Akrokantosauri

Acrocanthosaurus (që do të thotë hardhucë me kreshta të larta) është një gjini e dinozaurëve teropodë që ekzistoi në atë që është sot Amerika Veriore gjatë epokës Aptiane dhe fillimin e epokës Albiane gjatë Kretakut të hershëm.  Si gjithë gjinitë e dinozaurëve, Acrocanthosaurus përmban veç një specie, A. atokensis.  Fosilet e kësaj specieje që kanë mbetur gjenden në shtetet amerikane të Oklahomës dhe Teksasit, megjithëse në Meriland janë gjetur dhëmbë që i atribuohen Acrocanthosaurus.

Acrocanthosaurus ishte një grabitqar dykëmbor.  Siç e thotë edhe emri, ai është më shumë i njohur për numrin e lartë të kreshtave në shumë nga vertebrat e tij, që mbështesnin shumë muskuj mbi qafën, kurrizin dhe legenin e kafshës.  Acrocanthosaurus ishte një nga teropodët më të mëdhenj, rreth 12 metra i gjatë dhe peshonte deri në 6,17 tonë.Bates, K.T., Manning, P.L., Hodgetts, D. and Sellers, W.I. (2009). "Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling." PLoS ONE, 4(2): e4532. doi:10.1371/journal.pone.0004532 Online full text. Gjurmë këmbësh të teropodëve të mëdhenj që janë gjetur në Teksas mund të kenë qenë të Acrocanthosaurusit, megjithëse nuk ka një lidhje direkte me eshtrat e mbetura prej skeletit.

Zbulimet e fundit kanë shpjeguar shumë detaje të anatomisë së tij, duke lejuar studimet e specializuara që fokusohen në strukturën e trurit të tij dhe funksionin e gjymtyrëve të përparme. Gjithsesi, ka akoma një debat rreth lidhjeve të tij evolucionare dhe disa shkencëtarë e kanë klasifikuar atë si një alosaurid, kurse disa të tjerë si një karkarodontosaurid. Acrocanthosaurusi ishte teropodi më I madh në ekosistemin e tij dhe ka mundësi të ketë qenë një grabitqar alfa që gjuante sauropodë dhe ornitopodë të mëdhenj.

 Përshkrimi 
majtas|parapamje|250x250px|Madhësitë relative të Akrokantosaurusit dhe njeriut.
Megjithëse pak më i vogël se të afërmit e tij gjigantë si Giganotosaurus, Acrocanthosaurusi ishte prapë se prapë një nga teropodët më të mëdhenj që ka ekzistuar. Individi më i gjatë që njihet u mat dhe ishte 11,5 metra nga koka te këmbët dhe peshonte 6.177 kilogramë. Vetëm kafka ishte afërsisht 1.3 metra e gjatë.

