Komplex III

Komplex III (tiež cytochróm bc1, ubichinol-cytochróm c-oxidoreduktáza, ubichinón-cytochróm-c-reduktáza) je enzým dýchacieho reťazca, ktorý je inkorporovaný vo vnútornej mitochondriálnej membráne a presúva elektróny z ubichinolu na cytochróm c. Energiu získanú presunom elektrónov využíva na pumpovanie protónov z matrixu mitochondrie do medzimembránového priestoru. Tok elektrónov spojený s pumpovaím protónov cez komplex III sa nazýva Q cyklus.

Redoxné skupiny komplexu III sú:

 jeden železo-sírový klaster 2Fe-2S typu, ktorý je lokalizovaný v Rieskeho komplexe,
 hém cytochrómu c1,
 dva hémy typu b:
 hém bL (tiež hém b566, pretože má absorpčný pás α pri 566 nm), ktorý je lokalizovaný na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru), Em,7 = – 100 mV 
 hém bH (tiež hém b560, pretože má absorpčný pás α pri 560 nm), ktorý je lokalizovaný na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru), Em,7 = + 50 mV

Komplex III má dve väzobné miesta pre ubichinol:

 Qp väzobné miesto: nachádza sa na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru),
 Qn väzobné miesto: nachádza sa na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru),

vpravo|bezrámu

 Mechanizmus komplexu III: Q cyklus 

 Oxidácia ubichinolu UQH2 na ubichinón UQ na väzobnom mieste Qp 
Oxidácia ubichinolu UQH2 na ubichinón UQ na väzobnom mieste Qp prebieha tak, že ubichinol rozpustený vo vnútornej mitochondriálnej membráne difunduje ku komplexu III, konkrétne ku väzobnému miestu Qp, ktoré je bližšie ku medzimembránovému priestoru.

Dôjde k tomu, že ubichinol vytvorí vodíkovú väzbu svojou hydroxylovou skupinou s histidínom, ktorý je ligandom železo-sírového klastru Rieskeho proteínu. Jeden elektrón ubichinolu je prenesený na železo-sírový klaster Rieskeho proteínu a dva protóny sú odvedené do medzimembránového priestoru. Tým vo väzobnom mieste Qp zostane semichinónový aniónradikál UQ•–.

Qp väzobné miesto je v blízkosti aj hému bL, ktorý je lokalizovaný na cytoplazmatickej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku medzimembránovému priestoru). Semichinónový aniónradikál UQ•– prenesie svoj nespárený elektrón na hému bL, za konečnej tvorby ubichinónu UQ.

 Redukcia ubichinónu UQ na semichinónový aniónradikál UQ•– na väzobnom mieste Qn 
Redukovaný hém bL v blízkosti medzimembránového priestoru prenesie svoj jeden elektrón na hém bH, ktorý je lokalizovaný na matrixovej strane vnútornej mitochondriálnej membrány (bližšie ku matrixovému priestoru). Qn väzobné miesto, ktoré je v blízkosti aj hému bH, naviaže ubichinón UQ. Elektrón z hému bH sa prenesie na ubichinón UQ za tvorby semichinónového aniónradikálu UQ•–.

 Redukcia semichinónového aniónradikálu UQ•– na ubichinol UQH2 väzobnom mieste Qn 
Semichinónový aniónradikál UQ•– na väzobnom mieste Qn  je redukovaný druhým elektrónom z hému bH, ktorý bol získaný oxidáciou druhého ubichinolu UQH2 na väzobnom mieste Qp. Redukcia semichinónového aniónradikálu UQ•– na ubichinol UQH2 je doprevádzaná prevzatím dvoch protónov z matrixu mitochondrie, ktoré protonizujú ubichinolát UQ2– na ubichinón UQH2.

 Inhibítory komplexu III 
Komplex III je inhibovaný antimycínom, myxotiazolom a stigmatelínom.
náhľad|Antimycín A2

 Antimycín 
Antimycín sa viaže na Qn väzobné miesto a zabraňuje tvorbe semichinónového aniónradikálu UQ•–. Bolo pozorované, že keď sa ku suspenzii bez kyslíka v prítomnosti antimycínu pridá kyslík, dôjde ku paradoxnej redukcii cytochrómov b (hém bL a hém bH). Táto paradoxná oxidantom vyvolaná redukcia sa vysvetľuje tak, že ubichinol viazaný na Qp väyobnom mieste môže poslať elektrón cey komplex IV a Rieskeho koplex a cztochróm c1, čím vynikne semichinónový aniónradikál UQ•–, ktorý je schopný zredovať ktorýkoľvek z hémov b. 
náhľad|280x280bod|myxotiazol

 Myxotiazol 
Myxotiazol sa viaže na Qp väzobné miesto.
náhľad|stigmatelín

 Stigmatelín 
Stigmatelín sa viaže na Rieskeho komplex.

 Referencie 

 Pozri aj 
 dýchací reťazec
 ubichinón
 cytochróm c
 Q cyklus
 Rieskeho komplex

Kategória:Enzýmy
Kategória:Bunkové dýchanie
Kategória:Transmembránové bielkoviny