rhythm  เป็นคลื่นแกว่งกวัด  (oscillatory pattern)  ของสัญญาณ  EEG  ที่บันทึกภายในสมอง  หรือจากอิเล็คโทรดที่แนบติดที่หนังศีรษะ  รูปแบบ 2 อย่างที่มีการพรรณนาไว้คือ  hippocampal theta rhythm เป็นคลื่นกวัดแกว่งที่วัดได้ในฮิปโปแคมปัสและในสมองเขตอื่น ๆ พบในสัตว์หลายสปีชีส์รวมทั้งสัตว์ฟันแทะ  กระต่าย  สุนัข  แมว  ค้างคาว  และสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง  ส่วนอีกรูปแบบหนึ่งก็คือ  cortical theta rhythm เป็น EEG ส่วนที่มีความถี่ต่ำซึ่งปกติพบในมนุษย์
การทำงานของนิวรอนที่เป็นไปพร้อม ๆ กัน  (synchronized)  อย่างนี้  อาจจะส่งเสริมให้เกิดสภาพพลาสติกในไซแนปส์  (synaptic plasticity  ซึ่งมีบทบาทในการทรงจำไว้ได้)  โดยเข้าไปเพิ่มการทำงานร่วมกันระหว่างเขตสมองในคอร์เทกซ์ใหม่  (neocortex)  ที่ทำหน้าที่บันทึกความจำ  กับโครงสร้างต่าง ๆ ในสมองกลีบข้างที่มีหน้าที่เกี่ยวกับความทรงจำเชิงประกาศ  (declarative memoryความทรงจำเชิงประกาศ  (Declarative memory)  ซึ่งบางครั้งเรียกว่าความทรงจำชัดแจ้ง  (explicit memory)  เป็นหนึ่งในสองประเภทของความทรงจำระยะยาวของมนุษย์  เป็นความทรงจำที่สามารถระลึกเรื่องราวและความรู้ต่าง ๆ ได้ภายใต้อำนาจจิตใจ  ส่วนความจำระยะยาวอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า  ความทรงจำไม่ประกาศ  (non-declarative memory)  เป็นความทรงจำที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจเช่นทักษะต่าง ๆ มีการขี่จักรยานเป็นต้น)


งานวิจัยที่ใช้  Rorschach testRorschach test  เป็นการทดสอบทางจิตวิทยา  คือ  สิ่งที่ผู้รับการทดสอบเห็นในภาพจุดหมึกต่าง ๆ จะได้รับการวิเคราะห์โดยใช้การแปลผลทางจิตวิทยา  (psychological interpretation)  หรือขั้นตอนวิธีที่ซับซ้อน  (complex algorithms)  หรือทั้งสองวิธี  นักจิตวิทยาบางพวกใช้การทดสอบนี้เพื่อตรวจสอบลักษณะบุคคลิกและความเป็นไปทางอารมณ์ของบุคคล blot 03  พบว่า  จำนวนคำตอบที่ไม่ซ้ำกันต่อรูปภาพแบบสุ่มนี้  มีความสัมพันธ์กับอะมิกดะลาที่มีขนาดใหญ่กว่า
นักวิจัยของเรื่องนี้ตั้งข้อสังเกตไว้ว่า  "เนื่องจากว่า  มีรายงานก่อน ๆ ที่แสดงว่า  หมู่นักศิลป์ให้คำตอบที่ไม่ซ้ำกันโดยที่คำตอบมีจำนวนสูงกว่าในประชากรที่ไม่ใช่นักศิลป์  สหสัมพันธ์  (correlation)  เช่นนี้บอกเป็นนัยว่า  ขนาดของอะมิกดะลาอาจจะมีความสัมพันธ์กับระดับความคิดสร้างสรรค์"

ความสำคัญของอะมิกดะลาทางประสาทจิตวิทยา
งานวิจัยในยุคเบื้องต้นที่ทำในไพรเมตได้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับหน้าที่ของอะมิกดะลา และเป็นฐานสำหรับงานวิจัยต่อ ๆ มา เช่นในงานวิจัยปี ค.ศ. 1888 ลิงวอกที่มีรอยโรคในคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับรวมทั้งอะมิกดะลา ปรากฏว่ามีความบกพร่องทางด้านการเข้าสังคมและทางอารมณ์ความรู้สึก 

