د نباتاتو تکاملي پرمختیایي بیولوجي

تکاملي پرمختیایي (تکویني) بیولوجي یا evo-devo، له یوه تکاملي لرلید څخه د پرمختیایي پروګرامونو او نمونو مطالعه ده. دغه مطالعه هڅه کوي ترڅو د ځمکې پر مخ د ژوند د بڼې او ماهیت رامنځ‌ته کوونکې اغېزښندنې په ډاګه کړي. evo-devo په‌دې وروستیو کې د ساینس د یوې جلا څانګې په توګه رامنځ‌ته شوې ده، چې لومړی اقدام یې په ۱۹۹۹ز کې ترسره شو. 

په evo-devo کې تر ټولو ډېر سنتیز د ژویو د تکامل په برخه کې ترسره شوی دی او یو دلیل یې د دروزوفیلا مچانو، اېلګانس چینجي، مخطط کب او افریقایي پنجه‌لرونکې څینګښې په څېر د موډل سیسټمونو شتون دی. سره له‌دې، له ۱۹۸۰ز راهیسې، د نباتاتو مورفولوجي په هکله پریمانو معلومات، له نومهالو مالیکولي تخنیکونو سره یوځای، د نباتاتو په عالم کې د ساتل شویو او ځاننتنیو پرمختیایي نمونو په روښانه کولو خورا مرستندویه پاتې شوي دي.Minelli, A. 2018. Plant Evolutionary Biology. The Evolvablity of the Phenotype. New York: Cambridge University Press.

 تاریخي لرلید 

 تر ۱۹۰۰ز کال دمخه 
د «مورفولوجي» ګړنې آر، په ټولیزه توګه، یوهان ولفګانګ فون ګوېته (۱۷۴۹ تر ۱۸۳۲ز) ته اړوند ګڼل کېږي. هغه پر دې باور ؤ چې د ګل‌لرونکو نباتاتو په تنوع کې یو بنسټیز بېخبنایي جوړښت (Bauplan) شتون لري. هغه په خپل کتاب «د نباتاتو استحاله» کې وایي چې باوپلان (د وجود نقشه) په مرسته موږ توانېدلي یو ترڅو د هغو نباتاتو بڼو په هکله وړاندوینه وکړو چې لا کشف شوي نه‌دي. ګوېته لومړی کس ؤ چې یوه ادراکي نظریه یې وړاندې کړه؛ د دغې نظریې له‌مخې، ګلونه له بدل شویو پاڼو څخه (د موډیفکېشن عملیه په ترڅ کې) جوړ شوي دي. همدا راز، هغه بېلابېلو بشپړوونکو تفسیرونو باندې غور کړی ؤ.Cusset G (1982). "The Conceptual Bases of Plant Morphology." In: Sattler R (1982). Axioms and Principles of Plant Construction. The Hague: Martinus Nijoff/ Dr W. Junk Publishers, p.27 (also published in Acta Biotheretica 31A)(for an expanded version of this article see )

په منځنیو پېړیو کې، د نباتاتو مورفولوجي په هکله زموږ د اوسني پوهاوي بنسټیزې ستنې کېښودل شوې وې. نهمیاه ګرېو، مارسچلو ملپیګي، رابرټ هوک، انتوني فان لیوونهوک او وېلهلم فون نېګلي څو تنه اشخاص وو چې د نباتاتو مورفولوجي په هکله د پوهاوي په رامنځ‌ته کولو کې یې په بېلابېلو کچو مرسته وکړه. دا د کارل لینیس د اتلسمې پېړۍ ټکسونومیکي ډلبندي وه چې د پوهاوي رامنځ‌ته کولو او غځولو لپاره یې یو باثباته بنسټ جوړ کړ. نومهالو علمي خبرو اترو ته د ډاروینیزم مفهوم معرفي هم، د نباتاتو بڼو او د هغو د تکامل په هکله پر تفکر باندې اغېزه ښندلې ده.http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/ANATOMY/Ch0_History/history.html Plant Morphology: Timeline

وېلهلم هوفمایستر، د خپل د عصر تر ټولو وتلی بوټپوهاند، د بوټپوهنې په څېړلو کې له اېډیال‌پالې لارې څخه لاس ونیوه. هغه د ژوند په اوږدو کې، هغه د بوټپوهنیز تفکر په هکله یو بین‌الرشتوي لرلید وړاندې کړ. هوفمایستر د فوتوتکسیز او جیوتکسیز په څېر ښکارندو په هکله بیوفزیکي څرګندونې وکړې او همدا راز د بوټو د ژوندون په دورې کې یې د نسلونو تناوب کشف کړ.http://www.cas.muohio.edu/~meicenrd/ANATOMY/Ch0_History/history.html Plant Morphology: Timeline

