Borovicorasty

Borovicorasty alebo ihličinorastyrastlina. In: Encyklopédia Zeme. Bratislava: Obzor. 1982, S. 509 (lat. Pinophyta, Coniferophyta) sú veľké oddelenie patriace do nahosemenných rastlín. 

Ihličnanyihličnany. In: Encyclopaedia Beliana 6, S. 639 (iné názvy: ihličinyLENOCHOVÁ, M. Biológia pre 1. ročník gymnázia. SPN 1994, S. 96, konifery (jednotné číslo: konifera), do r. 1954: ihličnaté; lat. Pinopsida, Coniferopsida, Coniferae) v taxonomickom zmysle sú veľká trieda (prípadne neformálna skupina) patriaca do nahosemenných rastlín. 

Oba termíny (borovicorasty a ihličnany) majú v literatúre viacero rôznych definícii, pričom pri niektorých definíciách majú úplne rovnaký obsah, ale pri niektorých iných definíciách sa ich obsah líši - podrobnosti pozri v kapitole Systematika. 

Ihličnany, ihličiny či konifery  v netaxonomickom (čiže užšom) zmysle sú len tie z vyššie spomínaných ihličnanov v taxonomickom zmysle, ktoré majú listy typu ihlica (=ihlicovitý list); tieto sa označujú aj ako ihličnaté rastliny alebo ihličnaté dreviny (resp. stromy aj ihličnaté stromy a kry aj ihličnaté kr(ík)y). Takéto listy má len časť z (najmä recentných) taxónov z borovicorastov (ihličnanov) v najužšom zmysle (t.j. časť z toho, čo je nižšie pomocne označené ako BR D a IH D). 

 Charakteristika 
Nasledujúca charakteristika sa vzťahuje na borovicorasty či ihličnany v najužšom zmysle bez lianovcorastov, t.j. vzťahuje sa na taxóny, ktoré sú v kapitole Systematika pomocne označené ako BR D a IH D.

Borovicorasty sú dreviny, väčšinou stromy, málokedy kríky (napr. kosodrevina). Patria k nim najväčšie stromy na svete, sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens) a sekvojovec mamutí (Sequoiadendron giganteum), ktoré rastú v oblasti západného pobrežia Severnej Ameriky. Takisto najstarší žijúci strom na svete je borovica druhu Pinus longaeva, ktorá rastie v Kalifornii v USA a ktorej vek sa odhaduje na viac ako 4800 rokov.

Borovicorasty majú väčšinou silnú apikálnu dominanciu s monopodiálnym rozkonárovaním, ktoré tvorí viac-menej pravidelné prasleny bočných konárov. Kmene borovicorastov majú kambiálne kruh delivého pletiva, takže druhotne hrubnú. Lyko, kôra aj listy často obsahujú živicové kanáliky, ktoré produkujú typickú vôňu.

Typické pre borovicorasty sú ich listy, ktoré sú väčšinou (ale nie vždy) ihlicovité alebo šupinaté s hrubou pokožkou a kutikulou. Prieduchy listov sú často vnorené do listu, čím sa znižuje odpar vody. Listy môžu vyrastať po jednom (napr. smrek), po dvoch až piatich (borovica), alebo vo zväzočku na typických skrátených konároch nazývaných brachyblasty (napr. smrekovec). Väčšina druhov je stálezelených, niektoré druhy sú opadavé (napr. smrekovec opadavý a metasekvoja)

 Rozmnožovanie 
Vytvárajú jednopohlavné (monoecické) šištice (strobilis). Samčie šištice pozostávajú z tyčiniek s krátkou nitkou na ktorej sú dve peľové puzdrá produkujúce veľké množstvo peľu. Peľ má často 2 vzdušné vaky a je roznášaný vetrom (borovicorasty sú vetroopelivé). Samičia šištica pozostáva z plodných šupín (megasporofyly), ktoré sa rozdeľujú na podporné šupiny a semenné šupiny. Na nich sa nachádzajú 2 vajíčka, ktoré sú svojím otvorom (mikropilárny otvor) obrátené smerom k stredovej ose šištice. Vajíčko (ovulum) obsahuje samotnú vajcovú bunku (oosféru), 2 podporné bunky (archegóniá) a vyživovacie pletivo (primárny endosperm). 

