Dmitrij Iosifovič Ivanovskij

Dmitrij Iosifovič Ivanovskij (tiež Dimitrij Ivanovič Ivanovskij, Dimitri Ivanovski, Dmitri Iosifovich Ivanovski * 9. november 1864, Nizy, Rusko – † 20. jún 1920, Rostov nad Donom) bol ruský biológ, botanik, fytopatológ a objaviteľ vírusov, zakladateľ virológie.   Dokázal existenciu infekčných pôvodcov – vírusov. Vo svojej vedeckej práci sa zaoberal vírusom tabakovej mozaiky, kvasinkovou fermentáciou, mikrobiológiou pôdy a fotosyntézou. Vypracoval metódy na rozlíšenie ochorení spôsobených vírusmi od ochorení nevírusových. V roku 1892 objavil zhluky vírusu tabakovej mozaiky v liste tabaku.

 Životopis 
Dmitrij Iosifovič Ivanovskij sa podľa K. E. Ovcharova narodil v dedine Niz v okrese Gdov v regióne Petrohradu dňa 28. októbra 1864 (podľa juliánskeho kalendára). Podľa V. N. Gutina sa Dmitrij Iosifovič Ivanovskij narodil 9. novembra 1864 priamo v meste Gdov (podľa gregoriánskeho kalendára). Dikrepancia je dané prechodom z Juliánskeho na Gregoriálnsky kalendár v roku 1918 v Rusku. Otcom bol Iosip Antonovič Ivanovskij, ktorý bol potomkom chudobnej šľachtickej rodiny z Chersonu. Dmitrij mal dvoch bratov a dve sestry. Aleksei Iosifovič Ivanovskij sa stal známym sinológom. Mená súrodencov boli Nikolai, Lydia a Olga. Po smrti otca, Iosipa Antonoviča Ivanovského, sa rodina presťahovala do St. Petesburgu, kde žili na malom penzióne, ktorý dostala vdova po Iosipovi.

Dmitrij Iosifovič Ivanovskij chodil v Petrohradu na Larinského strednú školu, kde maturoval s vyznamenaním. Doučoval ostatných študentov za peniaze, aby umožnil jeho matke vyžiť s peniazmi.

V roku 1883 nastúpil Dmitrij Iosifovič Ivanovskij na Univerzitu v Petrohradu, na Fakultu Matematiky a Fyziky, na Katedru histórie prírodných vied. Po nástupe na Univerzitu žiadal o zrušenie študijných poplatkov a žiadal o štipendium, keďže bol chuidobný a nemal nič okrem najzákladnejších potrieb. Na Univerzite v Petrohradu slúžil Ivanovskij ako inštruktor v laboratóriu rastlinnej fyziológie a anatómie, kde vykonával aj svoj pregrauálny výskum. Zaujal tamojšieho profesora botaniky A. N. Beketova (*1825 - † 1902), fytogeografa a rastlinného morfológa, ktorý viedol a vyučoval rastlinnú fyziológiu. Ivanovskij zaujal aj dekana fakulty A. S. Famintsina (*1835 - † 1918), bakteriológa, ktorý objavil Nevskia ramosa. Títo akademici sa ho rozhodli odoslať v roku 1887 spolu so spolužoakom V. V. Polovtsevom na Ukrajina a do Bessarábie, aby študoval choroby tabaku, ktoré v tom čase spôsobovali obrovské materiálne škody. Výsledkom expedície bolo niekoľko článkov, kde bola detailne opíásaná kiahňová choroba tabaku a ako ju obmedziť. Zistili, že choroba vyvoláva najväčšie škody tam, kde sa tabak pestuje nepretržite dlhé roky, v niektorých prípadoch až 40 rokov. Preto navrhli, aby sa na poliach striedali plodiny. V marci v roku 1888 Dmitrij Iosifovič Ivanovskij obhájil svoju dizertačnú prácu "O dvoch chorobách tabaku". Akademici zhodnotili, že Dmitrij Iosifovič Ivanovskij je nádejný vedec a odporučili mu ďalšiu akademickú kariéru. Po zisku veľkého doktorátu mu bola ponúknutá postdoktorandská pozícia na Univerzite v Petrohradu, čo však Dmitrij Iosifovič Ivanovskij  prijal neochotne. V roku 1891 nodišiel z Univerzity v Petrohradu a prijal miesto laboratórneho technika v Laboratóriu botaniky Akadémie vied. Následne sa oženil za dcéru politického exulanta, ktorý bol dva roky vo väzení a potom bol vyhnaný zo Petrohradu.