 له ۱۹۰۰ز کال څخه تر نن پورې 
په تېرې پېړۍ کې د نباتاتو اناټومي په مطالعه کې چټک پرمختګ تر سترګو کېږي. تمرکز له جمعیتي کچې څخه لا ټیټو او تقلیلي کچو ته اړول شوی دی. په داسې حال کې چې د پېړۍ په لومړي نیمایي کې پرمختیایي پوهه د «نسج» او «غړي» په کچه وه، په دوه‌یمې نیمایي کې، په تېره بیا له ۱۹۹۰ز لسیزې راهیسې، د مالیکولي معلوماتو لاس‌ته راوړلو په هکله هم ډېرې هلې‌ځلې روانې وې.

په شلمې پېړۍ کې، اِدوارد چارلس جفري د evo-devo له لومړنیو څېړونکو څخه ؤ. هغه د ژوندي او فوسیلي جېمنوسپرمونو د عروقو یوه پرتله‌ییزه شننه ترسره کړه او پایله یې دا وه چې د زېرمې کولو پارانشیما له تراکیدونو (Tracheids) څخه مشتق شوې ده. د هغه څېړنو په لومړي سر کې د نباتاتو پر اناټومي باندې د فایلوجېني په برخه کې تمرکز درلود. د نباتاتو مهندسۍ د تکاملي شننې دغه دود د کاترین اېسو له‌خوا لا وپنځول شو، چې د خپل کتاب «د نباتاتو اناټومي» له‌امله ډېره مشهوره ده. د هغې څېړنه، په بېلابېلو نباتاتو کې د بېلابېلو نسجونو پر اصل او پرمختیا باندې متمرکزه ؤ. هغې د وېرنون چیدل په همکارۍ سره، د فلویم وعایي نسج کارکړنې ته په کتو سره، د نوموړي نسج تکاملي ځانګړنه بیان کړه.

په ۱۹۵۹ز کې، والتر زیمرمن د «Die Phylogenie der Planzen» (د نباتاتو فایلوجېني) کتاب یوه اصلاح شوې نسخه خپره کړه. دغه خورا جامع اثر، چې انګلیسي ته ژباړل شوی نه‌دی، د څېړنو په مخینه کې سیال نه‌لري. نوموړی کتاب د نباتاتو تکامل د نباتاتو د ودې تکامل (هولوجېني) په توګه وړاندې کوي. له‌دې پلوه، دغه کتاب د نباتاتو تکاملي وده‌ییزه بیولوجي (د نباتاتو evo-devo) ده. د زیمرمن په باور، د نباتاتو په تکامل کې، تنوع د بېلابېلو وده‌ییزو بهیرونو له‌لارې پېښېږي. درې خورا بنسټیز بهیرونه عبارت دي له: هېتروکروني (د وده‌ییزو بهیرونو په مهال‌بندۍ کې بدلونونه)، هېتروتوپي (د بهیرونو په نسبي موقعیت کې بدلونونه) او هېترومورفي (د بڼې اخېستنې په بهیرونو کې بدلونونه).Zimmermann, W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Revised 2nd edition. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag.

په ضمن کې، د ۱۹۰۰ز لسیزې د دوه‌یمې نیمایې په پیل سره، په ځینو پرمختیایي مطالعاتو کې د «Arabidopsis thaliana» کارونه پیل شوه. د Arabidopsis thaliana اښتلو بڼو لومړۍ ټولګه شاوخوا په ۱۹۴۵ز کال کې رامنځ‌ته شوه. سره له‌دې، دغه ټولګه د یوه موډل اورګانیزم په توګه په ۱۹۸۸ز کال وپنځول شوه.TAIR: About Arabidopsis