Po opelení prerastá peľové zrnko pomocou peľového vrecúška cez otvor nazývaný mikropile do vajíčka. V ňom vznikajú dve neobrvené spermatické bunky, z ktorých jedna oplodní oosféru a druhá zaniká. Na rozdiel od Magnoliophyta ostávajú vyživovacie pletivá (endosperm) haploidné.

Po oplodnení sa zo samičej šištice vytvorí väčšinou drevnatá šiška. Šišky sú veľmi variabilné a sú dôležitými znakmi pri rozoznávaní jednotlivých druhov. Niektoré šišky môžu mať redukované niektoré šupiny.

 Vývojové vzťahy 
Vývojové vzťahy borovicorastov nižšie označených ako BR B sú nejasné:
 Aktuálne sa zdá, že sa z lyginodendrorastov (=papraďosemenné rastliny, lat. Lyginodendrophyta; v širšom zmysle, teda vrátane skupiny Peltaspermopsida) alebo z prvosemenných rastlín (=papraďovité stromy; lat. Progymnosperm(at)ae) alebo z nejakých (iných) jadrových papraďovitých rastlín  vyvinuli (minimálne) tri skupiny: ginkorasty (výskyt: od karbónu dodnes) a kordaitorasty (výskyt: od karbónu po perm) a borovicorasty nižšie označené ako BR D (teda volziotvaré a moderné borovicorasty), pričom voltziotvaré (výskyt: od vrchného karbónu po kriedu) sú podľa novších zistení úzko späté s modernými borovicorastmi (výskyt: od triasu a jury). Ale táto vývojová schéma je neistá.
 Staršie sa skôr predpokladalo, že sa z prvosemenných rastlín či iných jadrových papraďovitých rastlín vyvinuli (minimálne) dve skupiny: ginkorasty a kordaitorasty, pričom z kordaitorastov sa vyvinuli voltziotvaré a z nich sa vyvinuli moderné borovicorasty. Alternatívne sa predpokladalo, že sa najprv vyvinuli kordaitorasty a z nich dve skupiny - jednak ginkorasty a jednak voltziotvaré, pričom z voltziotvarých sa vyvinuli moderné borovicorasty. Burgoyne, P. M., van Wyk, A. E., Anderson, J. M., & Schrire, B. D. (2005). Phanerozoic evolution of plants on the African plate. Journal of African Earth Sciences, 43(1-3), 13–52. doi:10.1016/j.jafrearsci.2005.07.015 (Fig. 1)Voltziales. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.Samenpflanzen. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 2/ Me – Z. 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00074-6. S. 766Rothwell, G.W. & Nixon, Kevin. (2006). How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?. International Journal of Plant Sciences - INT J PLANT SCI. 167. 737-749. 10.1086/503298. 

V druhohorách boli borovicorasty najvýznamnejšou skupinou rastlín, pričom v tom čase existovali aj bylinné druhy. Počas druhohôr sa tiež vyvinuli všetky dnešné čeľade. 

Napriek tomu, že v súčasnosti dominujú u krytosemenných rastlín, sú borovicorasty stále významnou skupinou rozšírenou po celej Zemi.

 Systematika 
Rozsah pojmu 
Ako vidno nižšie v kapitole Vnútorná systematika, výraz borovicorasty (ihličinorasty; lat. Pinophyta alebo Coniferophyta) aj výraz ihličnany (ihličiny, konifery či ihličnaté rastliny; lat. Pinopsida alebo Coniferopsida alebo Coniferae) má v literatúre viacero značne rozličných vymedzení. Trochu zjednodušene možno povedať, že oba taxóny zahŕňajú buď len cupressidy a borovicovité, alebo zahŕňajú navyše aj kordaitotvaré, alebo zahŕňajú navyše aj ginká, alebo zahŕňajú ginká ale nezahŕňajú kordaitotvaré, alebo zahŕňajú všetky nahosemenné rastliny. Okrem toho v novších textoch niekedy zahŕňajú lianovcorasty (gnétorasty) - bez ohľadu na to, či inak zahŕňajú aj kordaitotvaré, ginká a podobne. 

