เซนทริโอล

ในชีววิทยาเซลล์ เซนทริโอล () เป็นออร์แกเนลล์ทรงกระบอกที่มีองค์ประกอบหลักเป็นโปรตีนที่เรียกว่าทูบิวลิน พบในเซลล์ยูแคริโอตส่วนใหญ่ คู่ของเซนทริโอลที่อยู่ติดกันประกอบขึ้นเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าเซนโทรโซม และถูกล้อมรอบด้วยมวลสารกระจุกตัวที่มีระเบียบสูง เรียกว่าเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียล (pericentriolar material) ทั้งเซนทริโอลและเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียลประกอบกันเป็นเซนโทรโซม (centrosome)

ยูแคริโอตบางชนิดอาจไม่พบเซนทริโอล เช่น พืชตระกูลสน (pinophyta), พืชดอก (angiosperms), และเห็ดราส่วนใหญ่ ในพืชพบเพียงกลุ่มแคโรไฟต์ ไบรโอไฟต์ พืชมีท่อลำเลียงที่ไร้เมล็ด ปรง และแปะก๊วย 

โดยปกติเซนทริโอลประกอบขึ้นจากไมโครทิวบูลสั้น ๆ สามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด จัดเรียงเป็นทรงกระบอก บางสิ่งมีชีวิตอาจมีการเบี่ยงเบนไปจากนี้ เช่น ปูและเอ็มบริโอของ Drosophila melanogaster ที่มีท่อแบบคู่ (doublet) เก้าชุด และสเปิร์มกับเอ็มบริโอระยะแรก ๆ ของ Caenorhabditis elegans ที่มีท่อเดี่ยว (singlet) จำนวนเก้าท่อ นอกจากนี้ยังพบโปรตีนเช่นเซนทริน ซีเนกซิน และเทกทิน

หน้าที่หลักของเซนทริโอลคือสร้างซิเลียในระยะอินเทอร์เฟส สร้างแอสเทอร์และสปินเดิลระหว่างการแบ่งเซลล์

ประวัติ
Edouard Van Beneden เป็นผู้สังเกตพบเซนโทรโซม (ซึ่งประกอบด้วยเซนทริโอลสองอันตั้งฉากกัน) เป็นคนแรกในปี ค.ศ. 1883 ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1895 Theodor Boveri ตั้งชื่อออร์แกเนลล์ดังกล่าวว่า "centrosome"Boveri, T. Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes. Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F., Bd. XXIX, 1895. link.Boveri, T. (1901). Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV. Fischer, Jena. link. สำหรับรูปแบบการจำลองตัวเองของเซนทริโอลถูกค้นพบโดย Étienne de Harven และ Joseph G. Gall เมื่อประมาณปี ค.ศ. 1950 โดยทั้งสองต่างคนต่างค้นพบ. See also de Harven's own recollections of this work: 

บทบาทในการแบ่งเซลล์
เซนทริโอลมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโทติกสปินเดิลและขั้นตอนสุดท้ายของการแบ่งเซลล์ ก่อนหน้านี้เคยเชื่อกันว่าเซนทริโอลเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการก่อตัวของไมโทติกสปินเดิลในสัตว์ อย่างไรก็ตาม มีการทดลองในช่วงหลังที่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ทีถูกนำเซนทริโอลออกด้วยการฉายแสงเลเซอร์จะยังสามารถดำเนินผ่านระยะ G1 ของอินเทอร์เฟสไปได้ ก่อนที่เซนทริโอลจะถูกสังเคราะห์ขึ้นมาทดแทน นอกเหนือไปจากนี้ ในหนอนตัวอ่อนของแมลงวันกลายพันธุ์ที่ไม่มีเซนทริโอลก็ยังสามารถเจริญเติบโตได้เป็นปกติจนถึงระยะดักแด้ ถึงแม้ว่าตัวเต็มวัยซึ่งขาดแฟลเจลลาและซิเลียจะตายหลังจากฟักออกมาไม่นานก็ตาม เซนทริโอลยังสามารถจำลองตัวเองได้ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์

การจัดระเบียบภายในเซลล์
เซนทริโอลเป็นส่วนประกอบสำคัญของเซนโทรโซม ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโครทิวบูลในไซโทพลาซึม โดยตำแหน่งของเซนทริโอลจะเป็นตัวกำหนดตำแหน่งของนิวเคลียส และยังมีบทบาทสำคัญในการจัดเรียงพื้นที่ภายในเซลล์


บทบาทในการสืบพันธุ์
เซนทริโอลของสเปิร์มมีหน้าที่สำคัญสองประการAvidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, E. L., & Jo, K. H. (2015). Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology, 3, 21.
Chicago	 ได้แก่ (1) สร้างแฟลเจลลัม อันทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของสเปิร์ม และ (2) ช่วยในการพัฒนาของเอมบริโอหลังจากการปฏิสนธิ โดยสเปิร์มเป็นตัวให้เซนทริโอลที่จะสร้างเซนโทรโซมและระบบไมโครทิวบูลของไซโกต

