Ubongo

alt=|thumb|250x250px|Ubongo wa binadamu.
Ubongo  ndio kiini cha mfumo wa neva katika wanyama wote wenye ugwemgongo, na wengi wa wanyama wasio na ugwemgongo. Shepherd, Neurobiology  Baadhi ya wanyama wasiositawi, kama vile konyeza na  kiti cha pweza, wana mfumo wa neva uliogatuliwa bila ubongo, huku tipwatipwa wa bahari wakikosa mfumo wa neva kabisa. Katika wanyama wenye ugwemgongo, ubongo umo katika kichwa ukilindwa na mifupa ya fuvu na ukiwa karibu na viungo vya hisia za msingi yaani kuona, kusikia, kugusa, ladha na harufu.

Ubongo unaweza kuwa changamani sana. Gamba la ubongo wa binadamu lina takribani neuroni bilioni 15-33, labda zaidi, kutegemea jinsia na umri, Pelvig et al., 2008 zilizounganishwa na takribani miunganiko ya sinapsi 10,000 kila mmoja. Kila milimita ya kizio cha ukubwa wa gamba la ubongo lina takribani sinapsi bilioni moja. AlonsoNanclares et al., 2008 Neuroni hizi huwasiliana na nyingine kwa njia ya fumwele ndefu za protoplazimu ziitwazo akzoni, ambazo hubeba mifuatano ya mipigo ya vichocheo vitwavyo matendo tarajiwa kuelekea sehemu mbali za ubongo au mwili na kulenga seli maalumu itakazovipokea.

Ubongo hudhibiti mifumo mingine ya viungo vingine vya mwili, iwe kwa kusisimua misuli au kwa kusababisha kutolewa kwa kemikali kama vile homoni ambayo ni homoni ya pituitari. Udhibiti huu kutoka mahali moja unaruhusu majibu ya haraka na yaliyoratibiwa kwa mabadiliko katika mazingira. Baadhi ya mwitikio wa kimsingi inawezekana bila ubongo: hata viumbe walio na chembe moja wanaweza kufasiri yaliyo katika mazingira na kutenda kulingana na mabadiliko hayo. Gehring, 2005 Tipwatipwa wa bahari, wasio na mfumo mkuu wa neva, wanaweza kujikunyata na hata kusonga kwa namana iliyotibiwa. Nickel, 2002 Katika wauti, uti wa mgongo wenyewe una viungo vya neva vinavyoweza kuanzisha tendohiaria pamoja na kuelekeza mifumo rahisi ya kusonga kama vile kuogelea au kutembea. Grillner & Wallén, 2002 Hata hivyo, udhibiti changamani wa tabia kwa msingi ya mchango wa hisia tete unahitaji uwezo-unganishaji wa ubongo wa kati.

Licha ya maendeleo ya kasi ya sayansi, mengi kuhusu jinsi ubongo unavyofanya kazi bado ni siri. Majukumu ya neva na sinapsi zikiwa pekee sasa inaeleweka kwa undani makubwa, lakini jinsi yanavyoshirikiana katika majumuia ya maelfu au mamilioni imekuwa vigumu sana fumbua. Mbinu za uchunguzi kama vile unakili wa EEG na upigaji picha ubongo unaofanya kazi umetuambia kwamba utendaji wa ubongo unatendeka kwa utaratibu sana, huku kunakili kitengo kimoja kukiweza kufichua shughuli za neva moja, jinsi chembe moja inavyo inavyochangia michakato changamani haijulikani. Sejnowski, 23 Problems in Systems Neuroscience 

 Muundo Hadubini 
Ubongo ndio umbile la kibayolojia changamani zaidi inayojulikana, Shepherd, Neurobiology,  uk. 3 na kulinganisha bongo za spishi mbalimbali kwa msingi wa jinsi zinavyoonekana aghalabu ni vigumu. Hata hivyo, kuna kanuni za kawaida ya muundo wa ubongo zinazotumika kote katika spishi mbalimbali. Hizi huwekwa wazi hasa kwa njia tatu. Mbinu ya mageuko inamaanisha kulinganisha miundo ua bongo za spishi mbalimbali, na kwa kutumia kanuni kwamba mionekano inayopatikana katika matawi yote ambayo alipokelewa kutoka kwa muundo fulani wa kale na kwamba pengine ilikuwa  katika watangulizi. Mbinu ya ukuaji ina maananisha kuchunguza jinsi umbo la ubongo unavyobadiliko ya wakati wa ukuaji kutoka kipindi cha kiinitete hadi utu uzima. Mbinu ya kijenetiki ina maanisha kuchunguza jeni zinazopatikana katika maeneo mbalimbali ya ubongo miongoni mwa spishi anuwai. Kila mbinu hukamilisha nyingine na huchangia hayo mengine mawili.

 Wenzipacha 
Isipokuwa aina chache za tipwatipwa na konyeza wasiostawi, wanyama wote wenye uhai wana wenzipacha, kumaanisha wanyama walio na maumbo ya miili iliyo linganifu (yaani, pande za kushoto na kulia ni karibu taswira akisi ya kila moja).

Wenzipacha wote wanadhaniwa kuwa walitokana na mhenga mmoja aliyeishi mapema katika kipindi cha Kambria, miaka milioni 550-600 iliyopita. Balavoine & Adoutte, 2003 Mhenga huyo alikuwa na umbo neli la mnyoo sahili mwenye mwili uliokuwa na mikato, katika kiwango cha kidhahania, umbo hilo kama la mnyoo unaendelea kujitokeza katika mwili na mfumo wa neva wa wanyama wenzipacha wa kisasa, ikiwa ni pamoja na binadamu. Schmidt-Rhaesa, Evolution of Organ Systems,  uk. 110 Umbo la kimsingi la mwili enzipacha ni neli iliyo na kijishimo wazi cha utumbu kinachotoka mdomoni hadi kwenye mkundu, na ukano wa neva ulio na uvimbe (ganglioni) kwa kila sehemu ya mwili, huku kukiwa na ganglioni mahsusi kubwa  mbele, iitwayo ubongo.

 wasouti 
Kwa wasouti (k.m, wadudu, konokono, minyoo, n.k) sehemu za ubongo hutofautiana sana na muundo wa wauti hivi kwamba ni vigumu kufanya ulinganishi wowote wa maana isipokuwa kwa misingi ya jenetiki. Makundi mawili ya wasouti hasa yana bongo changamani: athropoda (wadudu, krasteshia, araknida, na wengine), na sefalopoda ( pweza,  ngisi, na moluska )wengine kama hao. Butler, 2000 Ubongo wa athropoda na sefalopoda huchimbuka kutoka katika kano mbili sambamba za neva zinazosambaa kote katika mwili wa mnyama. Athropoda wana ubongo mmoja kuu ulio na tabaka tatu na  ndewe za macho  kubwa nyuma ya kila jicho kwa uchakataji maono.
Sefalopoda wana bongo kubwa zaidi kati ya wasouti wote. Ubongo wa pweza hasa umesitawi sana, unalinganika kwa uchangamano na ubongo wa baadhi ya wauti.

Kuna wasouti wachache sana ambao bongo zao zimetafitiwa kwa makini. Babaje mkubwa wa bahari wa Aplisia  alichaguliwa na mshinda wa Tuzo Nobel mwanafiziolojia Eric Kandel, kwa sababu ya usahili na upatikanaji wa mfumo wake wa neva, kama mfano wa kutafiti chembe kama msingi wa kujifunza na kumbukumbu, na ukafanyiwa mamia ya majaribio. Kandel, In Search of Memory  Bongo za wasouti zilizotafitiwa kwa undani zaidi, hata hivyo, ni za nzi-tunda Drosofila  na minyoo wadogo sana Caenorhabditis elegans (C. elegans).

Kwa sababu ya aina nyingi ya mbinu za kutafiti jenetiki zao, nzi-tunda wamekuwa watafitiwa asili katika majukumu ya kutafiti jeni na ukuaji wa ubongo. Flybrain web site Inashangaza kuwa, vipengele vingi vya nyurojenetiki ya Drosofila  yametambuliwa kuwa muhimu kwa binadamu. Jeni za kwanza za majira ya kibayolojoa, kwa mfano, yalitambuliwa kwa kuchunguza Drosofila  zilizobadilika zilioonyesha kuvurugwa kwa mpangilio wa shughuli za kila siku. Konopka & Benzer, 1971 Uchunguzi katika jinomu za wauti uligundua jozi linganifu za jeni, zilizopatikana kutekeleza majukumu sawa katika majira ya kibayolojia ya panya-na hiyo kwa uhakika wa kiwango kikubwa katika majira ya kibayolojia ya binadamu pia. Shin et al., 1985

Sawa na Drosofila,  mnyoo nematoda C. elegans  umechunguzwa kwa kiasi kikubwa kwa sababu ya umuhimu wake katika jenetiki. WormBook mtandao Mapema miaka ya 1970, Sydney Brenner aliuchagua kama mfano elekezi kwa kuchunguzia jinsi jeni hudhibiti ukuaji. Moja ya faida za kufanya kazi na mnyoo huu ni kwamba mpangilio wa mwili wake ni wa kawaida: mfumo wa neva wenye umbo huntha una neuroni 302 kamili, neuroni kila mara huwa katika sehemu sawa, na hufanya miungano yakufanana ya sinapsi katika kila mnyoo. Hobert, WormBook  Katika mradi wa kishujaa, kikosi cha Brenner kilimpasua mnyoo kuwa maelfu ya sehemu nyembamba zaidi na kupiga picha kila sehemu ya chini ya hadubini meme, kisha kwa kutazama akalinganisha fumwele kutoka sehemu moja na sehemu nyingi, ili kuonyesha kila neuroni na sinapsi katika mwili mzima. White et al,. 1986 Hakuna kinachokaribia ngazi hii ya utondoti kuhusu viumbe wengine wowote, na ujumbe huo umetumika kuwezesha tafiti kadhaa ambayo haingewezekana bila utafiti huo.