 Štúdium fermentácie alkoholu 
Ivanovskij si vybral štúdium alkoholovej fermentácie ako svoju tému habilitačnej práce na docenta, ktorú objájil v januári 1895 pod názvom "Štúdium fermentácie alkoholu". Oponentmi práce boli A. S. Famintsin, toho času už člen Akadémie vied, nie dekan fakulty, a D. P. Konovalov. Po zisku docentúry bol žiadaný, aby učil voliteľný predmet Fyziológie nižších rastlín. Kvôli Famintsinovej rezignácii mu bol zverený povinný kurz Fyziológie a anatómie rastlín. Laboratóriá Petrohradskej univerzity boli príliš slabo vybavené na to, aby umožnili pokračovanie Ivanovského štúdia alkoholovej fermentácie. Problém vyriešil začatím kooperatívneho programu s Technologickým inštitútom, kde v roku 1896 inicioval kurz Fermentácie určený na prípravu odborníkov pre tento priemysel. Tento podnik bol pomerne úspešný a prilákal dokonca študentov zo zahraničia. Ivanovského myšlienky o fermentácii kvasiniek možno zhrnúť takto:

 Fermentácia nie je riadená výlučne nedostatkom kyslíka, živiny v médiu majú značný význam; 
 Fermentačné produkty a intenzita fermentácie závisia nielen od použitých kultivačných podmienok, ale aj od použitého kmeňa kvasiniek.

 Pôdna mikrobiológia 
Ivanovský nebol pôdny mikrobiológ ani agronóm; napriek tomu malo jeho učenie v týchto oblastiach obrovský vplyv na Rusko. Jeho hlavný prínos spočíval vo forme prednášok a diskusií na zasadnutiach Komisie pre pôdne vedy Slobodnej hospodárskej spoločnosti. Jeho odbornosť bola taká vysoká, že bol požiadaný, aby sa pridal k redakčnej rade časopisu Pochvovedenie (Pôdna veda), ktorý bol založený v roku 1899, sedemnásť rokov pred jeho americkým náprotivkom. Pri príležitosti zasadnutia Komisie pre pôdne vedy v roku 1891 Ivanovskij vyhlásil, že štúdium nižších foriem života zmenilo fyziológiu a medicínu a že niet pochýb o tom, že to isté sa stane aj v pôdovede a poľnohospodárstve. Ako rastlinný fyziológ a mikrobiológ Ivanovskij uznal veľký prísľub vo výskume P. A. Kostyčeva, ktorý objasňoval úlohu vyšších a nižších rastlinných foriem pri tvorbe úrodnej čiernej ornice nazývanej černozem. Vo svojich štúdiách Kostyčev poukázal na to, že pôdne mikroorganizmy nielen rozkladajú organickú hmotu, ale syntetizujú aj nové zlúčeniny. Ivanovskij tento názor podporoval, pretože mal pocit, že bez ohľadu na to, ako málo sa vie o úlohe mikroorganizmov v pôde, už len samotné tvrdenie, že mikroorganizmy zohrávajú zjavnú úlohu na vzniku a živote pôdy. „Neexistuje nič také ako mŕtva pôda,“ tvrdil Ivanovskij. „Rozklad organickej hmoty v pôde je fyziologický proces spojený so životnými aktivitami nespočetných mikroskopických obyvateľov pôdy“. Ivanovskij sa teda dôrazne postavil proti vtedy prevládajúcej koncepcii, že rozklad organickej hmoty v pôde je prísne chemický proces závislý od kyslíka a riadený svetlom, teplotou a obsahom vlhkosti v pôde. Ivanovskij so svojím značným talentom na rozpoznanie kompetencií podporoval všetkých, ktorí podobne ako Sergej Vinogradskij rozvíjali vedu o pôdnej mikrobiológii. Útočil na všetkých, ktorí vykonávali chybné experimenty alebo sa pokúšali predávať zázračné agronomické zmesi. V čase, keď mnohí vedci pochybovali o tom, že mikroorganizmy dokážu fixovať atmosférický dusík, sa Ivanovskij pridal k svojmu učiteľovi Famincininovi a vyjadril presvedčenie, že v budúcnosti by sa dobré a bohaté úrody mohli dosiahnuť pestovateľskými metódami zabezpečujúcimi hojný rast pôdnych mikroorganizmov. Ivanovskij propagoval používanie bakteriálnych hnojív a najmä vrelo odporúčal aplikáciu prípravku s názvom Nitragin, ktorý bol bohatý na baktérie tvoriace uzlíky na koreňoch strukovín. Používanie špecifických bakteriálnych hnojív odporúčal až po dôkladnom testovaní, ktoré ho presvedčilo o hodnote produktu. Dôrazne sa postavil proti predčasnému prijatiu akéhokoľvek produktu a po preskúmaní experimentálnych údajov zozbieraných v mnohých krajinách odrádzal od používania prípravku tohto typu s názvom Alnit. Ivanovskij, vždy o krok vpred, pripomínal svojim súčasníkom, že je ľahké ponoriť semená strukovín do suspenzie Nitraginu, ale dodal, že by sa mali pokúsiť určiť podmienky, ktoré by priaznivo pôsobili na rozvoj baktérií a pochopiť povahu procesov prebiehajúcich v pôde. Ku koncu svojej kariéry vo Varšave sa Ivanovski vrátil k štúdiu strukovinových baktérií. Keďže z tejto práce nič nepublikoval, o tejto časti jeho výskumnej kariéry sa vie len málo.

