Denisovan

náhľad|Jedna z hypotéz o vzniku a šírení človeka denisovského (zelená farba)
Človek denisovský (iné slovenské a vedecké názvy pozri nižšie) je vyhynutý taxón (možno konkrétne druh) z rodu človek (Homo) príbuzný s človekom dnešného typu (Homo sapiens v najužšom zmysle). Vyskytoval sa (minimálne) na území od Sibíri po juhovýchodnú Áziu (Melanézia a pod.) zhruba v období od 400 000 do 40 000 pred Kr.

 Zaradenie v systéme 
Človek denisovský patrí do skupiny taxónov príbuzných s človekom dnešného typu (t. j. s taxónom človek rozumný, lat. Homo sapiens, v najbežnejšom, čiže najužšom zmysle), ale ďalšie detaily zaradenia sú sporné. Vo fylogenetických stromoch sa človek denisovský spravidla umiestňuje niektorým z nasledujúcich spôsobov:
 Umiestňuje sa ako sesterský klád (klád v podstate znamená monofyletický taxón) neandertálca (Homo neanderthalensis/Homo sapiens neanderthalensis). Táto možnosť sa vyskytuje najčastejšie a vyplýva napríklad z analýzy jadrovej DNA. 
 Umiestňuje sa ako sesterský klád kládu neandertálec + človek dnešného typu. Táto možnosť vyplýva z analýzy mitochondriálnej DNA. 
 Umiestňuje sa ako klád príbuzný či sesterský s taxónom človek dračí (Homo longi/Homo sapiens longi). Človek dračí pravdepodobne spadá do tzv. ázijského človeka heidelberského (ázijský Homo heidelbergensis), čo je skupina do ktorej patrí aj napríklad človek daliský (Homo daliensis/Homo sapiens daliensis) a Homo mabaensis (Homo mapaensis/Homo sapiens mabaensis [alebo mapaensis]) a ktorá (resp. aspoň jej podstatná časť) je podľa niektorých (sporných) názorov sesterským kládom človeka dnešného typu (Homo sapiens v najužšom zmysle).
 Umiestňuje sa ako klád príbuzný s čínskymi nálezmi z lokalít Peskadorské ostrovy (po čínsky Pcheng-chu/pchinjin: Penghu; niekedy klasifikovaný ako samostatný druh Homo tsaichangensis), Sü-ťia-jao (pchinjin: Xujiayao) a Sü-čchang (pchinjin: Xuchang). Výsledný klád (t. j. nálezy človek denisovský, Pcheng-chu, Sü-ťia-jao a Sü-čchang ako celok) ďalej môže, no nemusí, byť príbuzný s vyššie spomínanými taxónmi Homo longi, Homo daliensis a Homo mabaensis. 