Vo viacerých tradičných systémoch sa v jednom systéme uvádzajú oba pojmy súčasne, ale s rôznym vymedzením: V takých systémoch najčastejšie rozdiel medzi nimi tvoria ginká, t.j. oddelenie borovicorasty (nižšie označené ako BR B') sa skladá z triedy ihličnany (IH C) a z triedy ginká.

Výraz borovicorasty sa najčatejšie používa vo význame nižšie označenom BR B (BR B'), BR C a BR D (prípadne BR E), výraz ihličnany sa najčastejšie používa vo význam IH C, IH D, IH E. Významy BR A, IH A a IH B (IH B') sú zriedkavé, i keď treba poznamenať, že význam BR A používala napr. oficiálna slovenská učebnica biológie pre gymnáziá používaná od 80. rokov 20. storočia do začiatku 21. storočia.

Vnútorná systematika 
Nasleduje systém všetkých nahosemenných rastlín, pričom dôraz sa kladie na to, ktoré časti nahosemenných rastlín sa zvyknú označovať ako borovicorasty či ihličnany. Podrobnejšie vnútorné delenie je tu uvedené len pre tú časť nahosemenných rastlín, ktorá sa najčastejšie považuje za borovicorasty či ihličnany; podrobnejšie vnútorné delenia ostatných taxónov nahosemenných rastlín sú uvedené v iných článkov.

Vysvetlivky: Pomocné skratky (na zlepšenie prehľadnosti) sú:
BR = borovicorasty/ ihličinorasty (Pinophyta/ Coniferophyta)
IH = ihličnany/ ihličiny/ konifery/ staršie: ihličnaté (Pinopsida/ Coniferopsida/ Coniferae)
A, B (resp. B'), C, D, E: označuje rôzne významy toho istého názvu (napr. BR A = prvý význam názvu BR, pinidy B = druhý význam názvu pinidy...)
znak /: oddeľuje úplné synonymá.