 Objav filtrovateľného vírusu 
Hoci sa Ivanovskij hlboko venoval štúdiu alkoholových fermentácií, nezabudol ani na choroby tabaku. Najprv venoval osobitnú pozornosť múčnatke tabaku. Ruský názov pre túto chorobu, ktorú spôsobuje čeľaď Erysiphaceae, je pepe-litsa, čo znamená „popol“. Jeho pozorovania ho priviedli k záveru, že patogén môže rásť iba vtedy, ak je k dispozícii dostatočná vlhkosť. Poznamenal tiež, že konídiálne štádium huby (štádium Oidium) napáda rastliny z čeľade bodliakovitých, kde môže prezimovať a slúžiť ako zdroj infekcie v nasledujúcej sezóne. Ako preventívne opatrenie Ivanovskij odporúčal, aby poľnohospodári pestovali tabakové rastliny v dostatočne rozmiestnených rozostupoch na dobre odvodnených poliach. Ak sa infekcia začala, ukázal, že odstránenie chorých listov a zarezávanie vrchnej časti rastlín často umožňuje obmedziť chorobu zvýšeným množením zdravých listov. Odporúčal zničenie všetkých odstránených častí spálením. Keď tento problém vyriešil k svojej spokojnosti, obrátil svoju pozornosť na mozaiku tabaku. V roku 1887, keď bol Ivanovskij ešte študentom, začal pracovať na chorobách tabaku. Chorobu tabaku, ktorú skúmal, nazval v ruštine riabucha a v nemčine Pockenkrankheit (doslova kiahňová choroba). Neskôr, v roku 1892, Ivanovskij rozlišoval medzi kiahňami v užšom zmysle slova, ktoré sa vyznačujú tvorbou hnedých škvŕn na listoch, a mozaikovou chorobou, ktorá sa prejavuje svetlozeleným a tmavozeleným škvrnitosťou listov. Názov mozaiková choroba tabaku zaviedol v roku 1886 Adolf Mayer, ktorý veril, že choroba sa vyskytuje takmer výlučne v Holandsku. Mayer správne považoval názvy, ktoré sa predtým v Holandsku používali, ako napríklad „bunt“, „hrzda“ a „smut“, za veľmi nevhodné. Ivanovskij, ktorý sa odvolával na mozaikovú chorobu stricto sensu, poznamenal, že choroba vždy začína na veľmi mladých listoch, ktoré sa práve objavujú z púčikov, a následne sa prenáša na celú rastlinu. Hlavnými príznakmi choroby boli zjavne zmeny farby, ktoré viedli Mayera k vytvoreniu jej názvu: mozaika tmavozelených a svetlozelených škvŕn, ktoré neskôr zožltnú. Ivanovskij zopakoval to, čo v podstate boli Mayerove experimenty. Choré rastliny, rozdrvené v porcelánovej miske, sa prefiltrovali cez ľan a vytlačená miazga sa pomocou kapilárnych trubíc naočkovala do listových žíl zdravých rastlín. To viedlo k vzniku choroby do dvoch týždňov u 80 % naočkovaných rastlín. Keďže sa Ivanovskij presvedčil, že mozaiková choroba sa môže prenášať z rastliny na rastlinu, choré rastliny samoopeľoval. Ani jedno zo sto vysadených, dozretých semien neprinieslo choré potomstvo, čo dokazuje, že mozaiková choroba nie je dedičná, ale prenášaná počas vegetatívneho obdobia rastu rastlín. Ivanovskij dokázal prenášať mozaikovú chorobu drvením infikovaných listov okolo koreňov zdravých rastlín, ale nedokázal ju preniesť z rastliny na rastlinu jednoduchým pestovaním infikovanej rastliny vedľa zdravej.  Na základe týchto pozorovaní bol Ivanovskij v pozícii, aby zdôraznil praktické kontrolné opatrenia, ako je odstránenie a spálenie všetkých chorých rastlín, a ak všetko ostatné zlyhalo, uchýlil sa k striedaniu plodín. Po zistení, že na poliach, kde sa choroba prevládala už nejaký čas, sa infekcia prenáša listami aj koreňmi, zatiaľ čo na nových poliach sa choroba prenáša iba listami, Ivanovski skúmal podmienky prostredia, ktoré podporovali nákazu. Vo všeobecnosti zistil, že čím priaznivejšie sú podmienky pre rýchly rast vegetatívnej časti rastlín, tým sú náchylnejšie na túto chorobu. Zistilo sa teda, že vlhká pôda, vlhký vzduch a príjemné teploty priaznivo ovplyvňujú šírenie mozaikovej choroby. Ivanovski nedôveroval niektorým Mayerovým experimentom. Ten zaznamenal stratu infekčnosti, keď sa miazga pretlačila cez dvojitú vrstvu filtračného papiera. Ivanovski zašiel ešte o krok ďalej a v roku 1892 zistil, že ani po prechode cez filtračnú sviečku Chamberland sa infekčnosť nestratila. Ivanovskij ukončil svoju správu z roku 1892 hypotézou, že mozaiková choroba je bakteriálneho pôvodu a že filtrát prejdený cez Chamberlandovu sviečku obsahuje buď baktérie, alebo rozpustný toxín, ktorý by mohol vyvolať vonkajšie prejavy choroby. Táto posledná hypotéza bola v tom čase obzvlášť príťažlivá, pretože Roux a Yersin v roku 1888 preukázali, že záškrt je ochorenie spôsobené bakteriálnym toxínom. Okrem toho Ivanovskij nedokázal kultivovať baktérie z filtrátov zo sviečok. 