ไฮน์ริค คลูเวอร์ และพอล บูซี่ ภายหลังได้ต่อยอดผลงานนี้โดยแสดงว่า รอยโรคขนาดใหญ่ในสมองกลีบขมับด้านหน้าก่อให้เกิดผลที่สังเกตได้ รวมทั้งการตอบสนองเกินส่วนต่อตัวกระตุ้นทั้งหมด ระดับอารมณ์ความรู้สึกที่ต่ำกว่าปกติ การสูญเสียความกลัว เซ็กซ์จัด (hypersexuality) และ hyperorality ซึ่งเป็นภาวะที่เอาวัตถุที่ไม่สมควรเข้าไปในปาก
ลิงบางตัวยังมีภาวะเสียการระลึกรู้ทางตา (visual agnosia) คือไม่สามารถรู้จำวัตถุที่คุ้นเคยได้อีกด้วย คือ จะเข้าไปหาสิ่งมีชีวิตและวัตถุไม่มีชีวิตโดยไม่ทำการแยกแยะ และเกิดความสูญเสียความกลัวในผู้ทดลอง ความผิดปกติทางพฤติกรรมเช่นนี้ภายหลังได้ชื่อว่า Klüver-Bucy syndrome ตามชื่อผู้ทดลอง 

แต่เพราะว่า คอร์เทกซ์สมองกลีบขมับมีโครงสร้างต่าง ๆ มากมาย ทำให้ยากที่จะแยกแยะความสัมพันธ์ของโครงสร้างหนึ่ง ๆ กับอาการของโรคที่แสดงออกหนึ่ง ๆ งานวิจัยต่อมาภายหลังจึงเริ่มพุ่งความสนใจไปที่อะมิกดะลาโดยเฉพาะ แม่ลิงที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาปรากฏว่า มีการลดระดับพฤติกรรมของแม่ต่อลูกน้อยของตน และบ่อยครั้งมีการทำทารุณกรรมหรือปล่อยปะละเลยลูกของตน 

ในปี ค.ศ. 1981 นักวิจัยพบว่าการทำรอยโรคโดยคลื่นวิทยุการทำรอยโรคโดยคลื่นวิทยุ (Radio frequency lesioning) เป็นวิธีการรักษาผู้ป่วยภายนอกโดยใช้อุปกรณ์พิเศษในการห้ามการสื่อนำของกระแสประสาทในเขตสมองเฉพาะที่แบบชั่วคราว โดยที่เขตประสาทนั้นจะไม่ทำงานเป็นเวลา 6-9 เดือน (Radio frequency lesioning) ที่อะมิกดะลาทั้งโครงสร้าง ก่อให้เกิด Klüver-Bucy syndrome 

ด้วยความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีการสร้างภาพประสาท (neuroimaging) เช่น MRI นักประสาทวิทยาได้ทำการค้นพบที่สำคัญเกี่ยวกับอะมิกดะลาในสมองมนุษย์
ข้อมูลงานวิจัยแสดงว่า อะมิกดะลามีบทบาทสำคัญในสภาวะของจิตใจ และมีความสัมพันธ์กับโรคทางใจ (mental illness) หลายอย่าง งานวิจัยบางพวกแสดงว่า เด็กที่มีโรควิตกกังวล (anxiety disorders) มักจะมีอะมิกดะลาซีกซ้ายที่มีขนาดเล็กกว่าปกติ
อีกอย่างหนึ่ง ในกรณีโดยมาก มีความสัมพันธ์กันระหว่างขนาดที่ใหญ่ขึ้นของอะมิกดะลาซีกซ้าย กับการใช้ยา selective serotonin reuptake inhibitor ซึ่งเป็นยาแก้ซึมเศร้า หรือกับการรักษาโดยจิตบำบัด (psychotherapy)
อะมิกดะลาซีกซ้ายมีความสัมพันธ์กับความวิตกกังวลในการติดต่อกับผู้คน โรคย้ำคิดย้ำทำ และความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ รวมทั้งความวิตกกังวลที่เกิดจากความพลัดพรากและความวิตกกังวลทั่ว ๆ ไปhttp://pn.psychiatryonline.org/content/40/9/37.full 