Systém:
nahosemenné rastliny = v iných systémoch: oddelenie BR A/ trieda IH A:
 oddelenie †lyginodendrorasty/papraďosemenné rastliny (Pteridospermatophyta/Lyginodendrophyta/Lyginopteridophyta)/ trieda lyginodendrové/semenné paprade (Pteridospermae/Pteridospermopsida/Lyginopteridopsida) / podtrieda či skupina lyginopteridy (Lyginopteridae) (*)
...(viacero radov)
niekoľko vyhynutých radov (napr. †bernetiotvaré (Bernettiales) ) (*)
oddelenie cykasorasty (Cycadophyta) A/ trieda cykasy (Cycadopsida)/ podtrieda či skupina cykasy (Cycadidae)(*)
...(viacero radov) 
oddelenie †benetitorasty (Bennettitophyta)/ trieda benetity/cykadeoidey (Bennettitopsida)/ podtrieda či skupina bennettitidy (Benenettitidae) (*) - alternatívne zaraďované pod cykasorasty A alebo ako jedna z nahosemenných sesterských skupín krytosemenných rastlín
...(jeden alebo dva rady)
(bez mena) = v iných systémoch: oddelenie BR B/ pododdelenie borovicorasty (Coniferophytina)/trieda IH B - v niektorých starších systémoch tento taxón nezahŕňal kordaitotvaré (tento významný variant definície tu pomocne označíme ako oddelenie BR B'/trieda IH B') a/alebo  niekedy zahŕňal aj chvojníky (chvojníky v súčasných systémoch patria pod lianovcorasty)
 ? rad †Czekanowskiales - incertae sedis v rámci nahosemenných rastlín (zaraďované aj napr. pod ginká či BR C)
 ? rad †Dordrechtitales - incertae sedis v rámci nahosemenných rastlín (zaraďované aj napr. pod ginká či BR C)
 oddelenie ginkorasty (Ginkophyta)/ trieda ginká (Ginkgopsida/Ginkgoatae) / podtrieda či skupina ginká (Ginkgoidae) - novšie niekedy zaraďované ako sesterská skupina cykasorastov (Yinzhi Zhang 2019)
...(jeden rad alebo viacero radov)
 oddelenie BR C/trieda IH C (lat. aj Pinatae) = v iných systémoch: podtrieda pinidy (Pinidae) A/ rad borovicotvaré (Pinales/ Coniferales) A 
 rad †kordaitotvaré (Cordaitales/Cordaitanthales) = v iných systémoch: oddelenie kordaitorasty (Cordaitophyta)/ trieda kordaity (Cordaitopsida)  - tento taxón časť autorov v minulosti radila inde v systéme nahosemenných rastlín, konkrétne buď niekde vedľa taxónu BR B alebo dokonca do lyginodendrorastov
čeľaď †kordaitovité (Cordaitaceae/Cordaitanthaceae)
? rad †Vojnovskyales - zaradenie neisté (alternatívne zaraďované napr. pod kordaitotvaré)
čeľaď †Vojnovskyaceae
čeľaď †Rufloriaceae
? rad †Dicranophyllales - alternatívne zaraďované pod lyginodendrorasty 
čeľaď †Dicranophyllaceae
 (bez mena)  = v iných systémoch: oddelenie BR D/ trieda IH D/ podtrieda či skupina pinidy (Pinidae) B / rad borovicotvaré (Pinales/ Coniferales) B - v minulosti často bez tisotvarých
rad †voltziotvaré/praihličiny (Voltziales/Lebachiales) - vrátane toho, čo sa inde niekedy radí ako samostatné rady †Ferugliocladales a †palísyotvaré (Palissyales) 
...(viacero čeľadí)
(bez mena) = v iných systémoch: podtrieda či skupina pinidy (Pinidae) C/ rad borovicotvaré (Pinales/ Coniferales) C - v minulosti často bez tisotvarých 
podtrieda či skupina pinidy (Pinidae) D
rad borovicotvaré (Pinales/ Coniferales) D
 čeľaď borovicovité/jedľovité (Pinaceae/Abietaceae)
podtrieda či skupina cupressidy (Cupressidae) 
rad araukáriotvaré (Araucariales)
 čeľaď araukáriovité (Araucariaceae) - vrátane toho, čo sa inde niekedy radí ako samostatný rad †Cheirolepidiales 
 čeľaď nohovcovité (Podocarpaceae)
rad cyprusotvaré (Cupressales)
 čeľaď dáždnikovcovité (Sciadopityaceae)
 čeľaď cyprusovité (Cupressaceae) - vrátane bývalej čeľade tisovcovité (Taxodiaceae) a vrátane toho, čo sa inde niekedy radí ako čeľaď †Pararaucariaceae; staršie sa vedľa cyprusovitých nesprávne zaraďovala čeľaď †Dechellyiaceae (správne patrí pod lianovcorasty)
 ?čeľaď †Geinitziaceae - incertae sedis
 čeľaď tisovité (Taxaceae) - vrátane bývalej čeľade patisovité (Cephalotaxaceae); v minulosti čeľaď tisovité (bez patisovitých alebo vrátane patisovitých) patrila do samostatného radu tisotvaré (Taxales), ktorý sa obyčajne zaraďoval niekde vedľa BR D alebo vedľa BR C
? oddelenie lianovcorasty/gnétorasty/obalosemenné rastliny (Gnetophyta/Chlamydospermophyta)/ trieda lianovce/gnétumy (Gnetopsida/Chlamydospermae)/ podtrieda či skupina gnetidy (Gnetidae) (*) - tento taxón má veľmi neisté zaradenie v systéme semenných rastlín a nemusí ani patriť pod nahosemenné rastliny (podrobnosti pozri v článku o lianovcorastoch); trieda chvojníky, patriaca dnes pod lianovcorasty, sa v minulosti niekedy zaraďovala do borovicorastov a nie do lianovcorastov 
...(viacero radov)

