Pogonofóry

Pogonofóry (lat. Pogonophora; bez taxónu Vestimentifera aj: Frenulata alebo Perviata) sú taxón, ktorý bol staršie klasifikovaný ako samostatný kmeň s neistým presným zaradením v systéme živočíchov (podrobnosti pozri nižšie). Od prelomu 20. a 21. storočia sa klasifikuje ako súčasť obrúčkavcov a v rámci nich väčšinou ako súčasť mnohoštetinavcov. 

V rámci mnohoštetinavcov má tento taxón (teda bývalé Pogonophora) dnes postavenie čeľade, ktorá sa volá Siboglinidae. Pôvodne, teda do 90. rokov 20. storočia, sa čeľaď Siboglinidae chápala užšie, keďže zahŕňala len dva rody pogonofór (Siboglinum a Siboglinoides).

Na konci 20. storočia viacerí autori časť pogonofór vyčleňovali do samostatného taxónu Vestimentifera (iné názvy: Afrenulata, Obturata) - podrobnosti pozri nižšie. 

Charakteristika (vrátane Vestimentifera) 
Sú to tenké červovité morské živočíchy, obývajúce rúrky z látky veľmi blízkej tunicínu (z neho je aj plášť u Urochordata). Žiabrové štrbiny aj tráviaca sústava chýbajú, potravu prijímajú bunky vláknitých ramien v prednej časti tela. Trávenie je vnútrobunkové (intracelulárne). Viaceré druhy (rod Riftia) žijú na miestach s podmorským vulkanizmom, so značným obsahom H2S. Tieto obsahujú chemoautotrofné baktérie – vďaka symbióze sú to teda autotrofné živočíchy. Nervová sústava je posunutá na chrbtovú stranu, obehová sústava je uzavretá; v hemolymfe je rozpustený hemoglobín. Vajíčka obsahujú dosť žĺtka, vývin je priamy, pričom veľmi skoro je zreteľná tetraméria coelomu. Pogonofóry sú dlhé cca 10 – 80 cm. 

Systematika
Zaradenie v systéme 
Spočiatku, t.j. v prvej polovici 20. storočia, sa pogonofóry zaraďovali do prvoústovcov, konkrétne pôvodne do obrúčkavcov (Annelida) a od roku 1937 ako samostatný kmeň červov (Vermes). Niektorí autori tej doby ich kládli niekde do príbuzenstva taxónu chytadlovky (Phoronida).

Beklemišev 1944 pogonofóry ako prvý zaradil do druhoústovcov (on ich konkrétne zaradil ako najprimitívnejší taxón druhoústovcov). Od začiatku 60. rokov 20. storočia do začiatku 90. rokov 20. stor. sa už zaradenie pogonofór (vrátane Vestimentifera) do druhoústovcov v literatúre považovalo za štandard. Do druhoústovcov sa zaraďovali buď ako samostatný kmeň alebo ako súčasť polochordátov (Hemichordata/Enteropneusta v širšom zmysle). V tomto období však existoval aj systém (Cutler 1982), ktorý taxón pogonofóra v užšom zmysle zaraďoval vedľa obrúčkavcov a taxón Vestimentifera do obrúčkavcov.

Od polovice 90. rokov 20. storočia dodnes sa pogonofóry (vrátane Vestimentifera) znova spravidla zaraďujú do prvoústovcov. Zaraďujú sa do nich napriek tomu, že majú nervovú sústavu uloženú na chrbte. Toto preradenie bývalo spočiatku zdôvodňované deficitom žiabrových štrbín a priamym vývinom – primitívne druhoústovce sa vyvíjajú cez dipleuruloidnú larvu. V rámci prvoústovcov niektorí autori pogonofóry najprv istý čas (do začiatku 21. stor.) zaraďovali ako samostatný taxón špirálovcov (myslia sa špirálovce nie v dnes bežnom význame tohto slova, ale v niektorom zo starších významov), iní ich už od polovice 90. rokov 20. storočia zaraďovali priamo do obrúčkavcov. Od druhého desaťročia 21. storočia sa už pogonofóry v rámci prvoústovcov (presnejšie špirálovcov v dnešnom ponímaní) štandardne zaraďujú do obrúčkavcov, a to často presnejšie do mnohoštetinavcov. Skutočnosť, že sa pogonofóry zaraďujú do obrúčkavcov vlastne znamená, že sa dnes pogonofóry zaraďujú znova tam, kde sa zaraďovali v čase krátko po ich objavení na začiatku 20. stor. 

Zdroje tejto kapitoly:NOVÁK, V. Historický vývoj organismů. 1969. S. 489Z našej prírody - živočíchy. Bratislava: Príroda. 1980. S. 21Pogonophora. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.Pogonophora - Notes. In: World Register of Marine Species  (prístup 18. 2. 2023)BEKLEMIŠEV, V. N. Osnovy srovniteľnoj anatomii bezpozvonočnych. 1944 Matis D. & Vilček F., 1987: Fylogenéza a systém živočíchov II. Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava (citované in: Franc 2005)Matis D., Feriancová-Masárová Z. & Hensel K., 1996: Prehľad zoologického systému, 6. vydanie. Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava (citované in: Franc 2005)Matis D., Feriancová-Masárová Z. & Hensel K., 2002: Prehľad zoologického systému, 8. vydanie. Prírodovedecká fakulta UK, Bratislava (citované in: Franc 2005)Kratochvíl J., 1973: Použitá zoologie, bezobratlí. SZN, Praha (citovaný in: Franc 2005)Rouse, G. W., 2001: A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): Formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 132, 1, str. 55-80Eva TIRJAKOVÁ, Peter VĎAČNÝ, Ľudovít KOCIAN. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV. 2015

Vnútorná systematika 
Na konci 20. storočia viacerí autori časť pogonofór (konkrétne rody, ktoré sem patria pozri v nižšie uvedenom prehľade) vyčleňovali do samostatného taxónu Vestimentifera (iné názvy: Obturata, Afrenulata). Niektoré texty (napr. Cutler 1982) taxón Vestimentifera uvádzali (na rozdiel od ostatných pogonofór) ako súčasť obrúčkavcov, iné ako samostatný taxón živočíchov. Pogonofóry bez Vestimentifera (t.j. pogonofóry v užšom zmysle) sa označujú aj latinským názvom Frenulata alebo Perviata.

