Druhoústovce

Druhoústovce (iné názvy: druhoúste, druhoúste živočíchySTANĚK, V. J. Veľký obrazový atlas zvierat. 1965. S. 229, chrbtonervovceVeľký kniha živočíchov. 2019. S. 27, zriedkavo: deuterostómia; lat. Deuterostomia, Deuterostoma, Deuterostomata, Notoneuralia, Neorenalia), staršie nazývané enterocoelné druhotnodutinovce (lat. Enterocoela, Enterocoelia), sú veľký taxón (vývojová vetva, infraoddelenie a pod.) dvojstranovcov.

 Znaky 
Pozri tabuľku uvedenú v článku dvojstranovce.

 Systematika 
druhoústovce/chrbtonervovce (Deuterostomia/Notoneuralia; ďalšie synonymá pozri vyššie):Mikko's Phylogeny Archive  a , dátum prístupu = 2023-02-07PANČÍK. Systém živej prírody. 2008 TIRJAKOVÁ, E. et al. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV.2015 Chapter 1Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)" (PDF). Nature. 542 (7640): 228–231CAVALIER-SMITH, T. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73. 1998. str. 203-266   
incertae sedis:
†vetulikólie (Vetulicolia): Tento taxón sa zaraďuje ako bazálne druhoústovce alebo do chordátov alebo staršie niekde do Ambulacraria.García-Bellido, D. C., Lee, M. S. Y., Edgecombe, G. D., Jago, J. B., Gehling, J. G., & Paterson, J. R. (2014). A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology, 14(1). https://doi.org/10.1186/s12862-014-0214-z
†Vetulocystida- Tento taxón bol staršie zaraďovaný do ostnatokožcov (Echinodermata) v širšom zmysle (resp. do Homalozoa), novšie sa uvádza najmä ako sesterský taxón vetulikólií.
Xenambulacraria/Ambulacraria v širšom zmysle
?Xenacoelomorpha - Tento taxón sa alternatívne zaraďuje medzi bazálne dvojstranovce. Práce z obdobia okolo roku 2020 sa značne rozchádzajú v názore na to, kam Xenacoelomorpha v systéme patrí - či sem alebo do dvojstranovcovGIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution: A decade later. 2019 S.  168, 170 Mulhair, Peter & McCarthey, Charley & Siu-Ting, Karen & Creevey, Chris & O'Connell, Mary. (2021). Enriching for orthologs increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship.Drábková, Marie et al. & (2022). Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289. 10.1098/rspb.2022.0683.Kapli P, Natsidis P, Leite DJ, Fursman M, Jeffrie N, Rahman IA, Philippe H, Copley RR, Telford MJ. Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria. Sci Adv. 2021 Mar 19;7(12):eabe2741. doi: 10.1126/sciadv.abe2741. PMID: 33741592; PMCID: PMC7978419.NATSIDIS, P. Systematic errors in phylogenomics with a focus on the major metazoan clade Deuterostomia. 2022 . Podrobnejšie delenie tohto taxónu porovnaj v systéme uvedenom v článku dvojstranovce. 
Ambulacraria v užšom zmysle/Coelomopora (staršie názvy: hydrocélyHENDRYCH, V. Lesnícka zoológia. 1962. S. 184/hydrocélieDANĚK, G. Zoológia pre 1. a 2. ročník stredných všeobecnovzdálávacích škôl. 1967. S. 129 (Hydrocoelia)/ Archicoelomata [v užšom zmysle]/ Trimeria [v užšom zmysle]/ Coelomomorpha)
incertae sedis: rod †Yanjiahella Topper, Timothy P.; Guo, Junfeng; Clausen, Sébastien; Skovsted, Christian B.; Zhang, Zhifei (2019-03-25). "A stem group echinoderm from the basal Cambrian of China and the origins of Ambulacraria". Nature Communications. 10 (1): 1366.Zamora, S., Wright, D.F., Mooi, R. et al. Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella. Nat Commun 11, 1286 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-14920-xTopper TP, Guo J, Clausen S, Skovsted CB, Zhang Z. Reply to 'Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella'. Nat Commun. 2020 Mar 9;11(1):1287. doi: 10.1038/s41467-020-14922-9. PMID: 32152290; PMCID: PMC7062690.
†Cambroernida/DendrobrachiaCaron J-B, Conway Morris S, Shu D (2010) Tentaculate Fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) Interpreted as Primitive Deuterostomes. PLoS ONE 5(3): e9586. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0009586:
rod †Herpetogaster
rod †Phlogites
†Eldoniida v širšom zmysle - Presné zaradenie tohto taxónu v systéme živočíchov nie je isté
†Eldoniida v užšom zmysle
†Rotadiscida
†Paropsonemida
kmeň polochordáty (Hemichordata/Stomochorda/Stomochordata v užšom zmysle)/vnútrožiabrovce (Enteropneusta) v širšom zmysle - Patria sem najmä žaluďovce (Balanoglossa) (čiže vnútrožiabrovce (Enteropneusta) v užšom zmysle) a krídložiabrovce (Pterobranchia).
kmeň ostnatokožce (Echinodermata) [v širšom zmysle]/Pan-Echinodermata
kmeň chordáty v súčasnom ponímaní (Chordata/Chordonia) - Patria sem najmä taxóny plášťovce (Urochordata/Tunicata), kopijovce (Cephalochordata) a črepovce (Craniata; = stavovce (Vertebrata)). V chordátoch v súčasnom ponímaní je dnes zahrnutý aj taxón †YunnanozoaTian, Qingyi; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Zhu, Maoyan; Jiang, Baoyu (8 July 2022). "Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans". Science. 377 (6602): 218–222., ktorý bol staršie zaraďovaný do alebo vedľa vetulikólií alebo niekde do taxónu Ambulacraria. Takisto je v chordátoch v súčasnom ponímaní dnes obyčajne zahrnutý rod †Pikaia, ktorý je ale občas zaraďovaný ako sesterský taxón (korunových) chordátov (Chordata)McMenamin MAS. Cambrian Chordates and Vetulicolians. Geosciences. 2019; 9(8):354. https://doi.org/10.3390/geosciences9080354. Chordáty v staršom ponímaní (a) buď zahŕňali aj polochordáty (pozri nižšie Pharyngotremata) ; (b) alebo nezahŕňali plášťovce (pozri napr. Cavalier-Smith 1998), pričom plášťovce sa v takom prípade niekedy zahŕňali buď do alebo ako sesterský taxón taxónu Ambulacraria v užšom zmysle; (c) alebo zahŕňali aj kalcichordáty (vysvetlenie pozri v článku Homalozoa); (d) alebo nezahŕňali konodonty (vysvetlenie pozri v článku konodonty). Aj v mnohých starších textoch sa však chápali chordáty tak ako dnes, čiže ako chordáty v súčasnom ponímaní.