Martin Beijerinck, jedna z najväčších osobností všeobecnej mikrobiológie, pracujúci na Polytechnickej škole v Delfte, nevedel o práci Ivanovského a v roku 1897 využil vykurovaný skleník svojej školy na pokračovanie v štúdiách mozaikovej choroby tabaku, ktoré začal v roku 1885. Tieto štúdie podporujú hypotézu o rozpustnom charaktere infekčného agensu mozaikovej choroby. Naopak, experiment s difúziou do agaru a najmä frakcionovaná filtrácia jasne naznačujú, že máme do činenia s contagium fixum.“ Infekčný agens bol určite časticový, ale aká bola jeho povaha? Ivanovskij sa spočiatku prikláňal k presvedčeniu, že ide o nepolapiteľnú baktériu. V roku 1901 Ivanovskij uzavrel krátku poznámku v Zentralblatt konštatovaním: „Existuje teda špecifická baktéria, ktorá spôsobuje mozaikovú chorobu tabaku, a zistili sme, že nie je potrebné hľadať útočisko v úplne neudržateľnej hypotéze o contagium vivum fluidum. Úplnejší článok sa objaví o 2 až 3 mesiace.“ Ďalšie experimenty nepriniesli potvrdenie objavu baktérie mozaikovej choroby tabaku a pamäte z roku 1903 v Zeitschrifte  sa skončili opatrnejším tónom: „Celkovo otázku umelého pestovania mikróbu mozaikovej choroby zostávajú vyriešené budúcimi výskumami.“ Ivanovského mikroskopické pozorovania chorých buniek boli ilustrované na obrázku II jeho doktorskej dizertačnej práce, ktorý bol na obrázku II pamätí Zeitschriftu z roku 1903. Tu je reprodukovaný ako obrázok II. Najzaujímavejšia je ilustrácia vírusových kryštálov. Niektoré z chorých buniek boli fixované alkoholom, zafarbené metylénovou modrou, premyté alkoholom a anilínom a kontrastne farbené eozínom. Jadrá boli zafarbené na modro na ružovom pozadí. Na tomto ružovom pozadí si Ivanovskij myslel, že vidí tyčinkovité baktérie mozaikovej choroby zafarbené do modra. Pokusy o farbenie týchto baktérií v živých bunkách boli neúspešné. V roku 1896 bol Ivanovskij, vtedy ešte len súkromný docent, menovaný za vedúceho katedry na Univerzite v Petrohrade s predpokladom, že do piatich rokov mal úspešne obhájiť profesorskú prácu. Výskum tabakovej mozaiky bol náročný a zdĺhavý a, ako sme už poznamenali, Ivanovskij nebol človek, ktorý by sa unáhlil do odvážnych záverov. V roku 1901 uplynulo päť rokov a profesorská práca nebola dokončená. Bol zbavený svojich povinností a nahradil ho V. I. Palladin. Ivanovskij bol obľúbeným učiteľom a po tom, čo sa študenti dozvedeli o jeho prepustení, bojkotovali Palladinove prednášky, až kým si neuvedomili, že s Ivanovského degradáciou nemá nič spoločné. Ivanovskij obhájil svoju profesorskú prácu na Kyjevskej univerzite. Dvaja oficiálni recenzenti, S. G. Navašin a K. A. Purievič, boli priaznivo ohromení. Purievič však zašiel ďaleko, keď vo svojom posudku e napísal, že s veľkým uspokojením poznamenal, že Ivanovskij vyvrátil Beijerinckovu hypotézu o existencii infekčného agensu, ktorý má charakter neorganizovanej hmoty. Hypotéza contagium vivum fluidum je podľa neho smutnou kapitolou v análoch súčasnej vedy.