V 90. rokoch 20. storočia niektorí autori uvádzali rod Sclerolinum, ktorý sa dovtedy radil do taxónu Frenulata, ako samostatnú podskupinu pogonofór nazývanú  Monilifera (s jedinou čeľaďou Sclerolinidae). Od začiatku 21. storočia sa však názov Monilifera spravidla používa širšie (Monilifera v širšom zmysle), a to na označenie taxónu zahŕňajúceho rod Sclerolinum a taxón Vestimentifera (pozri nižšie). 

V roku 2004 bol objavený rod Osedax, o ktorom sa čoskoro ukázalo, že je sesterským taxónom taxónu Monilifera v širšom zmysle (pozri nižšie). 

Súčasný vnútorný systém čeľade Siboglinidae je takýto:

čeľaď Siboglinidae (= pogonofóry (Pogonophora) v širšom zmysle):
Frenulata (= pogonofóry (Pogonophora) v užšom zmysle/Perviata):
Athecanephria - parafyletický taxón:
rod Birsteinia
rod Bobmarleya - opísaný v roku 2008
rod Bubkoa (starší názov: Choanophorus) - tradične zaraďovaný do Thecanephria
rod Crassibrachia
rod Crispabrachia - opísaný v roku 2021
rod Nereilinum
rod Oligobrachia
rod Polarsternium
rod Siboglinoides
rod Siboglinum - asi polyfyletický rod
rod Unibrachium
Thecanephria - pravdepodobne parafyletický taxón:
rod Cyclobrachia
rod Diplobrachia
rod Galathealinum
rod Heptabrachia
rod Lamellisabella
rod Polybrachia
rod Siphonobrachia
rod Spirobrachia
rod Volvobrachia
rod Zenkevitchiana
(bez mena)
rod Osedax - opísaný v roku 2004
Monilifera v širšom zmysle:
rod Sclerolinum (= Monilifera v užšom zmysle) - do roku 1991 zaraďovaný do Frenulata - Thecanephria
Vestimentifera (= Obturata/Afrenulata):
Basibranchia (=Tevniida + Lamellibranchiida) - parafyletický taxón:
rod Alaysia
rod Arcovesia
rod Escarpia
rod Lamellibrachia
rod Oasisia
rod Paraescarpia
rod Ridgeia
rod Seepiophila
rod Tevnia
Axonobranchia (=Riftiida): 
rod Riftia
Poznámky:
-Taxóny Athecanephria, Thecanephria, Basibranchia a Axonobrachia sa od začiatku 21. storočia už takmer nepoužívajú, vyššie sú uvedené len pre lepšiu porovnateľnosť so staršími systémami, pretože v nich boli úplne bežné.
-Rody sú tu zoradené vždy podľa abecedy, pretože ich skutočné vzájomné vývojové vzťahy sú neisté.

Zdroje tejto kapitoly: HALANYCH, K. M. Molecular phylogeny of siboglinid annelids (a.k.a. pogonophorans): a review Hydrobiologia (2005) 535/536: 297–307 Read, G.; Fauchald, K. (Ed.) (2023). World Polychaeta Database. Siboglinidae Caullery, 1914. Accessed through: World Register of Marine Species at: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=129096 on 2023-02-17Rouse, G. W., 2001: A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): Formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Vol. 132, 1, str. 55-80  Karaseva N. P. et al. (2021) A new genus of frenulates (Annelida: Siboglinidae) from shallow waters of the Yenisey River estuary, Kara Sea. Invertebrate Systematics 35, 857-875. (+ supplematary material: )JONES, M. L. The Vestimentifera, their biology, systematic and evolutionary patterns. In: OCEANOLOGICA ACTA 1988 Rouse, Greg W., Fredrik Pleijel, and Damhnait McHugh. 2002. Annelida. Segmented worms: bristleworms, ragworms, earthworms, leeches and their allies. Version 07 August 2002. http://tolweb.org/Annelida/2486/2002.08.07  in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ (prístup: 17. 2. 2023)ZRZAVÝ, J. et al. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence. In: Cladistics 14, 249-285 1998GIRIBET, G. et al.. Triploblastic Relationships with Emphasis on the Acoelomates and the Position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: A Combined Approach of 18S rDNA Sequences and Morphology, Systematic Biology, Volume 49, Issue 3, 1 September 2000, Pages 539–562, CUTLER, E. B.. Pogonophora. In: PARKER, S. P. (ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 2. S. 63-64.HILÁRIO, A., CUNHA, M. R. On some frenulate species (Annelida: Polychaeta: Siboglinidae) from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic).In: Scientia Marina 72(2)June 2008, 361-371, Barcelona (Spain)iSSn: 0214-8358 DOWELD, A. Bubkoa, a New Replacement Name for Choanophorus Bubko 1965 (Annelida: Siboglinidae) Non Caballero 1942 (Platyhelminthes: Pronocephalidae). In: RRJZS vol. 3 issue 1 July-November, 2015 

Zdroje