Dvojstranovce

Dvojstranovce (iné názvy: dvojstranne súmerné živočíchy, staršie dvojsúmerníky, neformálne bilaterálie; lat. Bilateralia, Bilateria) alebo trojlistovce (lat. Triblastica, Triploblastica) sú veľký taxón (často hodnotený ako skupina či pododdelenie) epitelovcov. 

Charakteristika 
Dvojstranovce majú bilaterálne symetrické telo s diferencovanou hlavou (čiastočná asymetria tela alebo redukcia hlavy sú sekundárne, dosť zriedkavé javy). Vznik hlavy v procese cefalizácie sa považuje za dôsledok adaptácie na plazivý pohyb po podklade smerom dopredu. Pri tomto pohybe predná časť tela ako prvá prichádzala do kontaktu s meniacimi sa podmienkami prostredia a získavala tak osobitné postavenie v organizme. Hlava sa postupne diferencuje na dominantnú časť tela: stáva sa z nej nervovo-senzorické a navyše i trofické centrum organizmu – miesto prijímania potravy.

 Systematika 
Súčasný systém 
dvojstranovce/trojlistovce (Bilateralia/Bilateria/Triblastica/Triploblastica):
?†Urbilateralia - hypotetický taxón
 incertae sedis:
 ?rod †Vernanimalcula
 časť tzv. ediakarskej fauny, a to konkrétne: Runnegar, B. (2022). Following the logic behind biological interpretations of the Ediacaran biotas. Geological Magazine, 159(7), 1093-1117.  (Najmä Table 1)Grazhdankin, D. (2014). Patterns of Evolution of the Ediacaran Soft-Bodied Biota. Journal of Paleontology, 88(02), 269–283. doi:10.1666/13-072 (Najmä Fig. 7)Laflamme, Marc & Darroch, Simon & Tweedt, Sarah & Peterson, Kevin & Erwin, Douglas. (2013). The end of the Ediacara biota: Extinction, biotic replacement, or Cheshire Cat?. Gondwana Research. 23. 558–573. 10.1016/j.gr.2012.11.004.EVANS, S. D. et al. Developmental processes in Ediacara macrofossils. In: Proceedings of the Royal Society B 2021 Martynov, A. V., & Korshunova, T. A. (2022). Renewed perspectives on the sedentary-pelagic last common bilaterian ancestor, Contributions to Zoology, 91(4-5), 285-352. doi: https://doi.org/10.1163/18759866-bja10034Budd; Jensen. The origin of the animals and a ‘Savannah’hypothesis for early bilaterian evolution. In:Biol. Rev.(2017),92, pp. 446 – 473. (Najmä Fig. 6)  Ivantsov, Andrey & Fedonkin, Mikhail & Nagovitsyn, Aleksey & Zakrevskaya, Maria. (2019). Cephalonega, A New Generic Name, and the System of Vendian Proarticulata. Paleontological Journal. 53. 14-21. 10.1134/S0031030119050046.D. H. Erwin, M. Laflamme, S. M. Tweedt, E. A. Sperling, D. Pisani and K. J. Peterson. 2011. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science 334(6059):1091-1097Mikhail A. Fedonkin "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record," Paleontological Research, 7(1), 9-41, (31 March 2003)Isaeva VV, Kasyanov NV. Symmetry Transformations in Metazoan Evolution and Development. Symmetry. 2021; 13(2):160. https://doi.org/10.3390/sym13020160Dunn, F.S., Liu, A.G. and Donoghue, P.C.J. (2018), Ediacaran developmental biology. Biol Rev, 93: 914-932. https://doi.org/10.1111/brv.12379Hoyal Cuthill, Jennifer & Han, Jian. (2018). Cambrian petalonamid Stromatoveris phylogenetically links Ediacaran biota to later animals. Palaeontology. 61. 10.1111/pala.12393.ERWIN, D. H. et al. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals - SUPPLEMENTARY MATERIAL - File 
 rod †IkariaEVANS, S. D. et al. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. In: PNAS 2020  - tento rod sa alternatívne zaraďuje mimo dvojstranovcov
 †Proarticulata
 †Dickinsoniomorpha - tento taxón sa často zaraďuje mimo dvojstranovcov; patrí sem napr. rod Dickinsonia
 †Bilateralomorpha v širšom zmysle:
 †Bilateralomorpha v užšom zmysle - patrí sem napr. rod Parvancorina
 †Kimberellomorpha - tento taxón sa alternatívne zaraďuje do prvoústovcov či mimo dvojstranovcov; patrí sem napr. rod Kimberella
 čeľaď †Siphusauctidae - táto čeľaď sa alternatívne zaraďuje mimo dvojstranovcovO'Brien LJ, Caron J-B (2012) A New Stalked Filter-Feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE 7(1) 
 †Dinomischida - patrí sem len rod Dinomischus
 †Cambroclavida - patrí sem napr. rod Cambroclavus
 rod †Tullimonstrum
 ? Xenacoelomorpha/bezčrevovce v širšom zmysle (Acoelomorpha v širšom zmysle) - tento taxón sa alternatívne zaraďuje do druhoústovcov ako sesterská skupina taxónu Ambulacraria (ktorý pozostáva z vnútrožiabrovcov a ostnatokožcov), pričom taxón Ambulacraria+Xenacoelomorpha sa volá Xenambulacraria:
 bezčrevovce v užšom zmysle/acélomáty v novšom ponímaní (Acoelomorpha v užšom zmysle/Acoelomata v novšom ponímaní [O acélomátoch v staršom ponímaní pozri nižšie])  - tento taxón sa v 20. storočí považoval za súčasť ploskavcov (Plathelminthes)
 xenoturbely (Xenoturbellida) - tento taxón sa pred rokom 2011 často zaraďoval do druhoústovcov alebo do prvoústovcov alebo ako bazálny taxón mnohobunkových živočíchov
 Nephrozoa/Eubilateria/Eutriplobastica:
  prvoústovce/brušnonervovce (Protostomia/Gastroneuralia) 
  druhoústovce/chrbtonervovce (Deuterostomia/Notoneuralia)
Morulovce (Mesozoa) sú dnes ako celok zahrnuté v prvoústovcoch ako incertae sedis. Na začiatku 21. storočia sa niekedy jedna časť morulovcov zaraďovala podobne ako dnes, ale druhá časť morulovcov sa považovala za súčasť obrúčkavcov. Okolo roku 2000 sa morulovce ako celok uvádzali ako samostatná vývojová vetva dvojstranovcov a v 20. storočí sa uvádzali ako naprimitívnejšie oddelenie mnohobunkových živočíchov (Metazoa).

