Špirálovce

Špirálovce (Spiralia) sú veľký taxón prvoústovcov. 

Rozsah taxónu 
Taxón špirálovce býva v závislosti od autora rôzne definovaný. Najčastejšie definície špirálovcov sú tieto:

a) V súčasnosti špirálovce najčastejšie zahŕňajú všetky prvoústovce okrem taxónu zvliekavce (Ecdysozoa). Takto definované špirálovce sa niekedy alternatívne označujú názvom Lophotrochozoa v širšom zmysle alebo názvom Gnathospiralia. Donedávna sa do špirálovcov niekedy nezaraďovali ani štetinatoústky (Chaetognatha), ale podľa novších zistení patria do špirálovcov (presnejšie do Gnathifera). 

b) Niekedy (v súčasnosti aj minulosti) špirálovce zahŕňajú všetky prvoústovce okrem taxónu zvliekavce (Ecdysozoa) a taxónu Gnathifera (Gnathifera =čeľusťoústky (Gnathostomulida) + vírniky (Rotifera; vrátane Acanthocephala) + rebročeľustníky (Micrognathozoa) + prípadne aj štetinatoústky (Chaetognatha)), prípadne navyše okrem taxónu brušnobrvky (Gastrotricha) a staršie aj okrem taxónu morulovce (Mesozoa). Takto definované špirálovce sa alternatívne označujú názvom Platytrochozoa alebo názvom Lophotrochozoa v užšom zmysle.Giribet, Gonzalo and Edgecombe, Gregory D.. The Invertebrate Tree of Life, Princeton: Princeton University Press, 2020. - ch. 40 Konečne začíname s Polycytozoami - slide 3 MARLÉTAZ, F. et al. A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. In: Current Biology 2019 (Citát: If future characterization of embryonic development in gnathiferans—especially gnathostomulids—were to reject the hypothesis that spiral cleavage is ancestral to these taxa, then the name Spiralia, as a synapomorphy-based name, would become a synonym of the clade referred to here as Lophotrochozoa.)

c) Niekedy (v súčasnosti aj minulosti) špirálovce zahŕňajú všetky prvoústovce okrem taxónu Cycloneuralia (Cycloneuralia sú všetky zvliekavce [v minulosti vrátane brušnobrviek] okrem taxónu Panarthropoda) a taxónu morulovce (Mesozoa)NIELSEN, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 2nd Edition. Oxford University Press. 2001 (2002). S. 103 a nasl.BURDA et al. Systematische Zoologie . 2. vollst. überarb. u. erw. Aufl. . 2016. S. 86 , prípadne staršie navyše okrem taxónu Gnathifera bez zahrnutia čeľusťoústiek (Gnathostomulida; t.j. čeľusťoústky sa považovali za špirálovce, ale ostatné Gnathifera nie)NIELSEN, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 1st Edition. Oxford University Press. 1995.

d) V období okolo roku 2000 niekedy špirálovce zahŕňali všetky prvoústovce okrem taxónu zvliekavce (Ecdysozoa), taxónu  štetinatoústky (Chaetognatha), taxónu chytadlovce (Lophophorata/Tentaculata) (alebo alternatívne len okrem jeho časti nazývanej Brachiozoa [=Lophophorata v užšom zmysle, = Brachiopoda + Phoronida]) a prípadne navyše okrem taxónov morulovce (Mesozoa) a brušnobrvky (Gastrotricha).Malachov 2003 PETERSON, K.J., EARNISSE, D.J.. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development 3(3), May-Jun 2001.  

e) V období okolo roku 2000 niekedy špirálovce zahŕňali všetky prvoústovce okrem taxónu zvliekavce (Ecdysozoa), taxónu štetinatoústky (Chaetognatha), taxónu morulovce (Mesozoa) a taxónu machovky (Bryozoa) GIRIBET, G. et al. Triploblastic Relationships with Emphasis on the Acoelomates and the Position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: A Combined Approach of 18S rDNA Sequences and Morphology. Syst. Biol. 49(3) 2000 

f) V období okolo roku 2000 niekedy (napr. v práci V. Franca) špirálovce zahŕňali všetky prvoústovce okrem taxónu pseudocélomáty (Pseudocoelomata, Nonspiralia) v užšom zmysle a taxónu morulovce (Mesozoa). Pseudocélomáty v užšom zmysle (v niektorých iných systémoch označované ako nižšie pseudocélomáty v širšom zmysle) v novších systémoch zodpovedajú taxónom brušnobrvky (Gastrotricha) a Gnathifera (vrátane štetinatoústiek).

Špirálovce podľa vyššie uvedeného vymedzenia f)  
Charakteristika 
Do takto definovaných špirálovcov zaraďujeme bilaterálne živočíchy so špirálnym ryhovaním vajíčka. Rozdeľujú sa na tri fylogenetické línie (sensu Matis et al., 2002), resp. nadkmene (Franc, 2005):
 atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa) bez súvislej telovej dutiny (priestor medzi ekto– a endodermom vyplňuje svalový vak a mezenchým), larva – pokiaľ sa vyskytuje – je planuloidná. Ich epidermis sa nezvlieka.
 trochofórovce (Trochozoa) majú už pravú telovú dutinu – coelom, niekedy ešte málo vyvinutý (Mollusca). Coelom však môže byť z väčšej časti nahradený mezenchýmom (Hirudinea), resp. jeho funkčnou analógiou je rhynchocoel (Nemertini). Larva – pokiaľ sa vyskytuje – je trochoforoidná. Ani u Trochozoa ešte nie je vyvinutý mechanizmus zvliekania epidermy (kutikuly).
 zvliekavce (Ecdysozoa) sú skupina zahrňujúca veľmi rozdielne živočíchy, ktorých jediným spoločným znakom je periodické zvliekanie kutikuly aspoň u juvenilných štádií, no niekedy aj u dospelých jedincov. Tento proces riadi hormón ekdyson, produkovaný u článkonožcov predohrudnými žľazami (glandulae protothoracales). Telová dutina týchto živočíchov môže byť nepravá – tzv. schizocoel, alebo zmiešaná telová dutina (modifikovaný coelom – mixocoel).

Systematika
skupina špirálovce (Spiralia):
línia [alebo nadkmeň] atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa)
línia [alebo nadkmeň] trochofórovce (Trochozoa) 
línia [alebo nadkmeň] zvliekavce (Ecdysozoa)

 Iné projekty 

Zdroje