 wauti 
Bongo za wauti zimeundwa kwa tishu laini sana, ikiwa na na texture ambao imelinganishwa na Jell-O.[21] ^ Principles of neural science,  Sur. 17 Tishu ya ubongo hai ni ya rangi waridi kwa nje na nyeupe kwa wingi ndani, huku kukia na mabadiliko utofauti mdogo wa rangi. Bongo za wauti zimezungukwa kwa mfumo wa tandu za tishu unganishi ziitwazo meninji zinazo tofautisha fuvu na ubongo. Carpenter's Human Neuroanatomy,  Sur. 1 Kifuniko hiki chenye safu tatu kinajumuisha (kutoka nje) dura mama ("mama mgumu"), mama araknoida ("mama mwembamba"), na mama pia ("mama laini "). Araknoida na pia zimeshikana kimaumbo na hivyo huchukuliwa kuwa safu moja, ya pia-araknoida. Chini ya araknoida kuna nafasi ya araknoida ndogo ambayo ina ugiligili wa ubongo na uti wa mgongo (CSF), ambayo huzunguka katika nafasi nyembamba kati ya chembechembe na penyu ziitwazo ventrikali, jukumu lake ni kurutubisha, kukimu, na kulinda tishu za ubongo. Mishipa ya damu huingia mfumo mkuu wa neva kupitia nafasi isiyo na mishipa juu ya mama pia. Chembe katika kuta za mishipa ya damu zimeshikana kwa nguvu sana, na hivyo kuunda mpaka wa damu na ubongo ambayo huilinda ubongo dhidi ya sumu inayoweza kuingia kupitia damu.

wauti wa kwanza walionekana zaidi ya miaka milioni 500 iliyopita  (mmi ), katika kipindi cha Kambri, na huenda walifanana kwa kiasi fulani na umbo la kisasa la samaki balika (hagfish). Shu et al., 2003 Papa walionekana takribani miaka milioni 450 iliyopita, amfibia yapata miaka milioni 400 iliyopita, reptilia yapata miaka milioni 350 iliyopita, na mamalia yapata miaka milioni 200 iliyopita. Hakuna spishi ya kisasa inayoweza kuelezewa kuwa "isiyositawi" zaidi ikilinganishwa na nyingine, kwa kuwa zote zina historia ndefu ya mageuko, lakini bongo za samaki balika wa kisasa, mikunga, papa, amfibia, reptilia na mamalia huonyesha tofauti katika ukubwa na uchangamani ambayo kwa kiasi fulani hufuata utaratibu wa mageuko. Striedter, Principles of Brain Evolution  Bongo hizo zote zina mkusanyiko sawa wa vipengele muhimu vya kianatomia, lakini nyingi hazijakamilika katika balika, ambapo katika mamalia sehemu za kwanza kabisa zimesitawika na kupanuka sana.

Bongo zote za wauti huwa na umbo moja la kimsingi, ambayo inaweza kuelewekwa kwa urahisi zaidi kwa kuchunguza jinsi zilivyokua. Principles of Neural Science,  uk. 1019 Dalili ya kwanza ya mfumo wa neva hujitokeza kama utepe mwembamba wa tishu unaoonekana katika mgongo wa kiinitete. Utepe huo hunenepa na kisha kujikunja kuunda neli tupu. Upande wa mbele wa neli hiyo hukua kuwa ubongo. Katika muumdo wake wa kwanza, ubongo huonekana kama vivimbe vitatu, ambayo hatimaye huwa ubongombele, ubongokati, na ubongonyuma. Katika aina nyingi za wauti sehemu hizi tatu hubakia sawa kwa ukubwa katika mnyama mzima, lakini katika mamalia ubongombele hukua kubwa zaidi kuliko sehemu nyingine, na ubongokati mdogo kabisa.

Uhusiano kati ya ukubwa wa ubongo, ukubwa wa mwili na vipengee vingine vya kubadilika vimetafitiwa miongoni mwa aina mbalimbali za wauti. Ukubwa wa ubongo huongezeka na ongezeko la ukubwa wa mwili lakini si kwa uwiano. Ikifanyiwa wastani katika aina zote za mamalia, inafuata sheria ya kipeo, ikiwa na kipeo cha takribani 0.75. Armstrong, 1983 Fomyula hii inatumika katika bongo wastani ya mamalia lakini kila jamii hujitofautisha kutokana nayo, kuonyesha tabia zao changamno. Jerison, Evolution ya Brain and Intelligence  Kwa mfano, jamii ya nyani ina bongo zilizo mara 5-10 kubwa zaidi ya jinsi fomyula inavyotabiri. Wanyama wa kuwinda aghalabu huwa na bongo kubwa. Wakati ubongo wa mamalia unapoongezeka kwa ukubwa, si sehemu zote zinazoongezeka kwa kiwango sawa. Kadri ubongo wa spishi unavyokuwa mkubwa, ndivyo gamba la ubongo linavyokuwa na jukumu kubwa. Finlay et al., 2001

 Sehemu za ubongo wa wauti 
Wana-anatomia wa neva kawaida huchukulia ubongo kuwa na sehemu sita kuu: gamba-nje la ubongo (vizio vya ubongo), gamba-ndani la ubongo (thelamasi na haipothelamasi), gamba-kati la ubongo (ubongokati), ubongonyuma, ponsi, na medula oblongata. Principles of Neural Science, Sur. 17 Kila moja ya sehemu hizi vilevile zina muundo changamani ndani. Baadhi ya sehemu, kama vile gamba na ubongonyuma, huwa na safu, zilizokunjwa au zilizoviringishwa kutoshea katika nafasi iliyopo. Sehemu zingine huwa na mikusanyiko ya  viini vingi vidogo. Ikiwa utofautishaji wa kina ungefanywa kwa msingi wa muundo wa neva, kemia, na miunganiko, maelfu ya maeneo tofauti yanaweza kutambuliwa ndani ya ubongo wa wauti.

Baadhi ya matawi ya mageuzi ya wauti yameleta mabadiliko makubwa katika sura za ubongo, hasa katika ubongombele. Ubongo wa papa unaonyesha sehemu za kimsingi katika njia ya moja kwa moja, lakini katika samaki wenye mifupa (wengi wa kisana ni wa aina hii), ubongombele "umepiduliwa", kama soksi imepinduliwa ndani nje. Katika ndege, pia kuna mabadiliko makubwa katika umbo. Northcutt, 2008 Moja ya miundo mikuu katika ubongombele wa nedege, kigongo cha ventrikali ya nyuma, kwa muda mrefu kilidhaniwa kulingana na ganglia ya msingi kwa wanyama, lakini sasa inadhaniwa kulingana na zaidi na gamba la nje. Reiner et al,. 2005