Poznámky:
- Systematika nahosemenných rastlín (a teda aj borovicorastov) nad úrovňou čeľadí je dodnes v mnohých bodoch veľmi sporná a neustálená. Vyššie sú preto uvedené len najbežnejšie (slovenské a latinské) názvy taxónov z novej i staršej literatúry. Vývojové vzťahy ako také (t.j. vývojový strom bez ohľadu na názvy jednotlivých taxónov) sú vyššie uvedené podľa najnovšej literatúry, s prípadnou výnimkou pre lianovcorasty (pozri vyššie komentár k lianovcorastom).
- Vzhľadom na to, že sa dnes často lianovcorasty zaraďujú niekde medzi borovicovité a cupressidy, vzniká tým vlastne ešte význam BR E, resp. IH E, resp. pinidy E, resp. borovicotvaré E, čo sú vždy príslušné vyššie uvedené taxóny rozšírené o lianovcorasty (t.j. presnejšie BR B až D, resp. IH B až D, resp. pinidy А аž C, resp. borovicotvaré A ž C, rozšírené o lianovcorasty).
-(*) Taxóny vyššie označené hviezdičkou tradične často spolu tvoria taxón nazývaný oddelenie cykasorasty (Cycadophyta) B či pododdelenie cykasorasty (Cycadophytina); ide o opak oddelenia BR B či pododdelenia borovicorasty (Coniferophytina). Tento taxón je z dnešného pohľadu veľmi pravdepodobne neprirodzený (neprirodzený len v tom zmysle, že lianovcorasty doň vývojovo asi nepatria, bez lianovcorastov je však pravdepodobne prirodzený - monofyletický) 
 - Staršie sa niekedy pod nahosemenné rastliny (a teda aj pod BR A/IH A) zaraďovali aj prvosemenné rastliny/papraďovité stromy (Progymnosperm(at)ae); tie sa dnes zaraďujú inde, spravidla pod papraďovité rastliny (Polypodiopsida).
 - Namiesto názvu borovicotvaré (Pinales/ Coniferales) môže byť vždy zriedkavý alebo starší slovenský názov ihličnatokveté alebo starší názov jedľotvaré či jedľokveté (Abietales).
 - V niektorých starších textoch (napr. Novák 1961) sú namiesto nahosemenných rastlín dve pododdelenia vyšších rastlín: Coniferophytina (t.j. borovicorasty resp. nahosemenné rastliny v užšom zmysle, t.j. BR B, ktoré však zahŕňajú aj chvojníky) a všetky ostatné vyššie uvedené taxóny (t.j. lianovcotvaré okrem chvojníkov, cykasotvaré atď.) sú zaradené do taxónu vyšších rastlín nazvaného pododdelenie Phyllophytina, do ktorého patria tieto spomínané ostatné taxóny spolu s veľkou časťou papraďorastov v širšom zmysle.