ในงานวิจัยปี ค.ศ. 2003 คนไข้โรคความผิดปกติทางบุคคลิกภาพแบบอารมณ์ไม่คงที่ (borderline personality disorderความผิดปกติทางบุคคลิกภาพแบบอารมณ์ไม่คงที่ (borderline personality disorder) เป็นความผิดปกติทางบุคคลิกภาพปรากฏโดยความเปลี่ยนแปลงและความรุนแรงของอารมณ์ความรู้สึกที่ไม่ปกติ พื้นอารมณ์รุนแรงที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างรวดเร็วอย่างนี้ อาจมีอิทธิพลต่อการรับรู้และความสัมพันธ์กับบุคคลอื่น) มีระดับการทำงานของอะมิกดะลาด้านซ้ายมากกว่าบุคคลกลุ่มควบคุม คนไข้บางพวกประสบความยากลำบากในการระบุใบหน้าที่มีสีหน้ากลาง ๆ หรือกลับเห็นใบหน้าที่เป็นกลาง ๆ เหล่านั้นว่า น่ากลัว
บุคคลที่มีภาวะ psychopathypsychopathy เป็นความผิดปกติทางบุคคลิกภาพที่มีอาการคือ ความบกพร่องทางอารมณ์ความรู้สึก (เช่นมีความกลัวที่ลดลง ไม่มีความเห็นใจผู้อื่น และไร้ความอดทนต่อความเครียด) ใจร้าย เห็นแก่ตัว มีเสน่ห์ผิวเผิน ใช้เล่ห์ชักใยผู้อื่น ไม่มีความรับผิดชอบ ไม่มีความยับยั้งชั่งใจ มักทำผิดกฎหมาย มีพฤติกรรมต่อต้านสังคม ปราศจากความสำนึกผิด และใช้ชีวิตเป็นกาฝาก มีการตอบสนองอัตโนมัติทางกายที่ลดลงเมื่อเทียบกับคนอื่น เมื่อประสบกับสิ่งกระตุ้นที่น่ากลัว

ในปี ค.ศ. 2006 นักวิจัยพบว่ามีการทำงานสูงกว่าปกติในอะมิกดะลาเมื่อคนไข้ดูใบหน้าที่ดุ หรือประสบกับสถานการณ์ที่น่ากลัว และอาการของคนไข้โรคกลัวการเข้าสังคม (social anxiety disorder) ที่อยู่ในขั้นรุนแรงพบว่ามีสหสัมพันธ์ (correlation) กับการตอบสนองในระดับที่สูงขึ้นของอะมิกดะลาStudying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia. Monash University. 19 January 2006. 
โดยนัยเดียวกัน คนไข้ซึมเศร้ามีระดับการทำงานในอะมิกดะลาซีกซ้ายที่สูงกว่าปกติเมื่อพยายามที่จะระบุอารมณ์ในใบหน้าทุกประเภท และโดยเฉพาะอย่างยิ่งใบหน้าที่ดุ เป็นที่น่าสนใจว่า ระดับการทำงานเกินนี้ เข้าสู่ระดับปกติเมื่อคนไข้ใช้ยาแก้ซึมเศร้า ในนัยตรงกันข้ามกัน คนไข้โรคอารมณ์สองขั้ว (bipolar disorder โรคอารมณ์สองขั้ว (bipolar disorder) เป็นวินิจฉัยทางจิตเวชสำหรับความผิดปกติในพื้นอารมณ์ (mood disorder) คนไข้โรคอารมณ์สองขั้วประสบกับอาการฟุ้งซ่าน (mania) สลับกับอาการซึมเศร้า) งานวิจัยจำนวนมากได้เพ่งความสนใจไปที่ความสัมพันธ์กันระหว่างอะมิกดะลาและโรคออทิซึม