Pokiaľ ide o taxonomické úrovne najdôležitejších z vyššie uvedených taxónov:
-Tirjaková 2015 a Pančík 2008 označujú dvojstranovce ako skupinu, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako vývojové vetvy;
-Krumpál et al. 2019 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce ako vývojové vetvy (a bezčrevovce označuje buď ako kmeň alebo ako vývojovú vetvu);
-V. Franc 2005 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako infraoddelenia;
-Ruggiero et al. 2015 označujú dvojstranovce ako podríšu, a prvoústovce a druhoústovce ako infraríše (Bezčrevovce má vedené v rámci kmeňa Xenacoelomorpha zaradeného do druhoústovcov).

Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak):GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution: A decade later. 2019 GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press. 2020 (čiastočne dostupné online: https://doi.org/10.1515/9780691197067-015RUGGIERO, M. A. et al.. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10 (6), 11 Jun 2015: 1-54.Paleobiology database (prístup 7. 2. 2023) TIRJAKOVÁ, E. et al. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV. 2015 PANČÍK, P. Systém živej prírody. 2008  CHIODIN, M. et al. Mesodermal gene expression in the acoel Isodiametra pulchra indicates a low number of mesodermal cell types and the endomesodermal origin of the gonads. PLoS One. 2013;8(2):e55499. doi: 10.1371/journal.pone.0055499. Epub 2013 Feb 6. PMID: 23405161; PMCID: PMC3566195.ACHATZ, J. G. et al. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis). 2013 (najmä Fig. 8) HEJNOL, A., PANG, K. Xenacoelomorpha's significance for understanding bilaterian evolution, Current Opinion in Genetics & Development, Volume 39, 2016, pages 48-54, ISSN 0959-437X, https://doi.org/10.1016/j.gde.2016.05.019.(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X16300582)Mulhair, Peter & McCarthey, Charley & Siu-Ting, Karen & Creevey, Chris & O'Connell, Mary. (2021). Enriching for orthologs increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship. 10.1101/2021.12.13.472462. (Poznámka: O postavení Xenacoelomorpha)Drábková, Marie et al. & (2022). Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289. 10.1098/rspb.2022.0683. (Poznámka: O postavení Xenacoelomorpha)

 Orthozoa a Centroneuralia 
Podľa novších prác je pravdepodobné, že sa prvoústovce vyvinuli z druhoústovcov, a že teda druhoústovce sú parafyletický taxón; konkrétne môžu byť prvoústovce sesterským taxónom buď taxónu Xenambulacraria (prípadne len Ambulacraria) alebo taxónu chordáty. V takom prípade (a za predpokladu, že taxón Xenacoelomorpha patrí do druhoústovcov) sa už dvojstranovce v čisto fylogenetických systémoch nedelia, tak ako vyššie, na prvoústovce a druhoústovce, ale sa delia:
 buď na chordáty a Orthozoa (pričom Orthozoa = Xenambulacraria + prvoústovce), 
 alebo na Xeambulacraria a Centroneuralia (pričom Centroneuralia = chordáty + prvoústovce). 
Vysvetlenie a zdroje k tejto záležitosti pozri v článku druhoústovce.

