ไซโตไคนิน

ไซโทไคนิน () เป็นกลุ่มของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่มีบทบาทสำคัญในการควบคุม การแบ่งเซลล์ การขยายตัวและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์พืช ซึ่งมีผลต่อการข่มของตายอด การเจริญของตาข้าง และการชราของใบการออกฤทธิ์ของสารกลุ่มนี้ค้นพบในน้ำมะพร้าวเมื่อ พ.ศ. 2483 โดย Folke Skoog นักวิทยาศาสตร์ที่ University of Wisconsin–Madison J.J. Kieber (2002): Tribute to Folke Skoog: Recent advances in our understanding of cytokinin biology. Journal of Plant Growth Regulation 21, 1-2. 

ไซโตไคนินมีสองประเภท ได้แก่ ไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของอะดีนีนโดยมีโซ่ข้างมาเชื่อมต่อกับเบสที่ตำแหน่ง N6 ไซโตไคนินแบ่งได้เป็นสองชนิดตามชนิดของโซ่ข้างคือ ไอโซพรีนอยด์ ไซโตไคนิน (Isoprenoid cytokinin) มีโซ่ข้างเป็นสารกลุ่มไอโซพรีน กับ อะโรมาติก ไซโตไคนิน เช่น ไคนีติน ซีเอติน และ6-benzylaminopurine อีกกลุ่มหนึ่งคือไซโตไคนินที่เป็นอนุพันธ์ของไดฟีนิลยูเรีย และ ไทเดียซูรอน (TDZ)  ไซโตไคนินชนิดอะดีนีนมักสังเคราะห์ที่รากCampbell, Neil A., Jane B. Reece, Lisa Andrea. Urry, Michael L. Cain, Steven Alexander. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert Bradley Jackson. Biology. 8th ed. San Francisco: Pearson, Benjamin Cummings, 2008. 827-30.  แคมเบียม และเนื้อเยื่อเจริญอื่นๆเป็นแหล่งที่มีการสังเคราะห์ไวโตไคนินเช่นกัน Chen, C. et al. 1985. Localization of Cytokinin Biosynthetic Sites in Pea Plants and Carrot Roots. Plant Physiology 78:510–513. ไม่มีหลักฐานว่าพืชสร้างไซโตไคนินชนิดฟีนิลยูเรียได้ Mok, DWS and Mok, MC. 2001. Cytokinin metabolism and action. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 52: 89-118  ไซโตไคนินเกี่ยวข้องกับการส่งสัญญาณทั้งระยะใกล้และระยะไกล และเกี่ยวข้องกับการขนส่งนิวคลีโอไทด์ในพืชSakakibara, H. 2006. Cytokinins: Activity, Biosynthesis, and Translocation. Annual Review of Plant Biology 57: 431-449  โดยทั่วไป ไซโตไคนินถูกขนส่งผ่านไซเลม.
การสังเคราะห์ในสิ่งมีชีวิต
Adenosine phosphate-isopentenyltransferase (IPT) เป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาแรกในการสังเคราะห์ไซโตไคนินชนิดไอโซพรีน  อาจจะใช้ ATP ADP หรือ AMP เป็นสารตั้งต้นและอาจจะใช้ dimethylallyl diphosphate (DMAPP) หรือ hydroxymethylbutenyl diphosphate (HMBDP) เป็นตัวให้หมู่พรีนิลIldoo Hwang, Hitoshi Sakakibara (2006) Cytokinin biosynthesis and perception Physiologia Plantarum 126 (4), 528–538 ปฏิกิริยานี้เป็นปฏิกิริยาที่จำกัดการสังเคราะห์ไซโตไคนิน  DMAPP และ HMBDP ที่ใช้ในการสังเคราะห์ไซโตไคนิน สร้างมาจากmethylerythritol phosphate pathway (MEP) 