Kafka e Acrocanthosaurusit, si shumica e alosauridëve të tjerë, ishte e gjatë, e ulët dhe e ngushtë.  Hapësira në zgavrën e syrit (fenestra antorbitale) ishte shumë e madhe, më shumë se çereku i gjatësisë së kafkës dhe sa dy të tretat e lartësisë së saj (kafkës).  Sipërfaqja e jashtme e nofullës së sipërme dhe sipërfaqja e sipërme e kockës hundore në majë të noçkës nuk ishin aq të ashpra sa ato të Giganotosaurusit apo ato të Carcharodontosaurusit.  Kreshta të ulëta dhe të vogla ngriheshin prej kockës hundore, dhe shkonin nga secila anë e hundës ose noçkës nga flegrat, deri te syri, që pastaj vazhdonte te kockat lakrimale ose lotore. Ky është një tipar karakteristik i alosauridëve. Ndryshe nga Alosaurusi, nuk kishte një të ngritur në kockën lotore përballë syrit. Kockat lotore dhe postorbitale bashkoheshin për të formuar një vetull të trashë, e parë kjo edhe te karkaroontosauridët dhe te abelisauridët, që nuk ishin të lidhur. Nëntëmbëdhjetë dhëmbë të kthyer ishin të vendosur në secilën anë të nofullës së sipërme, por numri i dhëmbëve në nofullën e poshtme nuk është i ditur. Dhëmbët e Acrocanthosaurusit janë më të gjerë se ato të Karkandontosaurusit dhe nuk kishin sipërfaqe të ashpër, si të rrudhosur që kishin karkandontosauridët. Nofulla e poshtme ishte e kthyer nga cepi i përparmë, ashtu si te Giganotosaurusi, dhe gjithashtu e cektë, kurse pjesa tjetër mbrapa saj ishte shumë e thellë.  Acrocanthosaurusi dhe Giganotosaurus kishin të përbashkët një kreshtë horizontale në sipërfaqen e jashtme të kockës surangulare (pjesa e mbrapme e nofullës së poshtme), poshtë nyjës që e lidhte atë me kafkën.
majtas|parapamje|250x250px|Pёrshtypja e një artisti për Acrocanthosaurus atokensis.
Tipari dallues i Acrocanthosaurusit ishte radha e kreshtave të larta, të gjendura në vertebrat e qafës, kurrizit, legenit dhe në bishtin e sipërm, që mund të ketë qenë më shumë se 2,5 herë sa lartësia e vertebrave nga të cilat ato zgjerohen. Dinozaurët e tjerë kishin gjithashtu kreshta të larta në kurriz, disa herë shumë më të larta se ato të Acrocanthosaurus. Për shembull, Spinosaurusi (i palidhur me Acrocanthosaurusin) kishte kreshta afërsisht 2 metra të gjatë, rreth 11 herë më të larta se vertebrat e tij. Kreshtat e poshtme të Acrocanthosaurusit ishin të lidhura, duke mundësuar muskuj të fuqishëm si ato të bizonit modern, duke formuar një kreshtë të gjatë dhe të trashë poshtë kurrizit. Funksioni i kreshtave ngelet i panjohur, ndonëse ai mund të jetë përfshirë në komunikim, në ruajtjen e lipideve dhe në kontrollin e temperaturës.  Të gjitha vertebrat e qafës dhe kurrizit kishin depresione (pleurocoels) të shumta në anë, kurse vertebrat e bishtit kishin depresione më të vogla.  Ky është tipar më i ngjashëm me karkarodontosauridët sesa me Allosaurusin.

Përveç vertebrave, Acrocanthosaurusi kishte një skelet tipik alosauridi. Acrocanthosaurusi ishte dykëmbor, me një bisht të rëndë dhe të gjatë që kundër-drejtpeshonte kokën dhe trupin, duke ruajtur qendrën e gravitetit mbi legenin e tij. Gjymtyrët e tij të përparme ishin më të shkurtra dhe robuste se sa ato të Allosaurusit por për të tjerat ishin të ngjashme: çdo dorë kishte tre njësi me kthetra. Ndryshe nga shumë dinozaurë vrapues, femuri i tij ishte më i gjatë se tibia dhe metatarsalet, duke sugjeruar se Acrocanthosaurusi nuk ishte njw vrapues i shpejtw. Jo-çuditërisht, kockat e prapme të këmbëve të Acrocanthosaurusit ishin në përpjesëtimisht më robuste se i afërmi i tij më i vogël Allosaurus. Këmbët e tij kishin katër njësi secila, ndonëse siç është tipike për teropodët, njësia e parë ishte shumë më e vogël se pjesa tjetër dhe nuk bënte kontakt me tokën.

 Klasifikimi dhe sistematika 
 parapamje|Restaurimi i kokës
Acrocanthosaurus është i klasifikuar në superfamiljen Allosauroidea në nënrendin Tetanurae.  Kjo superfamilje karakterizohet nga kreshtat në kockat lotore dhe hundore në majë të turirit dhe procese të gjata neurale në vertebrat e qafës, ndër të tjera tipare. Fillimisht ishte i vendosur në familjen Allosauridae bashkë me Allosaurus, një vendosje gjithashtu e mbështetur nga disa studime të tanishme. Shkencëtarë të tjerë e klasifikojnë si një anëtar të lidhur me familjen Carcharodontosauridae.