 Univerzita vo Varšave 
V roku 1901 bol Ivanovskij menovaný docentom na Varšavskej univerzite. Po úspešnej obhajobe doktorskej dizertačnej práce v Kyjeve v roku 1903 sústredil väčšinu svojho výskumného času na štúdium fotosyntézy a súvisiacich pigmentov. V priebehu svojho výskumu chorôb tabakovej mozaiky Ivanovskij zistil, že žlté časti listov obsahujú nielen málo chlorofylu, ale aj málo škrobu. Toto pozorovanie mohlo byť pôvodom jeho záujmu o fotosyntézu, alebo impulz mohol prameniť z jeho obdivu k práci jedného z jeho kolegov, Michaela S. Tsvetta. Ten sa narodil v Taliansku v roku 1872 ruskému otcovi a talianskej matke. Študoval vo Švajčiarsku a získal doktorát z botaniky na Ženevskej univerzite. Tsvett, ktorého meno v ruštine znamená „farba“, sa zaujímal o rastlinné pigmenty. V roku 1897 vyučoval anatómiu a fyziológiu rastlín v Petrohrade. Jeho výskum chémie chloroplastov upútal pozornosť I. P. Borodina, M. S. Voronina a Ivanovského, ktorí sa postarali o jeho zvolenie za člena Spoločnosti prírodovedcov v Petrohrade. V roku 1901 bol menovaný asistentom na Varšavskej univerzite; o šesť rokov neskôr sa stal profesorom botaniky a agronómie. V roku 1908 bol menovaný profesorom botaniky a mikrobiológie na Varšavskom polytechnickom inštitúte. V roku 1906 publikoval článok, ktorý je základom chromatografie, termínu, ktorý sám zaviedol. V roku 1910 získal doktorát z botaniky na Varšavskej univerzite. Podobne ako milióny iných, aj jeho život narušila vojna a revolúcia. V roku 1915 musel utiecť z Varšavy a po niekoľkých útrapách sa stal riaditeľom Botanickej záhrady Dorpatskej univerzity v Estónsku. Nemecká okupácia ho opäť prinútila utiecť. Tieto skúšky museli byť pre neho obzvlášť ťažké, pretože nikdy necítil, že skutočne patrí Rusku. Celý život bol srdcom Švajčiar. Zomrel v roku 1919 vo Voroneži. Tsvettova metóda, ktorá sa dostala do všetkých laboratórií, kde existoval akýkoľvek záujem o biochémiu, bola dlhé roky ignorovaná. Jej všeobecné prijatie pravdepodobne pochádza z roku 1931, keď Kuhn a Lederer oddelili karotény a xantofyly na kolónach z oxidu hlinitého a uhličitanu vápenatého. Vo Varšave Ivanovskij aj Tsvett študovali problémy spojené s pôsobením svetla na rastlinné pigmenty. Ivanovskij sa sústredil na fyzikálne aspekty problému, zatiaľ čo Tsvett študoval chémiu pigmentov. Bolo pozorované, že chlorofyl extrahovaný z rastlín a v laboratórnych roztokoch bol menej stabilný voči svetlu ako natívny chlorofyl v listoch rastlín. Ivanovskij zistil, že keď sa k alkoholovému roztoku chlorofylu pridala voda, chlorofyl sa zmenil z číreho roztoku na koloidný s výrazným zvýšením