ไซโตไคนินอาจจะสังเคราะห์มาจาก tRNA ในพืชและแบคทีเรียKaori Miyawaki, Miho Matsumoto-Kitano, Tatsuo Kakimoto (2004) Expression of cytokinin biosynthetic isopentenyltransferase genes in Arabidopsis: tissue specificity and regulation by auxin, cytokinin, and nitrate The Plant Journal 37 (1), 128–138 tRNAs ที่มี anticodon ที่เริ่มด้วย uridine และเป็นตัวพาอะดินีนที่เติมหมู่พรีนิลแล้วจะถูกสลายเพื่อนำอะดินีนไปสร้างเป็นไซโตไคนิน การเติมหมู่พรีนิลของอะดินีนเกิดขึ้นโดยเอนไซม์ tRNA-isopentenyltransferase. ออกซินมีบทบาทในการควบคุมการสังเคราะห์ไซโตไคนินNordström, A. 2004. Auxin regulation of cytokinin biosynthesis in Arabidopsis thaliana: A factor of potential importance for auxin–cytokinin-regulated development. PNAS 101:8039–8044

แบคทีเรียบางชนิดผลิตไซโตไคนินได้ เช่น Rhodospirillum robrom ซึ่งเป็นแบคทีเรียสีม่วง สร้างสารคล้ายไซโตไคนิน 4-hydroxyphenethyl ได้ Serdyuk, O.P., Smolygina, L.D., Muzafarov, E.N., Adanin, V.M., and Arinbasarov, M.V. 1995. 4-Hydroxyphenethyl alcohol – a new cytokinin – like substance from the phototrophic purple bacteria Rhodospirillum robrom 1R. FEBS Letter. 365, 10 – 12 และ Paenibacillus polymyxa ซึ่งเป็นแบคทีเรียที่พบในไรโซสเฟียร์ของพืช สร้างไซโตไคนินชนิด iP ได้ Timmusk, S., Nicander, B., Granhall, U., and Tillberg, E. 1999. Cytokonin production by Paenibacillus polymyxa. Soil Biology and Biochemistry. 31, 1847 - 1852 ไซโตไคนินบางชนิดมีผลต่อจุลินทรีย์ด้วย เช่น ไคนีติน กระตุ้นการเจริญ การสร้างรงควัตถุและการตรึงไนโตรเจนของ Anabaena doliolum เร่งการเจริญเติบโตและการแบ่งเซลล์ในยีสต์ และราบางชนิดในสกุล Aspergillus และ Penicillium ใช้ไซโตไคนินเป็นแหล่งไนโตรเจนTsavkelova, E.A., Klimova, S.Y., Cherdyntseva, T.A., and Netrusov, A.I. 2006. Microbial producers of plant growth stimulators and their practical use: A review. Applied Biochemistry and Microbiology, 42, 117 – 126

 การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา 
อัตราส่วนระหว่างออกซินและไซโตไคนินมีความสำคัญต่อการทำงานของไซโตไคนินในพืช เนื้อเยื่อพาเรนไคมาที่เลี้ยงในอาหารที่มีออกซินและไม่มีไซโตไคนิน เซลล์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นแต่ไม่แบ่งตัว เมื่อใช้ไซโตไคนินร่วมกับออกซิน เซลล์จึงจะขยายตัวไปพร้อมกับการแบ่งตัว อย่างไรก็ตาม เมื่อเลี้ยงเนื้อเยื่อในอาหารที่มีไซโตไคนินเท่านั้น จะไม่เกิดผลใดๆ ถ้าใช้ไซโตไคนินและออกซินในปริมาณเท่าๆกัน พาเรนไคมาจะกลายเป็นแคลลัส ถ้ามีไซโตไคนินมากกว่าจะกลายเป็นยอด ถ้าออกซินมากกว่าจะกลายเป็นราก 