งานวิจัยในปี ค.ศ. 2004 และ 2006 แสดงว่า บุคคลปกติที่เห็นภาพใบหน้าดุหรือภาพใบหน้าของคนเชื้อชาติอื่น จะมีระดับการทำงานที่สูงขึ้นในอะมิกดะลา แม้ว่าภาพที่เห็นนั้นจะสั้นกว่าที่จะรู้ได้ด้วยจิตใต้สำนึก Lay summary available from Science Daily.  ถึงอย่างนั้น อะมิกดะลาก็ไม่ได้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการแปลผลไปเป็นความกลัวในสมอง เพราะว่า ในบุคคลที่มีอะมิกดะลาทั้งสองซีกสมองถูกทำลาย ก็ยังแสดงการตอบสนองอย่างรวดเร็วต่อใบหน้าที่ดุ แม้ว่าจะปราศจากอะมิกดะลาที่ใช้งานได้

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยว่า ปรสิตต่าง ๆ โดยเฉพาะ Toxoplasma gondii ก่อให้เกิดซีสต์ในสมองของหนู และมักจะเข้าไปอยู่ที่อะมิกดะลา ผลงานวิจัยนี้อาจจะเป็นตัวช่วยไขปริศนาว่า ปรสิตต่าง ๆ เป็นส่วนทำให้เกิดความผิดปกติต่าง ๆ รวมทั้งโรคจิตเภทแบบระแวง (paranoiaโรคจิตเภทแบบระแวง (paranoia) เป็นกระบวนการทางความคิดที่เชื่อกันว่ามีอิทธิพลจากความวิตกกังวลหรือความหวาดกลัว บ่อยครั้งจนกระทั่งปรากฏเป็นความไร้เหตุผลหรือเป็นอาการหลงผิด (delusion) ความคิดหวาดระแวงมักจะรวมทั้งความคิดว่ามีคนจะมาเอาเรื่องตน หรือมีคนมาสมคบคิดเพื่อจะมาเอาเรื่องตน ) ได้อย่างไร

มีการเสนอแนวทางงานวิจัยในอนาคตว่า ควรจะตอบปัญหาเกี่ยวกับบทบาทของอะมิกดะลาในอารมณ์ความรู้สึกเชิงบวก และวิธีการที่อะมิกดะลาทำงานร่วมกันกับเขตสมองอื่น ๆ

 รสนิยมทางเพศ 
งานวิจัยเร็ว ๆ นี้บอกเป็นนัยถึงสหสัมพันธ์ (correlation) ที่อาจมีอยู่ระหว่างโครงสร้างทางสมอง รวมทั้งความต่าง ๆ กันของขนาดและรูปแบบการเชื่อมต่อทางประสาทในอะมิกดะลา กับรสนิยมทางเพศ (sexual orientation)
ผู้ชายรักเพศเดียวกันมักจะมีรูปแบบของอะมิกดะลาที่คล้ายผู้หญิงมากกว่าผู้ชายรักต่างเพศ เป็นนัยเดียวกันกับที่ผู้หญิงรักเพศเดียวกันมักมีรูปแบบของอะมิกดะลาที่คล้ายผู้ชายมากกว่าผู้หญิงรักต่างเพศ 
มีข้อสังเกตว่า การเชื่อมต่อกันทางประสาทในอะมิกดะลาซีกซ้ายนั้นมีมากกว่าในผู้ชายรักร่วมเพศ ซึ่งเป็นสิ่งที่พบในผู้หญิงรักต่างเพศเช่นเดียวกัน ในขณะที่ การเชื่อมต่อกันทางประสาทในอะมิกดะลาซีกขวามีมากกว่าในผู้หญิงรักร่วมเพศ ซึ่งเป็นสิ่งที่พบในผู้ชายรักต่างเพศเช่นเดียวกัน

หลักฐานที่มีอยู่ในปัจจุบันบอกเป็นนัยว่า การเกิดขึ้นของรสนิยมทางเพศปรากฏในช่วงพัฒนาการในครรภ์http://www.pnas.org/content/105/30/10273.fullhttp://www.bprcem.com/article/S1521-690X(07) 00033-4/abstract