Në kohën e zbulimit të tij, Acrocanthosaurus dhe shumica e teropodëve të tjerë të mëdhenj njiheshin vetëm nga mbetje të fragmentuara, duke çuar në klasifikime me variacione të ndryshme për këtë gjini. J. Willis Stovall dhe Wann Langston, Jr. ishin të parët që e vendosën atë te "Antrodemidae," ekuivalente me Alosauridët, por u zhvendos në një kosh taksonomik (grup ku vendosen kafshët që nuk i përshtaten asnjë grupi) të quajtur Megalosauridae nga Alfred Sherwood Romer më 1956. Për autorët e tjerë, kreshtat e larta në vertebrat e saj sugjerojnë një lidhje me Spinosaurus. Ky interpretim i Acrocanthosaurus si spinosaurid u mbajt për të vërtetë në vitet 1980, dhe u përsërit në librat gjysmë-teknikë të kohës.

Vertebra shpinore të gjata nga Kretaku i Hershëm në Angli njëherë e një kohë konsideroheshin shumë të ngjashme me ato të Acrocanthosaurus, dhe më 1988 Gregory S. Paul e emërtuan si një specie e dytë e gjinisë, A. altispinax. Këto kocka iu atribuan fillimisht Altispinax, një teropod anglez ndryshe i njohur vetëm nga dhëmbët, dhe ky atribuim bëri që një autor të propozonte se Altispinax vetë ishte një sinonim për Acrocanthosaurus. Këto vertebra më vonë iu atribuan një gjinie të re Becklespinax, i veçuar edhe nga Acrocanthosaurus dhe Altispinax.

 Zbulimi dhe emërtimi 
parapamje|right|Skelet i montuar Acrocanthosaurus në pamje anësore

Acrocanthosaurus është i emërtuar pas kreshtave të tij të larta, nga Greqishtja e vjetër ɑκρɑ/akra ("i lartë"), ɑκɑνθɑ/akantha (gjemb) dhe σɑʊρος/sauros ("hardhucë").  Ka një specie me emër (A. atokensis), që emërtohet pas Kontesë Atoka në Oklahoma, ku u kampionët e parë. Emri u vendos më 1950 nga paleontologët amerikanë J. Willis Stovall dhe Wann Langston, Jr. Langston kishte propozuar edhe emrin "Acracanthus atokaensis" për gjininë dhe llojin në tezën e tij të papublikuar për diplomën e master-it më 1947, por emri u ndryshua në Acrocanthosaurus atokensis për publikimin formal.

Përveç skeleteve të plota që janë në muzetë e Karolinës Veriore dhe Dakotës Jugore, Acrocanthosaurus mund të njihet nga mbetje të paplota jashtë Oklahomës dhe Teksasit. Një dhëmb i gjendur në Arizonën jugore i referohet kësaj gjinie, dhe shenja të dhëmbëve janë gjetur në kockat e sauropodëve nga e njëjta zonë. Disa dhëmbë nga Formacioni Shkëmbor Arundel në Maryland janë përshkruar si pothuajse identikë me ato të Acrocanthosaurus dhe mund të jenë të një përfaqësuesi lindor të gjinisë. Shumë dhëmbë dhe kocka të tjera nga formacione të ndryshme gjeologjike mespërmes Shteteve të Bashkuara perëndimore gjithashtu janë lidhur me Acrocanthosaurus, por shumica e tyre janë identifikuar gabim.

 Paleobiologjia 
 Funksioni i gjymtyrëve të përparme 
Si shumica e teropodëve të tjerë jo-avianë, gjymtyrët e përparme të Acrocanthosaurus nuk kryenin kontakt me tokën dhe nuk përdoreshin për lëvizje ; në vend të kësaj kishin funksion grabitqar. Zbulimi i një gjymtyre të përparme të plotë (NCSM 14345) lejoi analizat e para për funksionin dhe zonën e lëvizshmërisë së saj te Acrocanthosaurus. Studimi ekzaminoi sipërfaqen e kockave që mund të lidheshin me kocka të tjera që determinonin sa larg ky kyç mund të lëvizte pa u ndrydhur. Në shumë nga kyçet, kockat nuk përshtateshin bashkë plotësisht, duke indikuar një prezencë të kërcit në kyçe, siç vihet re në shumë arkozaurë që jetojnë. Ndër zbulimeve të tjera, studimi sugjeroi se, në një pozicion prehjeje, gjymtyrët e përparme do të vareshin nga shpatullat me humerusin e anuar pak mbrapa, bërryli i përthyer dhe kthetrat të kthyera.