Sehemu kadhaa za ubongo zimehifadhiwa maumbo zao katika aina zote za wauti, kutoka kwa balika hadi kwa binadamu. Hii ni orodha ya baadhi ya sehemu muhimu, pamoja na maelezo mafupi sana ya kazi zao jinsi inavyoeleweka sasa (lakini kumbuka kuwa kazi za nyingi yazo bado zina utata kwa kiasi fulani):
 Medula, pamoja na uti wa mgongo, ina viini vingi vodogo vinavyohusika katika aina nyingi za hisia na usogevu wa misuli. Principles of Neural Science  Sur. 44, 45
 Haipothelamasi ni eneo dogo katika shina la ubongombele, ambao uchangamani na umuhimu wake haulingani na ukubwa wake. Inajumuisha viini vingi vidogo, kila mmoja ikiwa na viunganisha tofauti na nyurokemia tofauti. Haipothelamasi ndio kituo kuu cha kudhibiti mzunguko wa usingizi/kuamka, udhibiti wa kula na kunywa, udhibiti wa kutolewa kwa homoni, na majukumu mengine mengi muhimu ya kibayolojia. Swaab et al., The Hypothalamus Binadamu 
 Sawa na haipothelamasi, thelamasi ni mkusanyiko wa viini vilivyo na kazi mbalimbali. Baadhi yavyo vinahusika katika kupitisha habari kutoka na kuelekea vizio vya ubongo. Vingine vinashiriki katika kutia motisha. Eneo lilo chini ya thelamasi (zona insarta) inaonekana kuwa na mifumo ya kuzalisha utendaji wa aina mbalimbali za tabia "kamilishi", ikiwa ni pamoja na kula, kunywa, kunya, na kujamiiana. Jones, The Thalamus 
 Ubongonyuma unadhibiti utendaji wa mifumo mingine ya ubongo ili kuzifanya sahihi zaidi. Kuondolewa kwa ubongonyuma hakumzuii mnyama kufanya kitu chochote hasa, lakini hufanya matendo kuchelewa na isiyo elekevu. Usahihi huu si wa kuzaliwa, bali ni wa kujifunza kwa majaribio na makosa. Kujifunza jinsi ya kuendesha baiskeli ni mfano wa aina ya unyumbufu wa neva unaoweza kufanyika kwa kiasi kikubwa ndani ya ubongonyuma. Principles of Neural Science  Sur. 42
 Tektama, mara nyingi huitwa "ganda la uonaji", unaruhusu vitendo kuelekezwa katika meneo hewani. Katika mamalia inaitwa "kolikyulasi kuu", na kazi yake iliyotafitiwa sana ni kuelekeza mielekeo ya macho. Pia anaongoza mielekeo ya kufikia vitu pia. Hupoke vichangamshi vikuu vya kuonekana, pia hupokea vichangamshi kutoka katika hisi nyigine ambayo ni muhimu katika kuongoza vitendo, kama vile vichangamshi vya kusikia katika bundi, vichangamshi kutoka katika viungo vya kutambua joto katika nyoka, n.k katika baadhi ya samaki, kama vile mkunga, ndio sehemu kubwa ya ubongo. Saitoh et al., 2007
 Paliamu ni safu ya dutu kijivu unao kaa juu ya ubongombele. Katika reptilia na mamalia inaitwa gamba. Paliamu hushiriki katika kazi mbalimbali, ikiwa ni pamoja na unusaji na kumbukumbu ya anga. Katika mamalia, inapo anza kutawala ubongo, hujumuisha majukumu kutoka katika maeneo yaliyo chini ya gamba la ubongo. Puelles, 2001
 Hipokampasi, kwa hakika, inapatikana kwa mamalia tu. Hata hivyo, sehemu ambapo inatoka, paliamu ya kati, ipo katika wauti wote. Kuna ushahidi kwamba sehemu hii ya ubongo hushiriki katika kumbukumbu za masuala yasiyoshikika na uongozaji katika samaki, ndege, reptilia, na mamalia. Salas et al., 2003
 Ganglia ya chini ni kundi la viungo vinayoshikana katika ubongombele, ambavyo uelewa wetu kuvihusu umeongezeka pakubwa sana zaidi katika miaka michache iliyopita. Jukumu la msingi ganglia ya chini inaonekana kuwa uteuzi wa vitendo. Ganglia ya chini hutuma onyo zuizi kwa sehemu zote za ubongo zinazoweza kuanzisha utendaji, na katika hali ya nzuri inaweza kuzuia tendo lenyewe, hivyi kwamba mifumo ya kuanzisha utendaji viweze kushughulikia majukumu mengine. Utuzaji na adhabu hutekeleza zaidi athari zao muhimu katika neva ndani ganglia ya chini. Grillner et al., 2005
 Kivimbe cha unusaji ni kiungo maalum kinachochakata hisia kutoka katika hisi za unusaji, na kuelekeza matokeo yake katka sehemu ya paliamu inayohusika na hisi harufu. Ni sehemu kubwa ya ubongo katika wauti wengi, lakini imepunguzwa sana katika jamii ya nyani. Northcutt, 1981

 Mamalia 
Gamba la ubongondio ni sehemu ya ubongo inayotofautisha tofauti kati ya mamalia na wauti wengine, jamii ya nyani kutoka kwa wanyama wengine, na binadamu na wanyama wengine wa jamii ya nyani. Ubongonyuma na ubongokati wa mamalia kijumla huwa sawa na yale ya wauti wengine, lakini tofauti kubwa hutokea katika ubongombele, ambao haujakuwa kwa ukubwa tu, bali pia umebadilika katika umbo. Barton & Harvey, 2000 Miongoni mwa wauti wasio mamalia , sehemu ya juu ya ubongonyuma imefunikwa kwa safu zisizo tete kwa ulinganisho ziitwazo paliamu. Aboitiz et al., 2003 Katika mamalia, paliamu hugeuka na kuwa katika muundo moja changamani wa safu 6 iitwaye gamba-jipya au gamba-sawa.  Katika jamii ya nyani, gamba-jipya imekuwa kubwa sana, hasa sehemu iitwayo ndewe ya mbele. Kwa binadamu, upanukaji huu wa ndewe ya mbele hukithiri, na sehemu nyingine za gamba pia huwa kubwa kabisa na changamani. Haipokampasi ya mamalia pia ina muundo tofauti.

Kwa bahati mbaya, historia ya mabadiliko ya sehemu hizi katika mamalia, hasa gamba lenye safu sita, ni vigumu kufuatilia. Aboitiz, 2004 Hii kwa kiasi kikubwa ni kutokana na tatizo la kukosa kiungo. Wahenga wa mamalia, waitwao sinapsidi, waligawanyika kutoka kwa wahenga wa wanyama watambaao na ndege wa kisasa yapata miaka milioni 350 iliyopita. Hata hivyo, mgawanyiko wa hivi karibuni ulio na mabadiliko dhahiri miongoni mwa mamalia ulikuwa mgawanyiko kati ya monotrimata (kinyamadege na ekidna), wambeleko (panya opusu, kangaruu, n.k) na wanyamakondo (wengi mamalia wanaoishi), ambayo ilifanyika takribani miaka milioni 120 iliyopita. Bongo za  monotrimata na wambeleko ni tofauti na zile za wanyamakondo kwa namna fulani, lakini zina gamba na haipokampasi zenye umbo la kimamali. Kwa hivyo, maumbo haya lazima yaligeuka kati ya miaka milioni 350 na 120 iliyopita, kipindi ambacho hakijaacha ushahidi wowote ila visukuku ambavyo havihifadi tishu laini kama ubongo.

 Jamaa ya nyani 
Bongo za binadamu na jamaa wengine wa nyani huwa na miundo sawa na bongo za mamalia wengine, lakini ni kubwa ikilinganishwa na ukubwa wa mwili. Wingi wa ukubwa huu hutokana na upaukaji mkubwa wa gamba, ukilenga hasa katika maeneo yanayohudumia kuona na mawazo ya awali. Calvin, How Brains Think  Mtandao wa mchakato wa kuona katika jamaa ya nyani ni chanagamano sana, ikijumuisha angalau maeneo 30 yanayoweza kutofautika, ikiwa na miunganiko ya mitandao ya kuajabia. Haya yote yakichukuliwa pamoja, uchakataji wa hisi za kuona hutumia zaidi ya nusu ya gamba-jipya ya wanyama jamaa ya nyani. "Zaidi ya nusu ya gamba-jipya katika wanyama wajamii ya nyani wasio wanadamu huchukuliwa na maeneo ya kuona. Angalau zaidi ya maeneo 25 ya kuona zaidi ya gamba la msingi la kuona (V1) zimetambuliwa kwa mchanganyiko wa uchoraji ramani kwa vijielekrodi, vitafutio sindano, rangi za kihistolojia, na utafiti akisi (1). "tazama:  na marejeo yaliyomo humo Sehemu nyingine ya ubongo ambayo imekuwa kubwa zaidi ni gamba-mbele ya ubongombele, ambayo kazi ni vigumu kueleza kwa maneno machache, lakini inayohusika na upangaji, kumbukumbu inayotumika, motisha, tahadhari, na udhibiti utendaji.

 Muundo hadubini 
Ubongo unajumuisha aina mbili kuu za chembechembe: neuroni na glia. Principles of   Neural Science uk. 20 Aina hizi mbili kijumla ni nyingi katika ubongo, ingawa chembe glia zinazidi neuroni kwa uwiano wa 4 kwa 1 katika gamba la ubongo. Azevedo et al.,  2009 Glia huwa katika aina mbalimbali, ambazo hufanya kazi kadhaa muhimu, ikiwa ni pamoja na kuhimili mwili, kudhibiti metaboli kudhibiti halijoto, na uongozaji wa kukua.

Kipengee kinachofanya neuroni kuwa muhimu sana ni kwamba, tofauti na glia, zina uwezo wa kutuma vichocheo kwa nyingine zilizo hatua ya mbali. Principles of Neural Science, uk. 21 Glia hutuma vichocheo hizi kwa njia ya akzoni, fumwele nyembamba ya protoplazimu inayotoka katika mwili wa chembe na kuelekea, kwa kawaida ikiwa na matawi kadhaa, maeneo mengine, wakati mwingine ya karibu na wakati mwingine katika sehemu mbali ya ubongo au mwili. Umbali ambao akzoni inaweza kwenda ni ya kustaajabisha: kwa mfano, ikiwa chembechembe yenye umbo haram za gamba-jipya zikikuzwa ili mwili wa chembe hiyo iwe sawa kwa ukubwa na binadamu, akzoni yake, ikikuzwa kwa kiwango sawa, inaweza kuwa kebo yenye sentimita kadhaa katika kipenyo wenye urefu wa zaidi ya kilomita. Akzoni hizi husambaza vichacheo katika umbo la mipigo ya kemikali-meme  aitwaye vtendo tarajiwa, vinayodumu muda usiozidi kipande kimoja cha  mmoja juu ya sehemu moja ya sekunde na kusafiri katika akzon katika kasi ya kati ya mita 1-100 kwa sekunde. Baadhi neuroni huzua vitendo tarajiwa kila wakati, katika viwango vya 10-100 kwa kiala sekunde, kwa kawaida katika mifumo isiyotabirika na isiyo ya kudumu; neuroni nyingine huwa tulivu wakati mwingi, lakini mara chache kwa ghafla huzua vitendo tarajiwa ya uwezo.