การสร้างซิเลีย
ในแฟลเจลเลตและซิลิเอต ตำแหน่งของแฟลเจลลาและซิเลียถูกกำหนดโดยเซนทริโอลแม่ ที่ต่อมาจะกลายเป็นเบซัลบอดี การที่เซลล์หนึ่งไม่สามารถใช้เซนทริโอลเพื่อสร้างแฟลเจลลาและซิเลียที่สามารถทำงานได้ มีความเชื่อมโยงกับโรคทางพันธุกรรมและทางพัฒนาการจำนวนหนึ่ง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การที่เซนทริโอลไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้อย่างปกติก่อนการประกอบซิเลียมีความเชื่อมโยงกับกลุ่มอาการเมคเคล-กรูเบอร์

การเจริญเติบโตของสัตว์
การเรียงตัวที่เหมาะสมของซิเลียผ่านเซนทริโอลที่วางตัวเข้าหาด้านท้าย (posterior) ของเซลล์โหนด (node cell) ในเอ็มบริโอ เป็นสิ่งจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการสร้างสมมาตรซ้าย-ขวาของการเจริญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม

การจำลองเซนทริโอล
ก่อนการจำลองดีเอ็นเอ เซลล์ยังคงมีเซนทริโอลสองอัน อันที่สร้างก่อนเรียกว่าเซนทริโอลแม่ (mother centriole) และอันที่สร้างขึ้นภายหลังเรียกว่าเซนทริโอลลูก (daughter centriole) ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์ เซนทริโอลใหม่จะเกิดขึ้นที่ปลายด้านใกล์ของทั้งเซนทริโอลแม่และเซนทริโอลลูก หลังจากผ่านกระบวนการจำลองแล้ว เซนทริโอลที่เกิดขึ้นใหม่สองอัน (ซึ่งขณะนี้เป็นเซนทริโอลลูกของเซนทริโอลสองอันก่อนหน้า) จะยังคงติดกันในลักษณะตั้งฉากจนถึงช่วงไมโทซิส ซึ่งที่ระยะนี้เซนทริโอลลูกและเซนทริโอลแม่จะถูกแยกออกจากกันด้วยเอนไซม์เซพาเรส (separase)

เซนทริโอลทั้งสองในเซนโทรโซมจะถูกผูกติดเข้าด้วยกัน เซนทริโอลแม่จะแผ่รยางค์ที่ปลายด้านไกลของแกนตามยาว และแนบติดกับเซนทริโอลลูกที่ปลายด้านใกล้ เซลล์ลูกที่เกิดขึ้นหลังจากกระบวนการแบ่งเซลล์จะได้รับเซนทริโอลหนึ่งคู่ เซนทริโอลเริ่มจำลองตัวเองเมื่อมีการจำลองดีเอ็นเอ

ต้นกำเนิด
บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูแคริโอตทุกชนิดคือเซลล์ที่มีซิเลียและเซนทริโอล บางเชื้อสายของยูแคริโอต เช่น พืชบก ไม่มีเซนทริโอล ยกเว้นในเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ซึ่งเคลื่อนที่ได้  ในทุก ๆ เซลล์ของพืชตระกูลสนและพืชดอกปราศจากเซนทริโอลอย่างสิ้นเชิง อีกทั้งไม่มีเซลล์สืบพันธุ์ที่มีซิเลียหรือแฟลเจลลา กระนั้นก็ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าบรรพบุรุษร่วมดังกล่าวมีซิเลียหนึ่งหรือสองเส้น ยีนที่สำคัญเช่นเซนทรินส์ (centrins) อันจำเป็นสำหรับการเจริญของเซนทริโอล พบเฉพาะในยูแคริโอต ไม่พบในแบคทีเรียหรืออาร์เคีย

 ศัพทมูลวิทยาและการสะกด 
คำว่า centriole () ประกอบขึ้นจากหน่วยคำ centri- และ -ole ให้ความหมายว่า "ชิ้นส่วนตรงกลางขนาดเล็ก" ซึ่งอธิบายถึงตำแหน่งตามปกติของเซนทริโอลใกล้ใจกลางเซลล์ 

เซนทริโอลนอกแบบแผน
เซนทริโอลที่พบเป็นปกติประกอบด้วยไมโครทิวบูลสามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด เรียงตัวกันแบบมีสมมาตรรัศมี จำนวนของเซนทริโอลอาจแตกต่างกันไป โดยมีได้ทั้งท่อไมโครทูบูลแบบคู่ (doublet) เก้าชุด (ใน Drosophila melanogaster) หรือท่อเดี่ยว (singlet) ใน C. elegans เซนทริโอลนอกแบบแผนเป็นเซนทริโอลที่ไม่มีไมโครทิวบูล เช่นชนิดคล้ายพรอกซิมัลเซนทริโอล (Proximal Centriole-Like) ที่พบในสเปิร์มของ D. melanogaster หรือมีไมโครทิวบูลแต่ไม่มีสมมาตรรัศมี เช่นดิสทัลเซนทริโอลของสเปิร์มมนุษย์

อ้างอิง

หมวดหมู่:ออร์แกเนลล์
หมวดหมู่:การเคลื่อนไหวของเซลล์