Shpatulla e Acrocanthosaurus ishte e kufizuar në zonën e lëvizshmërisë krahasuar me atë të njeriut. Krahu nuk mund të lëkundej në një rreth të plotë, por lëkundej mbrapsht 109° në drejtim vertikal, kështu që humerusi mund të anohej pak përpara. Lëkundja përpata ishte e kufizuar në vetëm 24° në drejtim vertikal. Krahu nuk mund të arrinte një pozicion vertikal kur lëkundej për poshtë, por mund ta lëkundte sipër 9° horizontalisht. Lëvizshmëria e bërrylit ishin gjithashtu të kufizuara krahasuar me njerëzit, me një zonë lëvizshmërie të vetëm 57°. Krahu nuk mund të shtriqej plotësisht, as nuk mund të përthyhej shumë larg. Humerusi e kishte të pamundur të formonte kënd të drejtë me parakrahun. Rrezja dhe shtiza (kockat e parakrahut) lidheshin bashkë, kështu që nuk ishte i mundur rrotullimi.

Asnjë nga kockat e kyçit të dorës nuk  përshtatej saktësisht, duke sugjeruar prezencën e një sasie të madhe kërci në kyç, gjë që e rëndonte atë. Të gjitha gishtat kishin mundësi të përthyheshin mbrapsht deri aty sa të preknin kyçin. Kur përkulej, gishti i mesit takohej me gishtin e parë, kurse gishti i tretë rrotullohej përbrenda. Gishti i parë i dorës zotëronte kthetrën më të madhe, që ishte e përkulur në atë mënyrë që ishte e kthyer mbrapa në drejtimin e pjesës së poshtme të dorës. Gjithashtu edhe kthetra e mesme mund të ketë qenë e përkulur, kurse kthetra e tretë, gjithashtu më e vogla, kishte mundësi edhe të zgjerohej, edhe të përkulej.

Pasi determinoi zonën e lëvizshmërisë në kyçet e gjymtyrës së përparme, studimi vazhdon me hipotezimin rreth zakoneve grabitqare të Acrocanthosaurus. Gjymtyrët e përparme nuk mund të lëkundeshin shumë përpara, të pamundura edhe të gërvishtnin qafën e vetë kafshës. Kështu që ato nuk mund të jenë përdorur në kapjen fillestare të presë dhe ndoshta Acrocanthosaurus përdorte gojën kur gjuante. Nga ana tjetër, gjymtyrët e përparme ishin të afta të lëkundeshin mbrapsht shumë fort. Kur preja kapej në nofulla, gjymtyrët e përparme (që ishin shumë muskuloze) mund të lëkundeshin mbrapsht për të shtrënguar prenë dhe të parandalonte arratisjen e saj. Kur kafsha pre përpiqej të tërhiqej prej andej, ajo vetëm mund të jetë shpuar edhe më shumë nga kthetrat e përkulura të dy gishtave të parë. Zgjerueshmëria ekstreme e gishtave mund të ketë qenë një adaptim që e lejonte Acrocanthosaurus të mbanin prenë pa frikën e ndrydhjes. Atëherë kur preja pengohej nga trupi, Acrocanthosaurus mund të jetë lëshuar me nofullat e tij. Një tjetër mundësi është që Acrocanthosaurus e mbante prenë në nofullat e tij, kur në mënyrë të përsëritur lëkundte mbrapa gjymtyrët e tij të përparme, duke shkaktuar plagë të mëdha me kthetrat e tij.