Akzoni huelekeza vichocheo kwa neuroni nyingine, au kwa chembe nyingine zisizo za neuroni, kwa njia ya makutano maalumu yaitwayo sinapsi. Principles of Neural Science Sur. 10 Akzoni moja inaweza kuwa na mikutano ya sinapsi elfu kadhaa. Wakati kitendo tarajiwa, kinachosafiri kupitia akzoni, kinapofika katika sinapsi, kinasababisha kutolewa kwa kemikali itwayo niurotransmita. Niurotransmita hujifungamanisha katika molekyuli pokezi iliyo katika utando wa chembe inayolengwa. Baadhi ya neuroni pokeza ni sisimuzi,  kumaanisha kwamba zinaongeza kiwango cha vitendo tarajiwa katika chembe inayolengwa; vipokezi vingine ni zuizi,  kumaanisha kwamba vinapunguza viwango vya vitendo tarajiwa, vingine vina athari changamano ya udhibiti.

Kwa kweli akzoni huchukua nafasi kubwa katika ubongo. Principles of Neural Science  Sur. 2 Mara nyingi makundi makubwa hukusanyika pamoja katika kile ni kinachoitwaye viungo fumwele vya neva.  Akzoni nyingi zimefunikwa katika vifuniko vyenye maki nene ya mafuta iitwayo miyelini, ambazo huchangia kuongeza kasi ya msukumo kwa vitendo tarajiwa. Miyelin ni nyeupe, hivyo sehemu za ubongo zilizojazwa kwa fumwele za neva  huonekana kama dutu  nyeupe,  tofauti na dutu ya kijivu  vinazoonyesha maeneo yaliyo na idadi kubwa ya miili ya chembe za neuroni. Urefu wa jumla wa akzoni iliyo na miyelini katika ubongo wa mwanadamu mzima wastani ni zaidi ya . Marner et al.,  2003

 Ukuaji 
ubongo haukui tu, bali hustawi kwa njia changamani inayofuata mipangilio ya hatua.[58] ^ Principles of Neural Development,  Sur. 1 Neuroni nyingi hutengenezwa katika kanda maalum zilizo na chembe tete, na kisha kuhamia kupitia tishu ili kufikia yanapohitajika. Principles of Neural Development,  Sur. 4 Katika gamba, kwa mfano, hatua ya kwanza ya ustawi ni kuundwa kwa "dungu" na kundi maalum la chembe za glia, ziitwazo glia ya miali, ambazo huelekeza fumwele kiwima katika gamba. Neuroni mpya za gamba hutengenezwa chini ya gamba, na kisha "hupanda" kupitia fumwele-miali mpaka zifike katika safu ambamo zinafaa kukaa katika utu uzima.

Katika wauti, hatua za kwanza za ustawi wa neuroni ni sawa kwa spishi zote. Kadri kiini tete kinavyobadilika kutoka kibonge mviringo cha chembechembe na kuwa na umbo kama la mnyoo, utepe mwembamba wa ngozi ya nje unaoenea katikati ya mgongo inasababishwa kuwa bamba la neuroni, mtangulizi wa mfumo wa neva. Bamba la neuroni hujikunja na kuunda mfuo wa neuroni, na kisha mikunjo inayofunika mfuo huungana na kufunika neli ya neuroni, mkanda wazi wa chembe ulio na ventrikali uliojaa umajimaji katikakati. Katika ncha ya mbele, ventrikali na mkanda hufura kuunda vilengelenge vitatu ambavyo ndivyo mwanzo wa ubongombele, ubongokati, na ubongonyuma. Katika hatua nyingine, ubongombele hugawanyika katika vilengelenge viwili viitwavyo ubongomwisho (ambayo ina gamba la ubongo, ganglia ya msingi, na viungo vinavyohusiana navyo) na diencephalon (ambayo ina thalamasi na haipothalamasi). Karibu wakati huo huo, ubongokando hugawanyika kuwa ubongometeni (ambayo ina ubongonyuma na ponsi) na ubongomyeleni (ambayo ina medula oblongata). Kila moja ya maeneo haya yana sehemu za usambaaji ambapo chembe za neuroni na glia huzalishwa; chembechembe zinazopatikana kisha huhama, wakati mwingine kuelekea mbali sana, kufikia sehemu zao ya mwisho.

Mara tu neuroni inapofika mahali pake, inaanza kueneza dendraiti na akzoni kuelekea eneo linaloizingira.[62] ^ Principles of Neural Development,  Sur. 5, 7 Kwa sababu kawaida akzoni huenea mbali sana kutoka katika mwili wa chembe na huhitaji kuungana na viungo maalum, hua zinakua kwa njia changamani. Ncha ya akzoni inayokua huwa na kibonge cha protoplazimu iitwayo "sonobari ya ukuaji", iliyofungwa kwa vipokezi vya kemikali. Vipokezi hivi huhisi mazingira ya karibu, na kusababisha sonobari ya ukuaji kuvutiwa au kukataliwa na viungo mbalimbali vya chembe, na hivyo kuvutwa kuelekea upande mmoja maalum katika kila njia yake. Matokeo ya makakati huu wa utafutaji njia ni kwamba sonobari ya ukuaji hujipenyeza kupitia ubongo mpaka ifikie mahali pake pa mwisho, ambapo viashiria vingine vya kikemikali huifanya  kuanza kukuza sinapsi. Kwa kuzingatia ubongo mzima, maelfu kadhaa ya jeni huzalisha  protini zinazoathiri utafutaji wa njia kwa akzoni.

Mtandao wa sinapsi ambayo hatimaye hujitokeza huathiriwa kwa kiwango tu na jeni. Katika maeneo mengi ya ubongo, akzoni huanza kwa "kukua kupita kiasi", na kisha "kupunguzwa" kwa utaratibu unaotegemea shughuli za kiniuro. Principles of Neural Development,  Sur. 12 Kwa mfano, katika kuelekeza kutoka machoni hadi ubongokati, , mfumo ulio miongoni mwa watu wazima una ramani sahihi sana, unaounganisha kila sehemu katika uso wa retina na sehemu husika katika safu ya ubongokati. Katika hatua za kwanza za ukuaji, kila akzoni kutoka retina huelekezwa katika eneo jirani la kijumla katika ubongokati na viashiria kemikali, lakini hupinduka sana na kugusana kwa awali na rundo pana la neuroni za ubongokati. Kabla ya kuzaliwa, retina huwa na taratibu maalum zinazoifanya kuzalisha mawimbi ya shughuli zinazotokea kwa wakati moja na kisha kujiendeleza polepole kote katika safu ya retina. Wong, 1999 Mawimbi haya ni muhimu kwa sababu husababisha neuroni jirani  kufanya kazi kwa wakati mmoja: yaani, zinazalisha mifumo ya shughuli za niuro zilizo na taarifa kuhusu mpangilio wa kieneo wa niuro. Taarifa hii hutumika katika ubongo kati kwa utaratibu ambao husababisha sinapsi kulegea, na hatimaye kutoweka, ikiwa shughuli katika akzoni haifuatiwa na shughuli katika chembe iliyo lengwa. Matokeo ya utaratibu huu changamani ni uonishaji kitaratibu na imarishaji wa ramani, ili hatimaye kuiacha katika hali yake halisi ya utu uzima.

Vitu sawa na hivyo hufanyika katika maeneo mengine ya ubongo: matriki awali ya sinapsi huzalishwa kutokana na mwongozo wa kikemikali unaoamuliwa kijenetiki, lakini baadaye hatua kwa hatua huboreshwa kwa utaratibu unaotegemea utendaji, kwa kiwango inayotegemea mabadiliko ya kindani, kwa kiwango fulani michango ya nje ya kihisia. Katika hali zingine, kwa mfumo katika mifumo ya retina-ubongokati, mipangilio ya matukio hutegemea taratibu zinazotokea tu katika bongo zinazostawi, na yamkini huwepo kwa madhumuni ya kuongoza ustawi pekee.

Katika binadamu na mamali wengine wengi, neuroni mpya hutengenezwa mara nyingi kabla ya kuzaliwa, na ubongo wa mtoto mchanga kwa hakika huwa na neuroni zaidi kuliko ya ubongo wa watu wazima. Principles of Neural Development,  Sur. 6 Hata hivyo, kuna maeneo machache ambapo neuroni mpya huendelea mwezi kuzalishwa katika maisha yote. Maeneo mawili ambapo hili limejidhihirisha kikamilifu ni katika ya kilenge cha kunusa, ambacho kinahusika katika hisia za harufu, na jairasi yenye menomeno ya hipokampasi, ambapo kuna ushahidi kwamba neuroni mpya hutekeleza jukumu katika kuhifadhi kumbukumbu mpya zinazopatika. Kando na hali hizi tofauti, hata hivyo, idadi ya neuroni iliyopo mapema utotoni, ndio hiyo hiyo inayopatikana katika maisha yote. Chembe za glia ni tofauti, kama na aina nyingi za chembe mwilini, hizi huzalishwa katika kipindi chote cha maisha.