ปฏิสัมพันธ์ทางสังคม
ปริมาตรของอะมิกดะลาในบุคคลมีสหสัมพันธ์ (correlation) เชิงบวกกับทั้งขนาด (คือจำนวนคนที่บุคคลรู้จัก) และความซับซ้อน (คือจำนวนของกลุ่มหรือพวกที่บุคคลนั้นเป็นสมาชิก) ของเครือข่ายสังคม บุคคลที่มีอะมิกดะลาที่ใหญ่กว่ามีเครือข่ายทางสังคมที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่า และสามารถประเมินสถานการณ์ทางสังคมโดยดูหน้าผู้อื่นได้อย่างแม่นยำกว่า 
มีการสันนิษฐานว่า อะมิกดะลาที่ใหญ่กว่าทำให้มีเชาวน์ปัญญาด้านอารมณ์ (emotional intelligenceเชาวน์ปัญญาด้านอารมณ์ (emotional intelligence) เป็นความสามารถในการบ่งชี้ ประเมิน และควบคุมอารมณ์ความรู้สึกของตน ของคนอื่น และของกลุ่มได้) ที่ดีกว่า จึงเข้ากับผู้อื่นและมีการร่วมมือร่วมใจกับผู้อื่น ให้เป็นไปในระดับที่ดีกว่า

อะมิกดะลาทำหน้าที่ประมวลผลเกี่ยวกับปฏิกิริยาตอบสนองต่อการที่ผู้อื่นเข้ามาใกล้เกินไป ปฏิกิริยาเหล่านี้ไม่มีในบุคคลที่มีอะมิกดะลาเสียหายในทั้งสองซีกสมอง นอกจากนั้นแล้ว โดยใช้ fMRI อะมิกดะลาปรากฏว่าทำงานเมื่อบุคคลนั้นสังเกตว่าผู้อื่นมาอยู่ใกล้ ๆ ตน เช่นเมื่อบุคคลที่ได้รับการตรวจด้วย fMRI รู้ว่า ผู้ทำการทดลองกำลังยืนอยู่ใกล้ ๆ เครื่องวัด เมื่อเปรียบเทียบกับเมื่อผู้ทำการทดลองที่ยืนอยู่ในที่ไกล ๆ

ความก้าวร้าว
งานวิจัยกับสัตว์แสดงว่า การกระตุ้นอะมิกดะลาเพิ่มพฤติกรรมทางเพศและความก้าวร้าว และในนัยตรงกันข้ามกัน งานวิจัยที่ใช้เทคนิครอยโรคในสมองแสดงว่า ความเสียหายที่อะมิกดะลาก่อให้เกิดผลตรงกันข้ามกัน ดังนั้น จึงเป็นไปได้ว่า เขตนี้ในสมองมีบทบาทในการแสดงและการควบคุมความดุร้ายT.L. Brink. (2008) Psychology: A Student Friendly Approach. "Unit 4: The Nervous System." pp 61 

ความหวาดกลัว
มีกรณีคนไข้ที่มีรอยโรคในอะมิกดะลาทั้งสองซีกสมอง เนื่องจากเหตุพันธุกรรมที่เรียกว่า Urbach-Wiethe diseasehttp://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982210015083 
คนไข้เช่นนี้ไม่มีพฤติกรรมที่ประกอบด้วยความหวาดกลัว ข้อมูลนี้สนับสนุนผลสรุปที่กล่าวว่า "อะมิกดะลาเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการก่อให้เกิดความกลัว"http://bps-research-digest.blogspot.com/2013/02/extreme-fear-experienced-without.html