 Truri dhe struktura e brendshme e veshit 
 parapamje|Kafka e Acrocanthosaurus, Muzeu i Shkencave Natyrore në Karolinën Veriore.
Më 2005, shkencëtarët restauruan një kopje të zgavrës kafkore të Acrocanthosaurus duke përdorur tomografi të llogaritur për të analizuar hapësirat e ndryshme në tru. Në jetë, shumë nga hapësirat mund të jenë mbushur me meningjet dhe lëngjet truno-shpinore, duke shtuar dhe trurin bashkë. Megjithatë, tiparet e përgjithshme të trurit dhe nervat kafkore mund të determinohen nga kopja dhe krahasuar me teropodët e tjerë të cilëve u është krijuar kopja. Ndërsa truri është i ngjashëm me shumë teropodë, ai është më shumë i ngjashëm me ato të alosauridëve. Ai më shumë i përngjan truve të Carcharodontosaurus dhe Giganotosaurus sesa atyre të Allosaurus ose Sinraptor, duke dhënë më shumë mbështetje për hipotezën se Acrocanthosaurus ishte karkarodontosaurid.

Truri ishte në formë S-je, me pak zgjerim të hemisferave cerebrale, duke e bërë më shumë të ngjashëm me krokodilin sesa me zogjtë. Kjo është në lidhje me konservimin e trurit të teropodëve jo-celurosauriane.  Acrocanthosaurus kishte tru të madh dhe një bulb olfaktor bulbor, duke indikuar një nuhatje të mirë. Rindërtimi i kanaleve gjysmërrethore të veshit, që kontrollojnë ekuilibrin, tregon se koka mbahej 25° horizontalisht. Kjo determinohej duke orientuar kopjen ashtu që kanali anësor gjysmërrethor të ishte paralel me tokën, siç është normalisht një kafshë në një qëndrim vigjilent.

 Gjurmë këmbësh të mundshme 
parapamje|Disa konte në Teksas ku gjurmë teropodi të madh janë gjetur në Formacionin Glen Rose.
Formacioni Glen Rose në Teksasin qendror ruan shumë gjurmë këmbësh dinozauri, duke përfshirë gjurmë të mëdha teropodësh me tre gishta. Një nga shtigjet më të famshme u zbulua përgjatë lumit Paluxy në Dinosaur Valley State Park, një seksion i cili tani është në ekspozitë në Muzeun Amerikan të Historisë Natyrale në Nju Jork, ndonëse disa vende të tjera përreth shtetit janë përshkruar në literatura. Është e pamundur të thuash se cila kafshë i bëri ato gjurmë, sepse asnjë kockë fosile nuk është lidhur me gjurmët. Megjithatë, shkencëtarët për një kohë të gjatë e kanë konsideruar të mundshëm se ato gjurmë i përkasin Acrocanthosaurus. Një studim i vitit 2001 krahasoi gjurmët e këmbëve në Glen Rose me këmbët e shumë teropodëve të mëdhenj por nuk mund t’i atribuonte me siguri ato te një gjini e përcaktuar. Gjithsesi, studimi shënon se gjurmët ishin në madhësinë dhe formën e parashikuar për Acrocanthosaurus. Për shkak se Formacioni Glen Rose është afër Formacionit Antlers dhe Formacioneve të Maleve Binjake si në pozicion gjeografik ashtu edhe në moshë gjeologjike dhe i vetmi teropod i madh i njohur në këto formacione është Acrocanthosaurus, studimi nxori përfundimin se Acrocanthosaurus ishte më i munduri që t’i ketë bërë ato gjurmë.
parapamje|left|Gjurmët e teropodit të Glen Rose dhe Apatosaurus i montuar në sfond, AMNH