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของไซโตไคนินได้แก่ 
 สนับสนุนการขยายตัวของเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการดูดน้ำเข้าไปภายในเซลล์ เพราะไม่ทำให้น้ำหนักแห้งเพิ่มขึ้น Saupe, S.G. 2008. Plant Hormones – Cytokinins.  
 สนับสนุนการพัฒนาและการแตกตาข้าง ไซโตไคนินสามารถกระตุ้นให้ตาข้างที่ถูกยับยั้งด้วยตายอดเจริญออกมาได้ Sakakibara, H. 2006. Cytokinin: Activity, biosynthesis, and translocation. Annual Review of Plant Biology. 57: 431 – 449 สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากอัตราส่วนระหว่างไซโตไคนินต่อออกซิน ออกซินจากตายอด จะถูกขนส่งลงไปยังตาข้างเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโต ทำให้ยอดยาวขึ้น แต่ไม่แตกกิ่งใหม่ ในขณะที่ไซโตไคนินจะเคลื่อนที่จากรากขึ้นมายังยอด และจะเป็นตัวกระตุ้นการเจริญของตาข้าง ถ้าตัดตายอดออกไป ตาข้างจะไม่ถูกยับยั้งและจะเจริญออกมาได้ พืชจึงเจริญออกทางด้านข้างมากขึ้น ถ้าให้ออกซินที่รอยตัด การเจริญของตาข้างยังคงถูกยับยั้งต่อไป
 การชะลอการชรา ความชราของพืชเกิดจากกระบวนการแก่ตัวของเซลล์ มีการสูญเสียคลอโรฟิลล์ RNA โปรตีน และไขมัน การชะลอความชราของออกซินเกิดขึ้นโดยการป้องกันการสลายตัวของโปรตีน กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีน และขนส่งธาตุอาหารมายังเนื้อเยื่อ  ไซโตไคนินสนับสนุนการเกิดคลอโรฟิลล์และการเปลี่ยนอีทิโอพลาสต์ไปเป็นคลอโรพลาสต์
 การเกิดปม ปมที่เกิดในพืชเป็นเนื้อเยื่อที่ไม่มีการกำหนดพัฒนาและมีลักษณะคล้ายเนื้องอก เกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens Saupe, 2008 
 ไซโตไคนินจากปลายรากมีผลต่อการเจริญของลำต้นและราก การตัดรากออกไปจะทำให้การเจริญเติบโตของลำต้นหยุดชะงัก สถาพร ดียิ่ง. 2542. ฮอร์โมนพืช. ฉะเชิงเทรา: มหาวิทยาลัยราชภัฏราชนครินทร์
 การเพิ่มไซโตไคนินจากภายนอกลดขนาดของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายรากลงโดยไม่กระทบต่ออัตราการขยายตัวของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญ แต่ไซโตไคนินปริมาณมากจะมีความจำเป็นในการรักษากิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอดIoio, R.D., Linhares, F.S., and Sabatini, S. 2008. Emerging role of cytokinin as a regulator of cellular differentiation. Current Opinion in Plant Biology. 11, 23 – 27 
 กระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้นบางชนิด เช่นในแหนเป็ด ไซโตไคนินกระตุ้นให้พืชสร้างสารฟลอริเจน (Florigen) ซึ่งชักนำให้พืชออกดอกได้ ไซโตไคนินยังช่วยให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้น มานี เตื้อสกุล. 2542. สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช: ไซโตไคนิน. สงขลา: มหาวิทยาลัยราชภัฏสงขลา
 ทำลายระยะพักตัวของพืช ของเมล็ดพืชหลายชนิดได้ เช่น ผักกาดหอม วันทนี สว่างอารมณ์. 2542. การเจริญและการเติบโตของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
การใช้ประโยชน์
ในทางการค้าใช้เพิ่มผลผลิตของพืชเศรษฐกิจ ผลผลิตของฝ้ายเพิ่มขึ้น  5-10% เมื่อแช่ในไซโตไคนินตั้งแต่ยังเป็นเมล็ด http://www.ars.usda.gov/is/pr/2010/100310.htm 
 อ้างอิง 

 แหล่งข้อมูลอื่น 
 Chapter 21 of Plant Physiology Book: Cytokinins: Regulators of Cell Division 
 Plant Physiology:Cytokinin
 Agrares Fertilizer with cytokinins 
 Regulation of Leaf Senescence by Cytokinin, Sugar, and Light

หมวดหมู่:ฮอร์โมนพืช