Zdroje kapitoly Systematika: a) cudzojazyčné:Novikoff A., Barabasz-Krasny B. 2015. System of Embryophytes. In: Novikoff A., Barabasz-Krasny B. Modern Plant Systematics: 23-63. Liga-Pres, Lviv, Ukraine.   , , , FARJON, A.: A Natural History of Conifers. Timber Press, Portland 2008, ISBN 978-0-88192-869-3, S. 69.Yinzhi Zhang, Zhiming Liu: Genic evidence that gnetophytes are sister to all other seed plants 2019 Nacktsamer; Samenpflanzen. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 2/ Me – Z. 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00074-6. S. 670-671, 766Gitzendanner, M. A., Soltis, P. S., Wong, G. K.‐S., Ruhfel, B. R., and Soltis, D. E.. 2018. Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. American Journal of Botany 105( 3): 291– 301. ,TAKHTAJAN, A. L. Phylogenetic principles of the system of higher plants. In: The Botanical Revies. Jan. 1953, No. 1 , S. 2Cantino, Philip & Doyle, James & Graham, Sean & Judd, Walter & Olmstead, Richard & Soltis, Douglas & Soltis, Pam & Donoghue, Michael. (2007). Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta. Taxon. 56. 822-846. 10.2307/25065865. Spermatopsida: Seed Plants. In: Paleos , prístup 14.2.2021 (Pozn: Gneticea je preklep a správne má byť Gneticae)Spermatopsida – Seed Plants  (prístup 14.2.2021)(Pozn: Gneticea je preklep a správne má byť Gneticae)Chhaya Biswas, B. M. Johri. The Gymnosperms - Classification. Springer Verlag 1997 , najmä str. 2, 3 a 20-23 Leslie, A. B., J. Beaulieu, G. Holman, C. S. Campbell, W. Mei, L. R. Raubeson, and S. Mathews. 2018. An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record. American Journal of Botany 105(9): 1–14. Maarten J. M. Christenhusz; James L. Reveal; Aljos Farjon; Martin F. Gardner; Robert R. Mill; Mark W. Chase (2011). "A new classification and linear sequence of extant gymnosperms". Phytotaxa. 19: 55–70. MATHEWS, S. Phylogenetic relationships among seed plants: Persistent questions and the limits of molecular data. In: American Journal of Botany. 1. 1. 2009 CRONQUIST, A., TAKHTAJAN, A., ZIMMERMANN, W. On the higher taxa of Embryobionta. In: Taxon, April 1966, vol. XV, č. 4 Pflanzen; Nacksamer; Nadelhölzer. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.Lu Y, Ran J-H, Guo D-M, Yang Z-Y, Wang X-Q (2014) Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLoS ONE 9(9): e107679. Novikov, A., Barabaš-Krasny B. Sučasna systematyka roslin... [Modern Plant Systematics...] - Ľvov: Liga-Pres, 2015. Coniferae, Pan-Coniferae, Pan-Gnetophyta, Gnetophyta, Pan-Angiospermae. In: Doyle, James. (2009). Seed Ferns and the Origin of Angiosperms. The Journal of the Torrey Botanical Society. 133. 169-209. 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2.Timonin, A. K. et al. Botanika v četyrech tomach. Tom 4. V dvuch knigach. Kniga 2. Systematika vysších rastenij. Moskva: Academia, 2009, S. 87 a nasl. obsah ; b) slovenské a české zdroje:HRABOVSKÝ et al.: PROPOSAL OF SLOVAK NAMES FOR PHYLOGENETIC CLASSIFICATION OF LYCOPODIOPHYTES, MONILOPHYTES AND GYMNOSPERMS. In: Acta Botanica Universitatis Comenianae Vol. 51, 2016 Nomenklatúra československej kveteny I. In: Slovenské odborné názvoslovie 2 1953 Systém živej prírody nahosemenné rastliny. In: PyramídaČERVENKA, M. et al. Z našej prírody - rastliny.... Bratislava: Príroda, 1984. S. 16rastlina. In: Encyklopédia Zeme. Bratislava:Obzor, 1982, S. 508-509Flóra Slovenska II., Bratislava: Veda, 1966 - kapitola ConiferophytinaSkriptá z prednášok Lesnícka botanika – Technická univerzita ZvolenZIEGLER, V. Základy paleontologie. Praha: Nakl. Karolinum, 2001, S. 50-56NOVÁK, F. A. Vyšší rostliny. Praha: Nakladatelství ČSAV, 1961nahosemenné rastliny, cykasorasty, borovicorasty (a všetky heslá, na ktoré spomínané heslá odkazujú). In: Malá encyklopédia biológie. 1975HROUDA, L. Botanika cévnatých rostlin. BARANEC, T. et al. Systematická botanika. 2001

 Referencie 

 Iné projekty 

 Externé odkazy 
 Anglická stránka s podrobnými informáciami o nahosemenných rastlinách


Kategória:Nahosemenné rastliny