Gjurmët e famshme të Glen Rose të shfaqura në Nju Jork përfshijnë gjurmë të këmbësh teropodësh që i përkisnin disa individëve që lëviznin në të njëjtin drejtim me mbi dymbdëdhjetë dinozaurë sauropodë. Gjurmët e teropodit janë disa herë të gjetura mbi gjurmët e sauropodëve, duke indikuar se ato u formuan më vonë. Kjo është çuar më tej sepse ekzistojnë prova që një grup i vogël i Acrocanthosaurus ishte duke gjuajtur një grup sauropodësh. Ndërsa është interesante dhe bindëse, kjo hipotezë është e vështirë për t’u provuar dhe gjithashtu ekzistojnë shpjegime të tjera. Për shembull, disa teropodë të vetëm mund të kenë lëvizur në të njëjtin drejtim disa herë pasi sauropodët kishin kaluar, duke krijuar pamjen e një grupi që gjuante prenë e vet. E njëjta gjë mund të thuhet edhe për "tufën" e supozuar të sauropodëve, që mund ose mund të mos kenë lëvizur në grup. Në një pikë që kalon në shtegun e një prej sauropodëve, një nga gjurmët e teropodit mungon, fakt i cili është cituar si provë për një sulm. Megjithatë, disa shkencëtarë të tjerë e dyshojnë vlefshmërinë e këtij interpretimi sepse sauropodi nuk ndryshoi të ecurën, siç do pritej kur një grabitqar i madh gjendej afër.

 Paleoekologjia 
 parapamje|Një çift Acrocanthosaurus në lëvizje.
Fosilë Acrocanthosaurus janë gjetur në Formacionin e Maleve Binjake në Teksasin verior dhe në Formacionin Antlers në Oklahomën jugore. Mosha e disa formacioneve biologjike është gjetur duke përdorur biostratigrafi (analizim i moshës së shtresave shkëmbore) në vend të matjes radiometrike (që fokusohet në mbetjet radiokative). Bazuar në ndryshimet e grupit të amonitëve, kufiri midis fazave Aptian dhe Albian të Kretakut të Hershëm është vendosur përbrenda Formacionit Glen Rose në Teksas, që mund të përmbajë gjurmë këmbësh të Acrocanthosaurus dhe shtrihet pak më sipër se Formacioni i Maleve Binjake. Kjo tregon se Formacioni i Maleve Binjake vendoset i tëri në fazën Aptiane, që zgjati nga 125 në 112 milion vjet më parë. Formacioni Antlers përmban fosile të Deinonychus dhe Tenontosaurus, dy gjini dinozaurësh gjithashtu të gjetur në Formacionin Cloverly në Montana, që është datuar në fazat Aptian dhe Albian, duke sugjeruar një moshë të ngjashme me Antlers. Kështu që Acrocanthosaurus ka ekzistuar ndërmjet 125 dhe 100 milionë vjetëve më parë.

Gjatë kësaj kohe, zona e mbrojtur në formacionet e Maleve Binjake dhe Antlers ishte një luginë, lumi i së cilës derdhej në detin e brendshëm të cekët. Disa milionë vjet më vonë, ky det do të zgjerohej në veri, duke u bërë Deti i Brendshëm Perëndimor dhe duke ndarë Amerikën Veriore në dy për pothuajse gjithë Kretakun e Hershëm. Formacioni Glen Rose përfaqëson një mjedis bregdetar, me gjurmët e mundshme të Acrocanthosaurus të ruajtura nga përgjatë bregut të lashtë. Meqë Acrocanthosaurus ishte një grabitqar i madh, pritet që ai të kishte zonë banimi të madhe dhe të jetonte në mjedise të ndryshme të asaj zone. Kafshë që mund të kenë qenë pre e Acrocanthosaurus mund të përfshijnë sauropodë si Paluxysaurus [published online] ose edhe sauropodin gjigand Sauroposeidon, gjithashtu edhe ornitopodë të mëdhenj si Tenontosaurus. Teropodi tjetër më i vogël Deinonychus gjithashtu sillej vërdallë në atë zonë por me një gjatësi prej 3 metra ka shumë mundësi që jepte sfidë minimale për Acrocanthosaurus.

 Lidhje të jashtme 
 Acrocanthosaurus FAQ from the North Carolina Museum of Natural Sciences.
 Acrocanthosaurus entry at The Theropod Database.
 Acrocanthosaurus skeletal images at The Grave Yard.
 History of "Fran " (NCSM 14345)
 The Glen Rose Trackway at the American Museum of Natural History.
 Life restoration of Acrocanthosaurus atokensis  by paleoartist Julius T. Csotonyi.

 Referime 

Kategoria:Kafshë parahistorike