Ingawa mkusanyiko wa neuroni huwa kwa kiwango kikubwa zipo za ktosha kufikia wakati wa kuzaliwa, miunganiko ya akzoni huendelea kukua kwa muda mrefu baadaye. Katika binadamu, ukuaji kamili wa neva hukamiliki wakati wa kubaleghe. Paus et al., 2001

Kumekuwa na majadala wa muda mrefu kuhusu ikiwa ubora wa akili, hulka na uwerevu kwa kiwango kikubwa huhusishwa na urathi au malezi; mjadala wa maumbile dhidi ya malezi. Ridley, Nature vs Nurture  Huu si suala falsafa tu: una umuhimu mkubwa wa kuvitendo kwa wazazi na waalimu. Ingawa maelezo mengi hayajakamilishwa, wanaelimu neva wanaonyesha waziwazi kwamba sababu zote mbili ni muhimu. Jeni huamua hali ya kijumla ya ubongo, na jeni huamua jinsi ubongo unavyoitikia uzoefu. Uzoefu, hata hivyo, unahitajika kuboresha matriksi ya miunganiko ya sinapsi. Wakati mwingine huwa kwa suala la kuwepo au kutokuwepo kwa uzoefu katika vipindi muhimu vya ukuaji. Wiesel, 1982 Wakati mwingine, wingi na ubora wa uzoefu unaweza kuwa muhimu zaidi; kwa mfano, kuna ushahidi mkubwa kuwa wanyama waliokua katika mazingira  mazuri huwa na magamba manene, kuonyesha idadi kubwa ya miungano ya sinapsi, kuliko wanyama ambao viwango vyao vya kusisimka ni mdogo. van Praag et al., 2000

 Majukumu 
Kwa mtazamo wa kiviumbe, kazi ya msingi ya ubongo ni kudhibiti utendaji wa mnyama. Carew, Behavioral  Neurobiology,  Sur. 1 Ili kufanya hivyo, huwa inachuja taarifa muhimu za kutosha kutoka katika viungo vya hisi ili kuboresha vitendo. Vichocheo vya hisia vinaweza kuamsha majibu ya papo kwa papo kwa mfano wakati mfumo wa kunusa wa kulungu unaponusa harufu ya mbwa mwitu; pia zinaweza kudhibiti tendo linaloendelea kwa mfano katika athari ya mzunguko wa mwanga-giza kwa tabia ya kulala na kuamka kwa viumbe, au taarifa zao zinaweza kuhifadhiwa kwa madhumuni ya umuhimu baadaye. Ubongo husimamia kazi zake changamani kwa kuanzisha  mifumo ya utendaji, ambazo zinaweza kuanishwa katika njia nne: kimaubile, kikemikali, na kiutendakazi.

 Mifumo tendakazi 
Njia rahisi zaidi ya kuainisha sehemu za ubongo ni kuzingatia maumbile, lakini pia kuna njia kadhaa kuianisha zaidi kutegemea utendakazi. Moja wa njia muhimu zaidi kati ya hizo ni kutegemea kemikali za nyurotransmita zinazotumiwa na neuroni kuwasiliana na kila moja. Nyingine ni katika namna eneo ubongo huchangia uchakataji ujume: maeneo ya hisia huleta taarifa ubongoni na kurekebisha umumbo lake; vichochezi vya matendo ya mwili hutuma ujumbe nje ya ubongo ili kudhibiti misuli na tezi, mifumo sisimuzi hudhibiti utendaji wa ubongo kulingana na muda wa siku na mambo mengine.

 Mifumo ya nyurotramsita 
Isipokuwa katika hali chache, kila neuroni katika ubongo huendelea kutoa kemikali za niurohamishi, isiyobadilika au mchanganyiko wa niurohamishi, katika miunganiko yoyote ya sinapsi inayofanya na neuroni nyingine, kanuni hii inajulikana kama kanuni ya Dale. Principles of Neural Science,  Sur. 15 Kwa hivyo, niuron anaweza kuainishwa kutegemea niurohamisho iinayotoa. Niurohamishi mbili zinazoomekana mara nyingi zaidi ni glutamati, ambayo aghalabu huwa sisimuzi,  na sidi ya gama-aminobutri (GABA), ambayo aghalabu huwa pingamizi. Neuroni zinazotumia transmita hizi zinaweza kupatikana katika karibu kila sehemu ya ubongo, zikibuni asilimia kubwa ya mkusanyiko wa sinapsi za ubongo. McGeer and McGeer, Basic Neurochemistry,  uk. 311-332.

Hata hivyo, idadi kubwa ya madawa yanayoathiri ubongo huelekeza athari zao kwa  kubadili mfumo wa niurohamishi zisizohusiana moja kwa moja na glutamati au uhamishaji wa GABA. Cooper et al., Biochemical Basis of Neuropharmacology  Madawa kama vile kafeini, nikotini, heroini, kokeini, Prozac, Thorazine, n.k,  huathiri neiurohamishi nyingine. Nyingi ya transmita hizi hutoka katika neuroni ambazo zinakaa katika sehemu fulani ya ubongo. Serotonini, kwa mfano- lengo la msingi la madawa ya kulevya ya kinza huzuni na viamsha hamu-huja kimahsusi kutoka eneo dogo la shina la ubongo iitwayo kiini Rafe. Norepainifrini, ambayo hushiriki katika usisimuzi, hutoka kimahsusi kutoka eneo dogo karibu liitwalo lokasi serulesi. Histamini, kama niurohamishi, hutoka katika sehemu ndogo ya hypothelamasi iitwayo kiini tubaromamilari (histamini pia ina kazi zisizo za mfumo kuu wa neva, lakini kjukumu la niurohamishi ndio sababu kwa kinzahisatami kuwa na athari za kutuliza). Niurohamishi nyingine kama vile asetilkolini na dopamini huwa na vyanzo mbalimbali katika ubongo, lakini hazijasambazwa kwa wingi kama glutamati na GABA.

 Mifumo ya hisi 
Moja ya majukumu ya kimsingi ya ubongo ni kudondoa ujumbe muhimu kutoka katika viungo vya hisia. Principles of Neural Science Sur. 21 Hata katika ubongo wa binadamu, mifumo ya hisi huwa nyingi zaidi ya hisi tano za kawaida zinazojulikana za maono, sauti, ladha, mguso, na harufu: bongo zetu hupokea taarifa kuhusu joto, usawa, mkao wa miguu na mikono, na vijenzi kemikali vya mfumo wa damu, kati ya mambo mengine. Hali hizi zote hutambuliwa na viungo maalum vya hisi vinavyoelekeza vichoche ndani ya ubongo. Katika wanyama wengine, milango zaidi ya hisi vinaweza kuwepo, kama vile hisi ya miale ya joto isiyoonekana miongoni mwa wanyama wanaoishi shimoni kama nyoka, au "hisi za kawaida" zinaweza kutumika katika njia isiyo ya kawaida, kama jinsi usikiaji unavyotumiwa na katika popo sona. Haya hapa kanuni chache zinazotumika katika mifumo nyingi ya hisi, ikitumia mfumo sikizi katika mifano maalum.

Kila mfumo wa hisi huanza kwa chembechembe mahsusi za "vipokea hisia". Hizi ni neuroni, lakini tofauti na neuroni nyingi, hazijadhibitiwa na mchango wa sinapsi kutoka katika neuroni nyingine: badala yake zinaamilishwa na vipokezi vilivyofungamana na zinazohisi baadhi ya hisi za mguso, kama vile mwanga, joto, au mikazo ya kimwili. Akzoni za chembe pokezi-hisia husafiri katika utiwa mgomgo au ubongo. Kwa hisia ya kusikia, vipokezi viko katika sikio la ndani, katika konokono la sikio, na  huamilishwa na mtikiso.[78] ^ Principles of Neural Science,  Sur. 21, 30

Kwa hisi nyingi, kuna " kiini cha msingi" au seti ya viini, vilivyo katika shina la ubongo, zinazokusanya vichocheo kutoka katika chembe pokezi. Katika hisia sikizi, hizi ni viini vya konokono la sikio. Mara nyingi, kuna maeneo ya mengine yaliyo chini ya ubongo ambayo hudondoa habari maalum ya aina fulani. Kwa hisi ya kusikia, eneo bora la unusaji na eneo hafifu ya kalikulusi hushiriki katika kulinganisha vichocheo kutoka katika masikio mawili kudondoa kuhusu  ujumbe kuhusu mwelekeo wa chanzo cha sauti, miongoni mwa kazi nyingine. Kila mfumo wa hisi pia ina sehemu maalum ya thelamasi iliyotengwa kwayo, ambayo huhudumu kama kiunganishi na gamba la ubongo. Katika hisi ya kusikiliza, hii ni kiini kati chenye umbo la goti.

Kwa kila mfumo wa hisi, kuna eneo "msingi" la gamba la ubongo linalopokea ujumbe moja kwa moja kutoka eneo la thelamasi linalopokea na kutuma ujumbe. Katika mfumo wa kusikia, huu ni gamba msingi la usikizi, ulio katika sehemu ya juu ya ndewe la ubongo. Kawaida pia huwa kuna seti ya maeneo ya gemba yenye hisi za "ngazi ya juu", zinazochanganua ujumbe wa hisi zinazoingai kwa njia maalum. Kwa mfumo wa usikiaji, kuna maeneo ambayo huchambua ubora wa sauti, mahadhi, na mielekeo ya mabadiliko kwa muda, miongoni mwa sifa nyingine. Mwisho, kuna maeneo ya hali nyingi  yanayochanganya jumbe kutoka hisi mbalimbali, kwa mfano kusikia na kuona. Katika hatua hii, vichocheo huwa vimefikia sehemu za ubongo zinazoweza kuelezeka vizuri kuwa jumuishi  wala si  hisishi  hasa.