Taxonomicky z vyššie uvedeného (a z iných okolností) vyplýva, že sa človek denisovský zaraďuje niektorým z týchto spôsobov:
 Zaraďuje sa ako samostatný druh (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy). 
 Zaraďuje sa ako poddruh druhu Homo sapiens (človek rozumný), pričom sa tu myslí Homo sapiens nie v najužšom zmysle, ale v niektorom z jeho širších významov (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy).
 Zaraďuje sa ako súčasť taxónu Homo neanderthalensis/Homo sapiens neanderthalensis (človek neandertálsky) (konkrétne názvy pozri v kapitole Názvy).
 Zaraďuje sa ako súčasť druhu Homo heidelbergensis (človek heidelberský) (v najširšom zmysle, t. j. vrátane východoázijských nálezov).
 Zaraďuje sa ako jeden druh spolu s taxónom Homo longi (človek dračí), prípadne navyše aj s taxónom Homo daliensis (človek daliský) a možno navyše aj s taxónom Homo mabaensis. Tento spoločný druh sa vo všetkých troch prípadoch volá Homo longi (v druhom resp. treťom prípade sa prípadne môže volať aj Homo daliensis resp. Homo mabaensis, ale taxonomická platnosť týchto dvoch názvov je pochybná) a nikdy nie je správne označiť ho niektorým z (dole uvedených) latinských názvov človeka denisovského, pretože tieto neboli publikované so všetkými potrebnými náležitostiami a preto nemajú prednosť pred platne publikovanými inými názvami (napríklad pred názvom Homo longi).
 Zaraďuje sa ako súčasť druhu Homo juluensis (vytvoreného v roku 2024), ktorý pozostáva len z ľudí denisovských (to sú nálezy z lokalít Denisova jaskyňa, Sia-che/Xiahe a možno aj Tam Ngu Hao 2) a z nálezov Pcheng-chu (Homo tsaichangensis), Sü-ťia-jao a Sü-čchang, a ktorého holotypom je nález Sü-ťia-jao. Pre malú skupinu autorov, ktorá už pred rokom 2024 navrhovala, aby sa uvedené nálezy zahrnuli do človeka denisovského, sa dá Homo juluensis chápať ako v podstate len zavedenie (prvého platne publikovaného) latinského názvu pre človeka denisovského (čiže len akési premenovanie), zatiaľ čo z pohľadu ostatných autorov ide o začlenenie doterajšieho človeka denisovského do nového, mierne širšie poňatého druhu.
Viviane Slon et al. A fourth Denisovan individual.Sci. Adv.3,e1700186(2017). Rainer Grün, Chris Stringer. Direct dating of human fossils and the ever-changing story of human evolution,
Quaternary Science Reviews, Volume 322, 2023, 108379, ISSN 0277-3791, https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2023.108379.
(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0277379123004274) - Fig. 85Xiaobo Feng et al. The phylogenetic position of the Yunxian cranium elucidates the origin of Dragon Man and the Denisovans. 2024  Fig. 3 Xijun Ni et al. Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage. The Innovation, Volume 2, Issue 3, 2021, 100130, ISSN 2666-6758,
https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100130. (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2666675821000552) - Fig. 4Katerina Harvati, Hugo Reyes-Centeno. Evolution of Homo in the Middle and Late Pleistocene, Journal of Human Evolution, Volume 173, 2022, 103279, ISSN 0047-2484, https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2022.103279 (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248422001397)BERGSTRÖM, A. et al. Origins of modern human ancestry. Nature Feb. 2021  Bae CJ, Liu W, Wu X, Zhang Y, Ni X. "Dragon man" prompts rethinking of Middle Pleistocene hominin systematics in Asia. Innovation. 2023 Oct 19  (Poznámka: Porov. aj článok Bae, Liu, Wu et al. 2023, kde autori v podstate už naznačili vytvorenie nového, vtedy ešte nepomenovaného druhu Homo juluensis) Martin JM, Leece AB, Baker SE, Herries AIR, Strait DS. A lineage perspective on hominin taxonomy and evolution. Evolutionary Anthropology. 2024  (Pozri aj Supplementary Information)

 Etymológia 
Je pomenovaný podľa Denisovej jaskyne (rus. Denisova peščera - vyslov: [ďiňisаva piščera; prízvuk je na -ňi- a -šče-]  - doslova: Denisova jaskyňa), ktorá sa v slovenských textoch často (pod vplyvom angličtiny) uvádza v nesprávnom tvare "jaskyňa Denisova" (Denisova v skutočnosti nie je názov jaskyne, ale len privlastňovacie prídavné meno). Je pomenovaná podľa istého Denisa.