โรคพิษสุราและความผิดปกติทางจิตและพฤติกรรมที่เกิดจากการเสพสุรา
อะมิกดะลามีบทบาทในการดื่มสุราไม่บันยะบันยัง (binge drinking)การดื่มสุราไม่บันยะบันยัง (binge drinking) เป็นการดื่มสุรามีจุดมุ่งหมายหลักเพื่อให้เมาโดยการดื่มสุราจำนวนมากภายในระยะเวลาสั้น ๆ และเป็นอาการอย่างหนึ่งของความผิดปกติทางจิตและพฤติกรรมที่เกิดจากการเสพสุรา (รหัส ICD-10 - ) เพราะมีความเสียหายเกิดขึ้นเพราะการเมาบ่อย ๆhttp://rstb.royalsocietypublishing.org/content/363/1507/3169.long 
โรคพิษสุราเกี่ยวข้องกับการทำงานในระดับต่ำในเครือข่ายประสาทที่มีหน้าที่เกี่ยวกับการประมวลผลทางอารมณ์ รวมทั้งอะมิกดะลาด้วย
โปรตีน Protein kinase C-epsilonProtein kinase C-epsilon เป็นเอนไซม์ในมนุษย์ที่ได้รับการเข้ารหัสโดยยีน PRKCE ในอะมิกดะลามีความสำคัญในการควบคุมการตอบสนองทางพฤติกรรมต่อมอร์ฟีน เอทานอล และในการควบคุมพฤติกรรมที่ประกอบด้วยความวิตกกังวล
โปรตีนนี้ควบคุมการทำงานของโปรตีนชนิดอื่น ๆ และมีบทบาทในความสามารถในการดื่มสุราเพิ่มขึ้นได้เรื่อย ๆ

ความชำนาญพิเศษเฉพาะสมอง
อะมิกดะลาในสมองซีกซ้ายและซีกขวามีการทำงานแตกต่างกัน ในงานวิจัยหนึ่ง การกระตุ้นอะมิกดะลาซีกขวาด้วยไฟฟ้าก่อให้เกิดอารมณ์เชิงลบ โดยเฉพาะความหวาดกลัวและความเสียใจ ส่วนการกระตุ้นอะมิกดะลาซีกซ้ายก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึกที่น่าปรารถนา เช่นความสุขใจ หรือที่ไม่น่าปรารถนา เช่นความกลัว ความวิตกกังวล และความเสียใจ
หลักฐานอื่น ๆ ยังบอกเป็นนัยว่า อะมิกดะลาซีกซ้ายมีบทบาทในระบบรางวัล (reward systemระบบรางวัล (reward system) เป็นโครงสร้างทางประสาทในสมองที่มีบทบาทวิกฤติในการสื่อผลให้กับกระบวนการเสริมแรง (reinforcement) ส่วนรางวัลก็คือสิ่งน่าชอบใจที่ให้กับมนุษย์หรือสัตว์อื่นเพื่อเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์นั้น รางวัลปกติมีบทบาทเป็น ตัวเสริมกำลัง (reinforcer) ซึ่งก็คือสิ่งที่เมื่อให้กับสัตว์หลังจากมีพฤติกรรมหนึ่ง ๆ แล้ว เพิ่มโอกาสที่พฤติกรรมนั้นจะมีขึ้นอีกในอนาคต) ของสมอง

 ความแตกต่างกันโดยเพศ 
อะมิกดะลาเป็นส่วนในสมองที่มีความเข้าใจที่ดีที่สุดในเรื่องความแตกต่างกันระหว่างเพศ  ความที่ผู้ชายมีอะมิกดะลาที่ใหญ่กว่าผู้หญิงปรากฏในเด็กอายุ 7-11 ปี ในผู้ใหญ่ และในหนูที่โตแล้ว