Tradičné systémy 
V minulosti existovali dva typy základného delenia dvojstranovcov:

Jedno delenie bolo delenie dvojstranovcov na:
 acélomáty (Acoelomata/Schizocoelia) v staršom ponímaní
 pseudocélomáty (Psedocoelomata/Pseudocoelia) (tieto sa alternatívne klasifikovali ako súčasť acélomátov v staršom ponímaní)
 druhotnodutinovce (Coelomata) v širšom zmysle. BURDA et al. Systematische Zoologie . 2. vollst. überarb. u. erw. Aufl. . 2016. S. 86 MOTYČKA, V., ROLLER, Z. Svět zvířat X - Bezobratlí 1. Praha: Albatros 1. 2001Subbotina, E. J., Bagirov, R. T. Zoologija bespozvonočnych. 2014. S. 7 TEREK J., VOSTAL Z.: Zoológia bezchordátov. Fakulta humanitných a prírodných vied Prešovskej univerzity. Prešov. 2002WHITTACKER, R. H. New concepts of kingdoms of organisms. In: Science vol. 163. pp. 150-160. 1969druhotnodutinovce. In: Encyclopaedia Beliana 3, S. 563acoelomáty. In: Encyclopaedia Beliana 1, S. 40Mesoblast. In: STÖCKER, W. F. et al. Biologie Band 2/Me-Z. Leipzig:VEB F. A. Brockhaus. 1986. S. 550

Druhé delenie bolo, podobne ako v súčasnosti, delenie na prvoústovce a druhoústovce, pričom iba prvoústovce sa potom niekedy (ale zďaleka nie vždy) ďalej delili na acélomáty v staršom ponímaní, pseudocélomáty (alternatívne klasifikované ako súčasť acélomátov v staršom ponímaní) a druhotnodutinovce v užšom zmysle (druhotnodutinovce v užšom zmysle sú druhotnodutinovce v širšom zmysle bez druhoústovcov) .STORER, T. I. et al. General Zoology. 6th ed.. 1979

Podrobnejšiu verziu tohto typu systémov pozri v článku prvoústovce.

Rozdiely medzi prvoústovcami a druhoústovcami  
Vyššie spomínané delenie na prvoústovce a druhoústovce býva charakterizované „historickou“, mierne schématizujúcou definíciou: kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opačnom póle gastruly. Táto definícia však neplatí absolútne. V procese gastrulácie prvoústovcov existujú aj isté obmeny alebo výnimky: 
 blastoporus z väčšej časti v strede zarastá a z okrajových otvorov vznikajú ústa i anus (Onychophora, časť Annelida a Chelicerata); 
 blastoporus môže úplne zarásť a oba otvory – ústa aj anus vznikajú sekundárne (vyššie Crustacea, niektoré Prosobranchia); 
 niekedy zo zadnej časti blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú sekundárne (niektoré druhy z rodu Eunice, Viviparus). 
Aj keď prvotnosť (druhotnosť) ústneho otvoru vo veľkej väčšine prípadov skutočne zodpovedá spomínanej definícii ("Kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opaInom póle gastruly"), kvôli uvedeným výnimkám je potrebné prvoústovce a druhoústovce dodefinovať ďalšími znakmi uvedenými v nasledujúcej tabuľke:

+ Porovnanie vývojových vetiev prvoústovcov a druhoústovcov -  prvoústovce (Protostomia)  druhoústovce (Deuterostomia)  Hlavné nervové povrazce sú orientované na:  brušnú stranu (preto v starších systémoch „Gastroneuralia“)  chrbtovú stranu (preto v starších systémoch „Notoneuralia“) Tráviaca sústava je z väčšej časti:  ektodermálneho pôvodu, len vlastný žalúdok je endodermálny  endodermálneho pôvodu, len cavum oris a rectum sú ektodermálne Dýchacie orgány sú:  pľúcny vak, pľúcne vačky, trachey a (tracheálne) žiabre ektodermálneho pôvodu  pľúca alebo žiabre endodermálneho pôvodu Opornú, spevňovaciu (príp. ochrannú) funkciu plní:  ektoskelet či schránka ektodermálneho pôvodu, príp. kožnosvalový vak „červov“  mezodermálny endoskelet, no niekedy i ektoskelet (dermálne kosti, panciere + Echinodermata) Pokožka/koža:  je z 1 vrstvy buniek  je viacvrstvový útvar Vajíčko je:  ± mozaikové s determinovaným špirálovým až bilaterálnym brázdením  regulačné s nedeterminovaným (radiálnym až súmerným) brázdením

 Vývoj 
Podľa niektorých názorov je najstarším nájdeným dvojstranovcom druh Ikaria wariootia pochádzajúci z obdobia ediakar, pred 555 miliónmi rokov. Ide o červa dlhého 2 až 7 mm, ktorý sa našiel v roku 2020 v Austrálii.Scott D. Evans, Ian V. Hughes, James G. Gehling, and Mary L. Droser. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. PNAS, March 23, 2020 DOI: 10.1073/pnas.2001045117

 Zdroje