 Názvy 
Slovenské názvy sú: človek denisovský (resp. ako poddruh aj: človek rozumný denisovský)BRŮŽEK, J., VELEMÍNSKÝ, P. Nový pohled na nejstarší anatomicky moderní Evropany. In: Živa 4/2021 Osobné vyjadrenie Radoslova Beňuša z roku 2019 pre dlhý tvar názvu, pričom ale Radoslav Beňuš inak celkovo uprednostňuje tvar denisovan, aj napriek tomu, že ho považuje ja jasný amerikanizmus.Neo(u)veriteľné. In: Pardon. 19. 11. 2011. S. 13, denisovanCHROMA, A. Archaická DNA a prepisovanie ľudskej histórie. In: Acta Regionalia 1-2 2016 UŠÁKOVÁ, K. et al. Biológia pre gymnáziá - biológia človeka, evolúcia a vznik života na Zemi. Bratislava: Expol pedagogika, 2015, S. 97 (Tvar denisovan je síce častý, ale je to anglicizmus a pre slovenčinu je v podstate nesprávnyČERNÝ, V. Expanze anatomicky moderního člověka. In: Živa 5/2016 S. 2013  (Poznámka: Podľa osobného vyjadrenia V. Černého sa v Česku viacerí odborníci zhodli, že je tvar denisovan chybný preto, lebo znamená v češtine (a slovenčine) "obyvateľ Denisovej jaskyne" (-an je koncovka pre obyvateľa nejakého územia), zatiaľ čo správny význam má byť "druh ázijského človeka" a tomu zodpovedá tvar "denisovec", utvorený analogicky napríklad k názvu "neandertálec".)),  denisovec, denisovčanAČ, M. Nový človek zo Sibíri. In: SME Tech 15. 1. 2011 UHEROVÁ, L. Zo vzduchu sa nepriberá, ale môže prispievať k obezite. In: Denník N science.sk 27. 2. 2017 ; zriedkavo: človek denisovanský (resp. ako poddruh aj človek rozumný denisovanský)Osobné vyjadrenie Milana Thurzu z roku 2019., človek altajskýKLINDA, J. Historické základy environmentalizmu a environmentálneho práva (LII.). In: Enviromagazín 1/2013  (Poznámka: V článku sa Homo altaensis a Homo "sibiriensis" mylne považujú za dva rôzne druhy.), človek sibírsky.

Ruský názov je: denisovec [vyslov: ďiňisavic] a denisovskij čelovek [vyslov: ďiňisavskij čilavek]. Anglické názvy sú: Denisovan, Denisovian a Denisova(n) (alebo Denisovian) hominin (alebo hominid alebo (hu)man).

Vedecké názvy taxónu sú:
 ako druh: Homo sp. Altaj (resp. Altai) [rozumej: nepomenovaný druh z rodu Homo z lokality Altaj ] , Homo sp. Denisova (resp. Denisova peščera) [rozumej: nepomenovaný druh z rodu Homo z lokality Denisova (peščera)], Homo altaiensisNi X, Ji Q, Wu W, Shao Q, Ji Y, Zhang C, Liang L, Ge J, Guo Z, Li J, Li Q, Grün R, Stringer C. Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage. Innovation (Camb). 2021 Aug 28;2(3):100130. doi: 10.1016/j.xinn.2021.100130. PMID: 34557770; PMCID: PMC8454562, Homo altai, Homo denisovensisHARVATI, L., REYES-CENTENO, H. Evolution of Homo in the Middle and Late Pleistocene. In: Journal of Human Evolution, Volume 173, December 2022 , Homo denisoviensis (tento tvar používajú najmä české texty), Homo denisensis, Homo denisova, Homo denisovaensisTESTARD-VAILLANT, P., RAUSCHER, E. D'où vient l'homme?. Science et vie. publié le 13 juillet 2018 à 06:00 Modifié le 30 décembre 2022 TESTARD-VAILLANT, P. Les races humaines Ce qu’on pensait hier et que la science a réfuté. CNRS le journal. č. 263 1 december 2011. S. 25 , Homo denisovanensisDIEDERICH, N. J. Are evolutionary concepts applicable to human brain diseases?. In: Bulletin de la Société des Sciences Médicales du Grand-Duché de Luxembourg 1/2023 , Homo denisovansis, Homo denisovanSusan Adel et al. Leukotriene signaling in the extinct human subspecies Homo denisovan and Homo neanderthalensis. Structural and functional comparison with Homo sapiens. Archives of Biochemistry and Biophysics,
Volume 565, 2015, Pages 17-24, ISSN 0003-9861, https://doi.org/10.1016/j.abb.2014.10.012. (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003986114003798) (resp. "Homo Denisovan"), Homo denisovian, Homo siberiensisNueva especie de homínido abre el espectro de estudio de las raíces humanas. In: Sophimania. 16. apríl 2014 
ako poddruh druhu Homo sapiens: Homo sapiens subsp. Altaj (resp. Altai) [rozumej: nepomenovaný poddruh z druhu Homo sapiens z lokality Altaj], Homo sapiens subsp. Denisova (resp. Denisova peščera) [rozumej: nepomenovaný poddruh z druhu Homo sapiens z lokality Denisova (peščera)] , Homo sapiens altaiensis, Homo sapiens altai, Homo sapiens denisovensis, Homo sapiens denisoviensis, Homo sapiens denisensis, Homo sapiens denisova, Homo sapiens denisovaensis, Homo sapiens denisovanensis, Homo sapiens denisovansisKÜHNE, R. W. Arguments that Prehistorical and Modern Humans Belong to the Same Species. 2019 , Homo sapiens denisovan, Homo sapiens denisovian, Homo sapiens siberiensis
ako súčasť neandertálca: Homo sapiens neanderthalensis denisovaÁrnason, Ú., Hallström, B. The reversal of human phylogeny: Homo left Africa as erectus, came back as sapiens sapiens. Hereditas 157, 51 (2020). https://doi.org/10.1186/s41065-020-00163-9 (resp. ak sa neandertálec považuje za samostatný druh: Homo neanderthalensis denisova)