fotostability. V roku 1909 dospel k záveru, že koloidný roztok chlorofylu je 15 až 30-krát stabilnejší ako molekulárny roztok. Preto sa domnieval, že stabilita koloidného chlorofylu je porovnateľná so stabilitou prítomnou v živých listoch. Tiež pozoroval, že spektrá absorpcie svetla chlorofylu v živých listoch naznačujú, že chlorofyl sa tam nachádza v koloidnom stave. Ďalej usúdil, že v rastlinách je chlorofyl oveľa koncentrovanejší ako v laboratórnych roztokoch a pravdepodobne je stabilnejší v koncentrovanej forme ako v zriedenom stave. Ivanovskij sa tiež domnieval, že žlté pigmenty spojené s chlorofylom v listoch nehrajú priamu úlohu vo fotosyntéze, ale chránia vitálny chlorofyl pred škodlivým účinkom modrého a fialového svetla. Experimenty so svetelnou stabilitou vykonával na surových zmesiach listových pigmentov, na čistom chlorofyle a na chlorofyle, ku ktorému boli pridané žlté pigmenty. Tieto experimenty, umožnené chromatografickou metódou Tsvetta, priniesli výsledky, ktoré jasne podporovali jeho teóriu. Vo Varšave bol Ivanovskij menovaný za vedúceho katedry a profesora fyziológie rastlín. Bolo to v čase, keď boli Poliaci silne utláčaní. V súlade so svojou všeobecnou liberálnou filozofiou Ivanovskij neváhal vymenovať Poliakov do svojho personálu. Často tiež intervenoval v prospech poľských študentov, ktorým bolo odmietnuté prijatie na univerzitu, pretože ich zápis podliehal kvótam. Ivanovskij sa snažil modernizovať výučbu botaniky na Varšavskej univerzite spojením výučby s výskumom. Jeho úsilie by sa dalo najlepšie nazvať hrdinským, ak vezmeme do úvahy obmedzenia jeho rozpočtu: napríklad v rokoch 1907-08 si musel vystačiť s 24 rubľami a 59 kopejkami. Ivanovskij bol skvelý učiteľ, obľúbený u svojich študentov nielen kvôli svojim liberálnym názorom, ktoré zahŕňali podporu vzdelávania žien, ale aj kvôli kvalite svojej prezentácie. Jeden z jeho bývalých študentov, akademik N. A. Maksimov, spomínal, že Ivanovskij sa neuspokojil len s načrtnutím zistených faktov, ale okrem historického pozadia akejkoľvek témy sa snažil prezentovať rôzne uhly pohľadu predtým, ako ponúkol svoj vlastný názor. V roku 1915 sa Varšavská univerzita náhle evakuovala do Rostova na Done. V zmätku Ivanovskij prišiel o všetko svoje vybavenie, bohatú knižnicu a mnoho zošitov. Tieto ťažkosti, ako aj smrť jeho jediného syna, ho ťažko zaťažovali, keďže musel zorganizovať laboratórium vo vojnových podmienkach v neznámom prostredí. Napriek tomu práve za týchto podmienok pripravil svoj najdôležitejší pedagogický príspevok, učebnicu fyziológie rastlín. Dmitrij Ivanovskij zomrel v Rostove na Done 20. júna 1920.