د نباتاتو اړوند بېلابېلو بهیرونو په تړاو په معلوماتو کې وروستی ناڅاپي بدلون په پراخه توګه، په مالیکولي بیولوجي کې د اوښتون پایله وه. د هغې T-DNA د تولید له‌لارې چې په جوړښت کې اوښتلې کرښې، بیاترکیب شوي پلاسمیدونه، د ترانسپوزون پېژندلو په څېر تخنیکونه او داسې نور لري، په Arabidopsis thaliana کې د موتاجېنیزس او مکمِل کېدنې په څېر د غښتلو تخنیکونو لپاره زمینه برابره شوه. د بشپړو فزیکي او جنتیکي نقشو، RNAi وکتورونو او د چټک بدلون پروتوکولونه د هغو ټکنالوجیو له ډلې څخه دي چې په څرګند ډول یې د دغې څانګې محدوده اړولې ده. د دې ترڅنګ، په وروستیو کې د بېلابېلو غیرموډلي نوعو د جېنوم او EST په لړیو کې خورا زیاتوالی راغلی دی، چې له بیوانفورماتیک اوسنیو شته وسایلو سره یوځای، د نباتاتو evo-devo څېړنه په برخه کې یوشمېر فرصتونه رامنځ‌ته کوي.The Arabidopsis Information ResourceNCBI dbEST Statistics

جرارد کوست د شلمې پېړۍ له لومړیو څخه تر وروستیو پورې، د نباتاتو ودې او تکامل په شمول، د نباتاتو د مورفولوجي تاریخ په هکله مفصله او ژوره شننه او څېړنه ترسره کړه. رولف ساتلر د نباتاتو د مورفولوجي بنسټیز اصول تر بحث لاندې ونیول. Sattler, R. "Plant Morphology. Fundamental Principles".(for an expanded version of this article see )Cusset G (1982). "The Conceptual Bases of Plant Morphology." In: Sattler R (1982). Axioms and Principles of Plant Construction. The Hague: Martinus Nijoff/ Dr W. Junk Publishers, pp. 8–86 (also published in Acta Biotheretica 31A)

 د نباتاتو د مورفولوجي تکامل 

 د نباتاتو پر تکامل ټولیزه کتنه 
شواهد ښیي چې د الجي یو ځګ د ځمکې پر مخ ۱،۲۰۰ میلیونه کاله پخوا رامنځ‌ته شوی، خو د اردوویشي تر پېر پورې (شاوخوا ۵۰۰ میلیونه کاله پخوا) د ځمکې پر مخ نباتات څرګند نه‌شول. دغو د سیلوري پېر په وروستیو کې، شاوخوا ۴۲۰ میلیونه کاله پخوا، په تنوع پیل وکړ او د تنوع پایله یې له څرګندو جزئیاتو سره د دېفوني پېر لومړۍ دورې په فوسیلي ټولګه کې ښکاره شول، چې د «Rhynie chert» (رایني چقمق) په توګه پېژندل کېږي. دغه چقمق لومړني نباتات په حجروي جزئیاتو سره ساتل او په ولکانیکي چینو کې ډبره شوې وه. د دېفوني پېر په نیمایي کې د ریښو او پاڼو په شمول، د نباتاتو ډېري پېژندل شوې ځانګړنې په اوسنیو نباتاتو کې شتون لري. د دېفوني پېر په وروستیو کې، نباتاتو د کمال داسې پړاو ته رسېدلي وو چې له اوږدو ونو څخه یې د ځنګلونو رامنځ‌ته کېدنې زمینه برابره کړه. تکاملي نوښت له دېفوني پېر وروسته دوام وموند. د پورمو-تریاسي انقراضي پېښې له‌امله، د نباتاتو ډېرشمېر ډلې زیانمنې نه‌شوې، خو بیا هم د ټولګو جوړښتونو یې بدلون وموند. په‌دې سره، کېدای شي د تریاسي دورې (کابو ۲۰۰ میلیونه کاله پخوا) ګل‌لرونکو نباتاتو لپاره، چې د تباشیر او ترشیاري په پېرونو کې یې خورا وده وکړه، د تکامل زمینه برابره شوې وي. د نباتاتو وروستۍ ستره تکامل موندونکې ډله واښه وو، چې د ترشیاري پېر په نیمایي کې (شاوخوا ۴۰ میلیونه کاله پخوا) یې اهمیت پیدا کړ. په واښو او همدا راز نورو بوټو په ګڼ‌شمېر ډلو کې، له ټیټ CO2 او د استوایي سیمو له تودوخې او وچوالي څخه د ژغورنې لپاره، د تېرو ۱۰ میلیونو کلونو په اوږدو کې، د مېتابولیزم نویو میکانیزمونو تکامل موندلی دی. که څه هم ژویو او بوټو په جلا توګه خپلو باوپلانونو (د بدن نقشې) ته تکامل ورکړی دی، خو دواړه یې د جنین د پیدایښت په نیمایي کې یو پرمختیایي محدودیت له ځانه ښیي او په‌دې سره د هغو مورفولوجیکي تنوع‌موندنه تحدیدېږي.

 سرچينې