 Vznik a zánik  
Ak sa akceptuje vyššie spomínaný názor (vyplývajúci najmä z analýzy jadrovej DNA), že ľudia denisovskí sú sesterským taxónom neandertálcov a spolu sú sesterským taxónom ľudí dnešného typu, tak platí nasledovné: Podľa genetických výpočtov sa odhaduje, že spoločná vývojová vetva ľudí denisovských a neandertálcov sa oddelila od vývojovej vetvy ľudí dnešného typu (čiže anatomicky moderných ľudí, čiže Homo sapiens v najužšom zmysle) približne pred 770 000 - 550 000; inými slovami: ľudia dnešného typu (prípadne nejaký ich priamy predchodca, možno konkrétne Homo rhodesiensis - človek rodézsky) vznikli približne pred 770 000 - 550 000 rokmi. Ľudia denisovskí a neandertálci sa následne od seba oddelili približne pred 470 000 - 380 000 rokmi; inými slovami: ľudia denisovskí vznikli približne pred 470 000 - 380 000 rokmi. Zatiaľ najmladší zistený nález človeka denisovského (nález Xiahe 2) je starý asi 48 000 – 32 000 rokov. Celkovo sa teda ľudia denisovskí mohli vyskytovať zhruba od 400 000 do 40 000 rokov pred Kr.  

 Nálezy 
V roku 2010 bol publikovaný objav fragmentu prstovej kosti mladej ženy, ktorý bol nájdený v roku 2008 v Denisovej jaskyni v pohorí Altaj na Sibíri a má označenie Denisova 3 (resp. neformálne "žena X"). Nález bol spočiatku nedatovaný, ale neskôr bol vek stanovaný na 76 200 – 51 600 rokov (o datovaní vzniku človek denisovského pozri vyššie). Najprv bola ešte v roku 2010 vykonaná analýza mitochondriálnej DNA nálezu Denisova 3; tá ukázala, že ľudia denisovskí sú sesterským kládom kládu neandertálci+ľudia dnešného typu. Následne bola v tom istom roku vykonaná analýza jadrovej DNA toho istého exemplára, ktorá naopak ukázala, že ľudia denisovskí tvoria spolu neandertálcami sesterský klád ľudí dnešného typu; okrem toho ukázala, že obývali oblasť od Sibíri po juhovýchodnú Áziu a že žili medzi predkami niektorých ľudí dnešného typu a krížili sa s nimi.Krause, J., Fu, Q., Good, J. et al. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature 464, 894–897 (2010). https://doi.org/10.1038/nature08976Reich, D., Green, R., Kircher, M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053–1060 (2010). https://doi.org/10.1038/nature09710ZIMMER, C. Siberian Fossils Were Neanderthals’ Eastern Cousins, DNA Reveals. In: NY Time 22. 12. 2010 WADE, N. Bone May Reveal a New Human Group. In: NY Times 24. 3. 2010 Douka, K. (2019). "Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave". Nature. 565 (7741): 640–644.