 Význam, vplyv na iných vedcov a sláva 
Objav filtrovateľnej povahy pôvodcu ochorenia, ktorý v roku 1892 urobil Ivanovskij, bol veľmi dôležitým príspevkom k poznaniu. Zistili sme však, že Ivanovskij nemal žiadny vplyv na tých, ktorí urobili podobné pozorovania neskôr, a to na M. Beijerincka, ktorý sa tiež venoval mozaikovej chorobe tabaku, F. Löfflera a P. Froscha, ktorí skúmali slintačku a krívačku, obaja v roku 1898, a W. Reeda a J. Carrolla, ktorí študovali žltú zimnicu, v roku 1901. Okrem toho mala Ivanovského práca menší vplyv na vývoj virológie ako štúdie vyššie uvedených priekopníkov. Nedá sa povedať, že Ivanovskij bol ignorovaný, pretože publikoval v ruštine, jazyku, ktorému vedci často nerozumejú. Vždy si dával pozor, aby všetky svoje dôležité príspevky publikoval v „akceptovanom“ jazyku, a jeho nemecké publikácie boli v prvotriednych časopisoch. Preto musíme nájsť vysvetlenie pre jeho menšie postavenie v dejinách mikrobiológie inde. Je možné, že Ivanovskij mal malý vplyv, pretože necestoval do zahraničia. Vinogradski a Mečnikov študovali a cestovali po mnohých centrách západných kultúr. Boli preto známejší ako Ivanovskij. Ivanovskij sa tak mohol stať obeťou svojej chudoby a nedostatkupriebojnosti pri získavaní cestovných grantov. V Ivanovského vlastných publikáciách však určite možno nájsť príčinu jeho neúspechu. Vo svojom článku z roku 1892 nezaujal silný postoj; potom veril v existenciu nepolapiteľnej baktérie, pôvodcu mozaikovej choroby tabaku, ktorú možno kultivovať aj dnes. Ivanovskij pri výbere baktérie ako potenciálneho pôvodcu mozaikovej choroby tabaku prejavil určitú originalitu, pretože až po štúdiách Erwina Smitha na prelome storočí sa všeobecne akceptovalo, že niektoré baktérie sú skutočne etiologickými pôvodcami niektorých chorôb rastlín.

 Referencie 

 Pozri aj 

 Vírus tabakovej mozaiky
 Virológia
 Vírus

Kategória:Ruskí biológovia
Kategória:Držitelia Radu svätej Anny
Kategória:Virológovia
Kategória:Nositelia Radu svätého Vladimíra