Kanuni hizi zote zina ukiushi. Kwa mfano, hisi ya mguso (ambayo kwa kweli ni mkusanyiko wa angalau nusu dazeni ya hisi tendi mbalimbali), kichocheo cha hisi kinachoingia humalizika hasa katika uti wa mgongo, katika neuroni ambazo kisha huzielekeza katika shina la ubongo. Principles of Neural Science  Sur. 23 Kwa hisi ya harufu, hakuna mawasiliano katika thelamasi; badala yake kichocheo huenda moja kwa moja kutoka eneo msingi la ubongo-kibonge cha kunusa-hadi kwenye gamba. Principles of Neural Science  Sur. 32

 Mifumo ya mwendo 
Mifumo ya mwendo ni maeneo ya ubongo ambayo kwa njia moja au nyingine yanahusika moja kwa moja katika kuanzisha mienendo ya mwili, yaani, katika amilisha misuli. Isipokuwa misuli inayodhibiti macho, misuli yote inayofanya kihiari Angalia misulikatika mwili imeunganishwa moja kwa moja na neva za mwendo  katika uti wa mgongo, ambayo ndiyo njia ya mwisho ya pamoja kwa mfumo wa kuzalisha uendaji.[89] ^ Principles of Neural Science  Sur. 34 Neva za uti wa mgongo zinadhibitiwa na saketi za neva asili za uti wa mgongo, na kwa michango inayoteremka kutoka ubongoni. Sakati asili za uti wa mgongo hutekeleza majukumu mengi ya tendohiari na pia huwa na mifumo ya kuanzisha miendo  kama vile kutembea au kuogelea.Principles of Neural Science,  Sur. 36, 37 Miunganiko inayoshuka kutokana ubongoni hufanikisha udhibiti changamano zaidi .

Ubongo una baadhi ya maeneo ambayo huwasiliana moja kwa moja na uti wamgongo. Principles of Neural Science  Sur. 33 Katika ngazi ya chini kabisa ni maeneo ya mienendo katika medula na ponsi. Katika ngazi za juu ni maeneo ya ubongokati, kama vile viini vyekundu, ambayo inawajibikia kuratibu usogezaji mikono na miguu. Katika ngazi ya juu zaidi ambayo ni  gamba msingi la mwendo, utepe wa tishu ulioupande wa nyuma wa ndewe la mbele ya ubongo. Gamba msingi la mwendo hituma ujumbe katika ameneo chini ya gamba yanayohusika na mwendo, lakini pia hutuma jumbe kubwa moja kwa moja katika uti wa mgongo, kupitia kinachojulikana kama njia piramidi. Uelekezaji huu wa moja kwa moja kati ya gamba na uti wa mgongo huruhusu udhibiti sahihi wa hiari wa miendo. Maeneo mengine ya "upili" ya ubongo yanayohusiana na mwendo  hayawasiliani moja kwa moja na uti wa mgongo, na badala yake hugusa maeneo ya mwendo katika gamba au maeneo ya msingi chini ya gamba. Miongoni mwa maeneo muhimu ya upili ni gamba linaloshughulikia mwendo, ganglia ya msingi, na ubongonyuma:
 Gamba-awali ya mwendo (ambayo kwa kweli ni maeneo kubwa changamani) inakaribiana na gamba msingi la mwendo, na kuielekeza. Huku vitengo vya gamba msingi ya mwendo hulingana na sehemu maalum ya mwili, vitengo vya gamba-awali ya mwendo mara nyingi hushirikishwa katika usogezwaji wa sehemu nyingi za mwili kwa wakati moja. Principles of Neural Science  Sur. 38
 Ganglia ya msingi ni mkusanyiko wa viungo vya chini ya ubongembele zinazoelekeza katika maeneo mengine yanayohusiana na mwendo. Principles of Neural Science  Sur. 43 Kazi zao imekuwa vigumu kuelewa, lakini mmoja ya nadharia maarufu ya sasa ni kuwa yanatekeleza jukumu muhimu uteuzi wa utendaji. Gurney et al., 2004 Mara nyingi, huwa zinazuia vitendo kwa kutumamara k wa mara vichochezi vizuizi kwa mifumo ya kuzalisha mwendo, lakini katika hali nzuri, huwa zinatoa vizuizi hivyo na kuruhusu maeneo yaliyolengwa kudhibiti tabia.
 Ubongonyuma una muundo tofauti sana na upo katika sehemu ya nyuma ya ubongo. Haidhibiti au kuanzisha tabia, bali huzalisha vichocheo rekebishi kufanya miendo iwe sahihi zaidi. Watu walio na bongonyuma zilizo haribika hawapoozi kwa njia yoyote, bali miili yao huwa na miendo isiyokuwa na uhakika na isiyo ratibika.

Pamoja na hayo yote hapo juu, ubongo na uti wa mgongo zina mitandao pana ya kudhibiti mfumo wa neva wa kujiendesha, ambayo hufanya kazi kwa kunyunyiza homoni na kwa kurekebisha " misuli laini" ya tumbo. Principles of Neural Science  Sur. 49 Mfumo wa neva wa kujiendesha huathiri mipigo ya moyo, mmeng'enyo;, kiwango cha kupumua, kutoa mate, jasho; kukojoa, na hisia za ngono japo majukumu yake mengi hayako chini ya udhibiti wa hiari moja kwa moja.

 Mifumo ya kusisimua 
Labda kipengele cha wazi zaidi cha tabia ya mnyama yoyote yule ni mzunguko wa kila siku kati ya kulala na kuamka. Usisimuaji na utahadhari pia huongozwa kwa kiwango sahishi zaidi cha muda, ingawa, kwa mtandao mkubwa wa maeneo ya ubongo. Principles of Neural Science  Sur. 45

Sehemu muhimu ya mifumo ya kusisimua ni kiini suprakiasmatiki (SCN), sehemu ndogo ya haipothelamasi iliyo juu ya sehemu ambapo neva ya kuona kutoka macho mawili inapopitia. Antle & Silver, 2005 SCN ina majira kuu ya kibayolojia ya mwili. Neuroni hapa huonyesha kupanda na kushuka kwa viwango vya shughuli katika kipindi cha saa 24, mipigo ya moyo: mabadiliko katika shughuli hizi yanaendeshwa na mabadiliko ya kiurari katika maelezo kwa mkusanyiko wa jeni za saa". SCN huendelea kupima saa hata ikikatwa kutoka ubongoni na kuwekwa katika bakuli lililo na myeyusho wa madini fuvutende, hata hivyo kwa kawaida huwa inapokea ujumbe kutoka katika neva ya kuona, kupitia njia ya retinohaipothelamiki (RHT), ambayo huruhusu mzunguko wa kila siku wa mwanga-giza kunakiliwa katika saa hiyo.

SCN huwasiliana na seti ya maeneo katika haipothelamasi, na shina la ubongo, na ubongokati zinazohusika katika utekelezaji wa mzunguko usingizi- na kuamka. Kiungo muhimu katika mfumo huo ni kile kinachoitwa muundo menomeno, kundi la neva zilizosambazwa kwa usawa kote katika shina la ubongochini. Neva menomeno hutuma vichocheo kwa thelamasi, ambayo kwa upande wake hutuma vichocheo vya ngazi ya kudhibiti kwa kila sehemu ya gamba la ubongo. Kuharibika kwa muundo menomeno kunaweza kusababisha hali ya kudumu ya kukosa fahamu.

Usingizi huhusisha mabadiliko makubwa katika utendakazi wa ubongo. Principles of Neural Science  Sur. 47 Hadi miaka 1950 iliaminika kijumla kwamba ubongo kimsingi huacha kufanya kazi wakati wa kulala Kleitman, 1938, lakini hii sasa inajulikana kuwa si kweli: shughuli huendelea lakini mwelekeo huwa tofauti sana. Kwa hakika, kuna aina mbili ya usingizi, usingizi REM  (ulio na ndoto) na usingizi NREM  (usio-REM, kwa kawaida bila ndoto), ambao hujirudia katika mifumo tofauti kidogo katika kipindi chote cha kulala. Aina tatu tofauti za mwelekeo mpana wa shughuli za ubongo zinaweza kupimika: REM, NREM nyepesi na NREM nzito. Wakati wa usingizi mzito wa NREM, ambao pia hujulikana kama usingizi wenye wimbi pole, shughuli katika gamba huchukua mfumo wa mawimbi makubwa yenye urari, ambapo katika hali ya kuamka huwa na kelele na bila urari. Viwango vya niurohamishi norepainefrini na serotonini hupungua wakati wa usingizi wenye wimbi pole, hupungua hadi kukaribia sufuri wakati wa usingizi wa REM; viwango vya asetilikolini huonyesha mfumo ulio kinyume na huu.