Následne boli objavené a opísané časti niekoľkých ďalších jedincov z Denisovej jaskyne, ako aj nálezy dvoch jedincov z jaskyne Baišija na Tibetskej náhornej plošine v Číne (tzv. nálezy Sia-che/ pchinjin: Xiahe) a jeden nález z jaskyne Tam Ngu Hao 2 v LaoseFabrice Demeter, Clément Zanolli, Kira E Westaway, Renaud Joannes-Boyau, Philippe Duringer, et al.. A Middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite Chain of northern Laos. Nature Communications, 2022, 13, pp.2557. 

 Obyvatelia Denisovej jaskyne 
Denisovu jaskyňu obývali nielen ľudia denisovskí, ale aj neandertálci, ľudia dnešného typu a s nimi príbuzní priami kríženci (napr. nález Denisova 11, známy ako Denny, ktorý bol priamym krížencom človeka denisovského a neandertálca, t. j. skrížili sa priamo jeho rodičia). Obývali ju tisíce rokov, nie je však jasné, či niekedy jaskyňu obývali spoločne.

 Miešanie genómu s inými typmi ľudí 
Ľudia denisovskí majú časť génov spoločnú (a teda sa v istých okamihoch svojho vývoja skrížili) jednak s ľuďmi dnešného typu, jednak s neandertálcami a jednak s jedným iným taxónom ľudí, ktorý je buď zatiaľ neznámym samostatným druhom z rodu Homo, alebo je zhodný s niektorým zo známych druhom z rodu Homo (nie je jasné s ktorým, napríklad ním môže byť Homo erectus).Ahlquist KD, Bañuelos MM, Funk A, Lai J, Rong S, Villanea FA, Witt KE. Our Tangled Family Tree: New Genomic Methods Offer Insight into the Legacy of Archaic Admixture. Genome Biol Evol. 2021 Jul 6;13(7) 

Pokiaľ ide o ľudí dnešného typu: Približne 3 až 5 percent DNA Melanézanov a domorodých Austrálčanov a približne 6 percent DNA Papuáncov pochádza od ľudí denisovských."About 3% to 5% of the DNA of people from Melanesia (islands in the south-west Pacific Ocean), Australia and New Guinea as well as aboriginal people from the Philippines comes from the Denisovans." Oldest human DNA found in Spain – Elizabeth Landau's interview of Svante Paabo Ľudia denisovskí sa možno krížili s ľuďmi dnešného typu na Novej Guinei ešte pred 15 000 rokmi.

Pokiaľ ide o neandertálcov a spomínaný neznámy taxón: 17 % denisovského genómu pochádza od neandertálcov, ktorí žili v oblasti Denisovej jaskyne, a 4 % denisovského genómu pochádza z bližšie neznámej ľudskej vývojovej vetvy. Okrem toho bolo zistené, že sa jednotliví jedinci ľudí denisovských medzi sebou značne geneticky (z hľadiska mitochodnriálnej DNA) líšili, každopádne výrazne viac než napríklad neandertálci. 

 Referencie 

 -Týka sa (aj to len čiastočne) iba posledných troch kapitol.

 Iné projekty 

Kategória:Homo