Taxóny niekedy zahŕňané do druhoústovcov:
-Staršie sa alternatívne ojedinele do druhoústovcov zaraďovala len časť dnešného taxónu Xenacoelomorpha, konkrétne taxón xenoturbely (Xenoturbellida). 
-Okolo roku 2020 sa do druhoústovcov zaraďoval taxón Saccorhytida, ktorý v skutočnosti zrejme patrí do prvoústovcov.Yunhuan Liu, Emily Carlisle, Huaqiao Zhang, Ben Yang, Michael Steiner, Tiequan Shao, Baichuan Duan, Federica Marone, Shuhai Xiao & Philip C. J. Donoghue (2022). "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome". Nature 
-Ojedinele sa do druhoústovcov zaraďujú problematické vyhynuté taxóny Dinomischida a Cambroclavida. 
-Staršie sa do druhoústovcov u niektorých autorov zaraďovali chytadlovce (Tentaculata/Lophophorata) a/alebo štetinatoústky (Chaetognatha) a/alebo pogonofóry (Pogonophora). Tieto sa dnes klasifikujú ako prvoústovce.NOVÁK, V. Historický vývoj organismů. 1969. S. 489MOTYČKA, V., ROLLER, Z. Svět zvířat X - Bezobratlí 1. Praha: Albatros 1. 2001

Podľa novších prác je pravdepodobné, že druhoústovce sú parafyletický taxón. Je totiž pravdepodobné, že sa prvoústovce vyvinuli z druhoústovcov. Ak sú druhoústovce naozaj parafyletické, tak:
 najpravdepodobnejšie je, že sú prvoústovce sesterským taxónom taxónu Xenambulacraria; príslušný taxón "prvoústovce + Xenambulacraria" sa niekedy označuje názvom Orthozoa;
 menej pravdepodobné je, že sú prvoústovce sesterským taxónom taxónu chordáty; príslušný taxón "prvoústovce + chordáty" sa niekedy označuje názvom Centroneuralia (Ulrich 1951 tento taxón nazýval NeocoelomataUlrich, W. 1951. Vorschläge zu einer Revision der Grosseintheilung ders Tierreches. In: Herre, W. (ed.) Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vom 1. bis 5. August 1950 in Marburg. Zologischer Anzeiger, 15 Supplementband: 244–271 )

Taxóny vyskytujúce sa v niektorých starších systémoch (z dnešného pohľadu sú to neprirodzené taxóny) sú:
- Dexiothetica/Laeothetica = Echinodermata + Chordata v súčasnom ponímaníJefferies, Richard & Brown, Nigel & Daley, Paul. (2010). The Early Phylogeny of Chordates and Echinoderms and the Origin of Chordate Left–Right Asymmetry and Bilateral Symmetry. Acta Zoologica. 77. 101 - 122. 10.1111/j.1463-6395.1996.tb01256.x.PAUL, C. R. C., SMITH, A. B. Echinoderm Phylogeny and Evolutionary Biology. 1988. ISBN: 978-0-19-854491-3. S. 20
- Pharyngotremata v širšom zmysle/Stomochordata v širšom zmysle = Hemichordata + Chordata v súčasnom ponímaní   (Tento taxón sú zároveň chordáty (Chordata) v jednom zo starších ponímaníROTHSCHILD, N. M. V. A classification of living animals. 1961)
- Pharyngotremata v užšom zmysle = Cephalodiscida + Chordata v súčasnom ponímaní AX, P. Multicellular animals: the phylogenetic system of the metazoa. Mainz:Akademie der Wissenschaften und der Literatur. vol. 1, 1996
- Cyrtotreta = Balanoglossa (=Enteropneusta v užšom zmysle) + Chordata v súčasnom ponímaníNIELSEN, C. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. 2nd edition. 2001

 Iné projekty 

Zdroje