 Utumiaji nishati kwa ubongo 
Ingawa ubongo wa binadamu unawakilisha 2% tu ya uzito wa mwili, unapokea 15% cha kinachozalishwa na moyo, 20% ya jumla ya matumizi ya oksijeni mwilini, na 25% ya jumla ya matumizi ya glukosi mwilini. Clark & Sokoloff, 1999 Haja ya kupunguza uzito wa mwili ili, kwa mfano, kuweza kuruka, imesababisha uamuzi wa kupunguza ukubwa wa ubongo katika spishi fulani, kama vile popo. Safi et al., 2005 Ubongo sanasana hutumia glukosi kupata nguvu, na kuinyima glukosi, kama inavyoweza kutokea katika haipoglukemia, unaweza kusababisha kupoteza fahamu. Matumizi ya nishati katika ubongo haubadiliki sana katika muda, lakini maeneo ya gamba yanayofanya kazi hutumia nishati zaidi kuliko maeneo yasiyoshughulika: ukweli huu ndio msingi wa mbinu za upigaji picha akisi wa ubongo kama vile PET na fMRI. Raichle & Gusnard, 2002 Hizi ni mbinu za matibabu nyuklia  ya upigaji picha zinazotoa picha zenye pande olwa tatu kwa shughuli za kimetaboli.

 Ubongo na akili 
Kuelewa uhusiano kati ya ubongo na akili ni changamoto inayotatiza kifalsafa na kisayansi. Churchland, Neurophilosophy  Ushahidi wa kisayansi wa moja kwa moja kwamba kuna uhusiano kati ya kiungo ubongo na akili ni kiwango cha athari kinachojidhihirisha baada ya ubongo kubadilishwa, kama vile maumivi ya ubongo yanayosababisha kiwewe na matumizi ya madawa yanayoathiri ubongo. Boake na Diller, 2005

Tatizo la uhusiano wa akili-mwili ni moja kati masuala ya ndani ya historia ya falsafa, Neurophilosophy,  Sur. 7 inayotuliza kufikiria ikiwa ubongo na akili ni kitu kimoja, kinachotofautiana kidogo, au kinachohusiana kwa njia fulani isiyojulikana. Kuna mitazamo mitatu mikubwa tatu kuhusu jibu hili: uwili, uyakinifu, na udhanifu. Uwili unashikilia kwamba akili inajisimami kivyake bila kutegemea ubongo, Hart, 1996 uyakinifu unashikilia kwamba matukio ya akili yanafanana na matukio la neva Lacey, 1996 na udhanifu unashikilia kwamba matukio ya akili tu ndio zipo.

Pamoja na maswali ya kifalsafa, uhusiano kati ya akili na ubongo unahusisha idadi kubwa ya maswali ya kisayansi, ikiwa ni pamoja na uelewa wa uhusiano kati ya shughuli za kiakili na shughuli ubongo, taratibu kamili ambazo kwazo dawa huathiri ufahamu, na mahusiano ya neva kwa dhamira.

Katika kipindi kingi cha historia wanafalsafa waliliona jambo la kutofikirika kwamba ufahamu unaweza kutekelezwa na kitu dutu ye umbile kama vile tishu ya ubongo (yaani neuroni na sinapsi). Neurophilosophy,  Sur. 6 Wanafalsafa kama vile Patricia Churchland wanadai kuwa mwingiliano wa akili na dawa ni dalili ya uhusiano wa karibu sana kati ya ubongo na akili, si kwamba hivi viwili ni kitu kimoja. Neurophilosophy,  Sur. 8 Descartes, aliyewazia sana kuhusu uhusiano wa ubongo-akili, aliweza kuelezea matendohiari na tabia nyingine sahili katika mtazamo wa kimekaniki, ingawa hakuamini kuwa mawazo tata, na hasa lugha, inaweza kuelezwa kwa rejelea za umbo la ubongo pekee. Descartes, Description of the human body 

 Utafiti 
Fani ya taaluma ya elimuneva inajumuisha mbinu zote zinazotafuta kuelewa ubongo na mifumo nyinginezo za neva. Elimunafsia hutaka kuelewa akili na tabia, na nyurorojia ni fani ya matibabu inayotibu magonjwa ya mfumo wa neva. Ubongo pia ni kiungo muhimu sana kinachotafitiwa na tiba-akili, tawi la matibabu inayofanya kazi ya kutafiti, kuzuia na kutibu magonjwa ya akili. Storrow, Outline of Clinical Psychiatry  Sayansi ya ufahamu hutaka kuunganisha elimuneva na elimunafsia pamoja na fani nyingine zinazojuhusisha na ubongo, kama vile sayansi ya tarakilishi (akili ya kuundwa na mwanadamu na mashamba sawa) na falsafa.

Mbinu kongwe kabisa ya kuutafiti ubongo ni kianatomial, na hadi katikati ya karne ya 20, sehemu kubwa ya maendeleo katika elimuneva ilitokana na kutengenezwa kwa rangi bora na hadibuni bora -mwana elimuveva Floyd Bloomni maarufu kwa kutania kuwa "ufanisi katika utafiti wa ubongo unategemea zaidi rangi." Neuroscience: Exploring the Brain,  Sur. 2 Wana-anatomia wa elimuneva hutafiti muundo wa ubongo kwa kiwango pamoja na muundo wake wa kimaikroskopu wa neuroni na vijenzi vyao, hasa sinapsi. Pamoja na zana nyingine, wao hutumia rangi nyingi sana zinazodhihirisha muundo wa neva, kemia, na miunganisho. Katika miaka ya hivi karibuni, ukuaji katika mbinu za elimu kingamaradhi inayotumia rangi imeruhusiwa kutiwa rangi kwa neuroni zinazoonyesha aina fulani maalum ya jeni. Pia, uchunguzi amilifu wa neva  unatumia mbinu za upigaji picha wa kimatibabu kuhusisha tofauti katika muundo wa ubongo wa binadamu na tofauti katika ufahamu au tabia.

Wanafiziolojia hutafiti vipengee vya kemikali, famakolojia, na mienendo ya meme ya ubongo: zana zao za msingi ni dawa na vifaa vya kunakili. Maelfu nyingi ya dawa za zilizoundwa kimajaribio huathiri mfumo wa neva, baadhi ya njia ya juu mahsusi sana. Kurekodi shughuli za ubongo unaweza kufanywa kwa kutumia elektrodi, ikiwa imeshikiliwa kwenye fuvu kama katika uchunguzi wa EEG, au uliodungwa ndani ya bongo za wanyama kwa ajili ya kurekodi nje ya chembe, ambayo inaweza kuchunguza uwezekano wa utendaji unaotokana na kila niurni kibifansi. Dowling, Neurons and Networks,  kurasa za 15-24 Kwa sababu ubongo hauna vipokezi vya maumivu, inawezekana kutumia mbinu hizi kunakili kutoka katika wanyama walio macho huku wanaendelea na tabia zao kama kawaida bila kuwasababishia kuwasumbua. Mbinu sawa na hiyo zimetumika mara nyingine kuchunguza utendakazi wa ubongo katika wagonjwa binadamu wanaougua na kifafa isoyokamili, katika matukio ambapo kulikuwa na haja ya kimatibabu kuiweka elektrodi ili kubaini eneo la ubongo ulioathirika na  kifafa s. Wyllie et al., Treatment of Epilepsy,  Sur. 77 Pia inawezekana kuchunguza utendaji wa ubongo bila kutumia mbinu za kuingilia binadamu kwa mibu amilifu za kupiga picha kama vile MRI uwanda huu umepanuka sana katika kipindi cha miongo miwili iliyopita.

Njia tofauti ya kubaini kazi ya ubongo ni kuchunguza madhara ya kuharibu maeneo maalum ya ubongo. Inagawa umelindwa kwa fuvu na utando ukizungukwa na ugiligili wa ubongo na uti wa mgongo, nakutengwa na mfumo wa damu kwa kizuizi cha kati ya ubongo na damu, ulaini wa ubongo unaufanya kuwa rahisi kuvamiwa na magonjwa mbalimbali na aina tofauti za maumivu. Kwa binadamu, athari za kupooza na aina nyingine ya uharibifu wa ubongo zimekuwa chanzo muhimu cha habari kuhusu majukumu ya ubongo. Fundamentals of Human Neuropsychology, Sur. 1 Kwa sababu hakuna uwezo wa kudhibiti hali ya uharibifu kimajaribio, hata hivyo, habari hii aghalabu huwa vigumu kufafanua. Katika tafiti zinazowahusisha wanyama, kwa kawaida panya, inawezekana kutumia elektrodi au kudunga kemikali katika mahali maalum ili kuleta uharibifu kwa mfumo unaohitajika na kisha kuchunguza matokeo ya tabia.

Nyurosayansi ya kitarakilishi inajumuisha njia mbili: kwanza, matumizi ya tarakilishi kuuchunguza ubongo, pili, utafiti wa jinsi ubongo hutarakilisha. Abbott & Dayan, Theoretical Neuroscience  Kwa upande mmoja, inawezekana kuandika programu ya tarakilishi kuigiza kazi ya kundi la neva kwa kutumia mifumo ya milinganyo yanayoeleza shunguli zao kielektrokemikali; miigizo kama hiyo hujulikana kama mitandao ya neuroni amilifu kibayalojia.  Kwa upande mwingine, inawezekana kuchunguza algorithimi ili kukokotoa neva kwa uigizaji, au kuchanganua kihesisabati, utendakazi wa  vitengo vilivyosahilishwa vilivyo na baadhi ya sifa za neuroni lakini vimetoa nyingi ya uchangamani wao wa kibayolojia. Majukumu ya ukokotooaji wa ubongo huchunguzwa na wanaelimuneva na wanasayansi wa tarakilishi.