 โดยซีกสมอง 
นอกจากโดยขนาดแล้ว  ยังมีความแตกต่างกันโดยประการอื่น ๆ อีกในอะมิกดะลาระหว่างของผู้ชายและของผู้หญิง  เมื่อตรวจดูการทำงานของอะมิกดะลาในบุคคลผู้กำลังดูภาพยนตร์สยองขวัญ  ผลงานวิจัยแสดงว่าผู้หญิงและผู้ชายมีความชำนาญเฉพาะซีกสมอง  (lateralizationความชำนาญเฉพาะซีกสมอง   (lateralization)  เป็นความชำนาญพิเศษระหว่างซีกซ้ายและซีกขวาของสมอง  คือ  โดยทั่วไปแล้ว  ซีกสมองทั้งสองมักจะมีโครงสร้างและหน้าที่ที่เหมือนกัน  แต่ไม่เหมือนทั้งหมด  ตัวอย่างทางโครงสร้างก็อย่างเช่น  ร่องด้านข้าง  (lateral sulcus) ในสมองซีกซ้ายมักจะยาวกว่าในสมองซีกขวา  และตัวอย่างโดยหน้าที่ก็อย่างเช่น  Broca's area และ Wernicke's area  พบได้ในสมองซีกซ้ายของประชากรกว่า  95%  ทั้งหมด)  ของอะมิกดะลาที่แตกต่างกัน
ความทรงจำที่เพิ่มขึ้นของผู้หญิงในการดูภาพยนตร์นั้นเกี่ยวข้องกับการทำงานที่เพิ่มขึ้นของอะมิกดะลาซีกซ้าย  แต่ไม่ใช่ซีกขวา  ส่วนของผู้ชายเกี่ยวข้องกับการทำงานที่เพิ่มขึ้นของอะมิกดะลาซีกขวา  ไม่ใช่ซีกซ้าย<

แต่ว่า  นอกจากความเกี่ยวข้องกับอารมณ์เชิงลบแล้ว อะมิกดะลาซีกขวานั้น  ปรากฏว่ามีความเกี่ยวข้องกับการเริ่มการกระทำด้วย ซึ่งอาจจะอธิบายเหตุผลที่ผู้ชายมักจะตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่ก่อให้เกิดความเครียดด้วยการกระทำ  ในนัยตรงกันข้าม  อะมิกดะลาซีกซ้ายยังการระลึกถึงรายละเอียดของวัตถุและเหตุการณ์ให้เป็นไปได้  แต่ก็เป็นเหตุให้เกิดความคิดมากกว่าการกระทำในการตอบสนองต่อตัวกระตุ้นที่ก่อให้เกิดความเครียด  ซึ่งอาจจะอธิบายเหตุผลที่ผู้หญิงไม่ตอบสนองต่อตัวกระตุ้นเช่นนั้นด้วยการกระทำ

 โดยความวิตกกังวล 
อาจจะมีความเกี่ยวข้องกันระหว่างอะมิกดะลาและความวิตกกังวล โดยรายละเอียดก็คือ  ผู้หญิงมักจะเป็นโรควิตกกังวล  (anxiety disorder)  มากกว่าผู้ชาย  ในการทดลองหนึ่ง  ลูกตัว  degu  (เป็นสัตว์อันดับฟันแทะ  มีอยู่มากในประเทศชิลี)  ถูกพรากจากแม่ของมันแต่สามารถได้ยินเสียงของแม่ได้
เพราะเหตุนั้น  สัตว์ตัวผู้ปรากฏว่ามีเซลล์รับความรู้สึกสำหรับสารเซโรโทนิน  (serotonin receptor)  มากขึ้นในอะมิกดะลา  แต่สัตว์ตัวเมียกลับมีน้อยลง  เนื่องจากว่า  เซโรโทนินเชื่อกันว่า  เป็นสารที่ช่วยให้เกิดความสุข นี่นำไปสู่การที่สัตว์ตัวผู้รับอิทธิพลจากสถานการณ์ที่ให้เกิดความเครียดน้อยกว่าสัตว์ตัวเมีย 
แม้ว่า  ผลการทดลองที่ทำในลูกตัว  degu  ยากที่จะนำไปเทียบกับมนุษย์ได้  แต่ก็เป็นที่รู้กันดีว่า  ผู้ชายมีระดับสารเซโรโทนินในสมองที่มากกว่าผู้หญิง

เชิงอรรถและอ้างอิง

แหล่งข้อมูลอื่น


 Scholarpedia article by Dr. Joseph LeDoux

หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์
หมวดหมู่:สมองใหญ่
หมวดหมู่:ระบบลิมบิก
หมวดหมู่:ประสาทจิตวิทยา