Miaka ya hivi karibuni imeshuhudia utumizi wa kwanza wa mbinu za uhandisi wa kijenetiki kutafitia ubongo. Tonegawa et al., 2003 Utafiti mwingi kwa kawaida hufanywa kwa panya, kwa sababu zana za kiufundi zimeimarika zaidi kwa spishi hawa zaidi ya wengine wowote. Sasa inawezekana kwa urahisi wa kiwango cha haja "kuchambua" au kugeuza aina mbalimbali za jeni, na kisha kuchunguza athari katika utendakazi wa ubongo. Mbinu changamani zaidi pia zina anza kutumika: kwa mfano, kutumia mbinu ya uchanganyishaji upya wa Cre-Lox inawezekana kusisimua au kituliza jeni katika sehemu maalumu ya ubongo, kwa wakati maalumu.

 Historia 
Maoni ya awali yaligawanyika ikiwa makao makuu ya nafsi yako katika ubongo au moyo. Kwa upande mmoja, ilikuwa vigumu kutoona ukweli kwamba ufahamu unahisiwa kuwa katika kichwa, na kwamba kupigwa kwa kishindo kikubwa katika kichwa kunaweza kusababisha kupoteza fahamu kwa urahisi zaidi kuliko kupigwa kifuani, na kwamba kichwa kutikisa kichwa husababisha kizunguzungu. Kwa upande mwingine, uchunguzi wa juujuu wa ubongo unadhihirisha kiungo ajizi, ukilinganishwa na moyo ambao hupigapiga kila wakati. Kukoma kwa mpigo wa moyo unamaanisha kifo; hisia kali huleta mabadiliko katika mpigo wa moyo, na mara nyingi hisia za huzuni husababisha hisia ya maumivu katika sehemu za moyo ("maumivu ya moyo"). Aristotle alipendelea moyo, na kudhania kwamba kazi ya ubongo ilikuwa tu kupoesha damu. Democritus, mvumbuzi wa nadharia ya atomiki ya dutu, alipendelea nafsi yenye sehemu tatu, akili ikiwa katika kichwa, hisia katika moyo, na tamaa katika sehemu karibu na ini. Finger, Origins of Neuroscience,  uk. 14 Haipokrates,  "baba wa matibabu" , alikuwa aliupendelea ubongo kabisa. Katika On the Sacred Disease,  maelezo yake kuhusu kifafa, aliandika:

Wanadamu wanapaswa kujua kwamba furaha, nderemo, kicheko na michezo, masikitiko, utegemezi, na maombolezo hayatoki kwingine ila tu katika ubongo. ... Na kwa kiungo hicho hicho tunakuwa wendawazimu na kupagawa, na woga na hofu kubwa hutuandama, wakati mwingine mchana na wakati mwingine usiku, na ndoto na wasiwasi isiyotarajiwa, na majukumu yasiyo mazuri, na kutojua hali za kisasa, kutoaminika, na kutokuwa na ujuzi. Mambo haya yote tunayavumilia kutoka kwenye ubongo, wakati hauna afya ...

- Hippocrates, On the Sacred Disease  Hippokrates, On the Sacred Disease 

Daktari maarufu wa Roma Galen pia alitetea umuhimu wa ubongo, na akatunga dhahania kwa kina kuhusu jinsi inavyo weza kufanya kazi. Hata baada ya madaktari na wanafalsafa kukubaliwa kuhusu ukuu wa ubongo, haidhuru, dhana ya moyo kuwa makao makuu ya ufahamu uliendelea kudumu katika nahau maarufu, kama vile "kujitolea kwa moyo". Encyclopedia of Word and Phrase Origins  Galen alifanya kazi kubwa ya kueleza uhusiano wa kianotomi baina ya ubongo, neva na misuli, na kuonyesha kwamba misuli yote katika mwili imeshikana na ubongo kwa njia ya mtandao wa matawi ya neva. Alidai kwamba neva huamsha misuli moja kwa moja, kwa kubeba dutu ya ajabu aliyoita pneumata psychikon,  ambayo kwa kawaida hutafsiriwa kuwa "mazimwi ya wanyama". Mawazo yake yalijulikana pakubwa wakati wa Zama ya Kati, lakini mafanikio mengi zaidi hayakuja hadi katika kipindi cha Mvuvumko, wakati utafiti wa kina wa kianatomia uliporejea, pamoja na makadirio ya kinadharia ya Descartes na wafuasi wake. Descartes, kama Galen, aliwazia mfumo wa neva katika msingi wa kihadroliki. Aliamini kwamba kazi kubwa za kiutambuzi- hasa lugha- hufanywa na viungo visiyoonekana res cogitans ''  lakini kwamba nyingi ya tabia za binadamu na wanyama zinaweza kuelezeka kwa mambo yanayoshikika. Hatua ya kwanza kuelekea uelewa wa kisasawa kazi wa neva, hata hivyo, ulitokana na uchunguzi wa Luigi Galvani, aliyegundua kwamba wimbi la umeme tuli ukielekezwa katika neva iliyo wazi ya chura aliyekufa inaweza kusababisha mguu wake kujikunja.

Kila uelewa mpana umefuatia moja kwa moja au kidogo kutoka kwa uundwaji wa mbinu mpya ya uchunguzi. Hadi miaka ya mapema ya karne ya 20, maendeleo muhimu zaidi yalitokana na rangi mipya. Bloom, 1972, uk. 211  Muhimu hasa ulikuwa uvumbuzi wa rangi Golgi, ambayo (ikitumika kiusahihi) hupaka sehemu ndogo tu, na kwa usahihi bila kubagua, baadhi ya neuroni, huzipaka kikamilifu, ikiwa ni pamoja na mwili wa chembe, dendraiti, na akzoni. Bila rangi kama hiyo, tishu ya ubongo chini ya hadubini huonekana kama mshikamano wa fumwele ya protoplazimu isiyopenyeka, ambayo ni vigumu kubaini muundo wowote. Katika mikono ya Camillo Golgi, na hasa kwa mwana-antomia wa neva wa Kihispania Santiago Ramon y Cajal, rangi hiyo mpya ilifichua mamia ya aina tofauti za neuroni, kila mmoja ikiwa na muundo wa kipekee wa dendriti na mtindo wa mwunganisho.

Katika karne ya 20, maendeleo katika uwanda wa elektroniki yaliwezesha uchunguzi wa sifa za kielektroniki za chembe za neva, kilele kilikuwa kazi za Alan Hodgkin, Andrew Huxley, na wengi kuhusu bayofizikia ya  tendo tarajiwa, na kazi ya Bernard Katz na wengine kuhusu uelektrokemia wa sinapsi. Piccolino, 2002 Chunguzi za awali zilitumia maandalizi maalum, kama vile mfumo wa "mwitikio wa kutorika haraka" wa ngisi, ambayo inahusisha akzoni kubwa wewe unene kama kaa la penseli, na sinapsi kubwa inayoungana na akzoni hii. Maboresho thabiti katika elekrodi na vifaameme viliwezesha umadhubuti wa hali ya juu. Chunguzi hizi zilichangia picha ya kianatomia wa ubongo kukiwa na mtazamo kuwa ubongo ni kiungo kinachobadilika. Akiangazia uelewa mpya, mnamo 1942 Charles Sherrington alielezea kufanya kazi kwa ubongo katika hatua kwa maelezo ya kushangaza:

Sehemu kuu ya juu ya umbo, kwamba sehemu ambapo ni nadra mwanga imewahi kumulika au kugusa, sasa inakuwa sasa kitengo cha uangavu unaorindima kwa urari kukiwa idadi kubwa ya vimulimuli vinavyosafiri hapa na huko. ... Ni kana kwamba Kilimia ilianza kwa namna fulani ya kucheza kwanulimwengu. Kwa haraka kichwa kizima kinakuwa na maliwazo ambapo mamilioni ya vipisha uzi vinashona mtindo usioonekana, kila mara mtindo wenye maana ingawa si wa kudumu; na mwingiliano mtulivu wa vijimiundo.
-Sherrington, 1942, Man on his Nature [131] ^ Sherrington, Man on his Nature 

Miaka ya 1990 ilijulikana katika Marekani kuwa "Muongo wa Ubongo" ili kuadhimisha maendeleo yaliyopigwa katika utafiti wa ubongo, na ili kuendeleza ufadhili kwa ajili ya tafiti kama hizo.

 Maelezo 

 Marejeo 





































































 Marejeo zaidi 







Yameandikwa kwa ajili ya watoto wa zaidi ya miaka 8:


 Viungo vya nje 

 The Society for Neuroscience
 IBRO (Brain Research International Organization)
 The HOPES Brain Tutorial  at hopes.stanford.edu 
 Comparative Mammalian Brain Collection
 Brain Research News from ScienceDaily
 BrainInfo for Neuroanatomy
 Neuroscience for kids
 BrainMaps.org  , atlasi yenye mwingiliano na yenye umadhubuti wa juu wa kidititali wa ubongo ulioundwa kwa msururu wa picha zilochunguliwa za bongo za wanyama wa jamii ya nyani wa wasio wa jamii ya nyani
 The Brain from Top to Bottom
 The Department of Neuroscience at Wikiversity
 The Secret Life of the Brain :  History of the Brain from PBS
 University of Washington   3D animations of brain regions - click through from "Click for copyright"
 7 circuits of the Brain
 Cell Centered Database

Jamii:Ubongo
Jamii:Neva
Jamii:Anatomia
Jamii:Kichwa