منقطع تعادل

په تکاملي ژوند پوهنه/بیولوژي کې منقطع تعادل (همدارنګه ورته نقطه یي تعادل ویل کېږي) هغه نظریه ده چې وړاندیز کوي یوه نوعه هغه مهال چې د هغو په فوسیلي ریکارډ کې څرګنده شي، جمیعت یې پایدار کېږي او د خپلې ځمک پوهنې په تاریخ کې ډېر لږ تکاملي تغیرات له ځانه ښيي. دغه لږ مورفولوژیکي بدلونونو او یا هم د دغو بدلونونو نشتوالی ته ستاسېز (تعادل) ویل کېږي. هغه مهال چې پام وړ تکاملي بدلونونه رامنځته کېږي دغه تیوري وړاندیز کوي چې دغه ډول پېښې په کلي ډول نادرو او چټکو جیالوژیکي پېښو ته محدودېږي او دا بیا د کلاډوژنیسېز په نامه د نوعو (ژوندیو موجوداتو) ځانګړې برخې ته اړوندېږي. کلاډوژنیسېز هغه بهیر دی چې په کې یوه نوعه په دوه جلا برخو ویشل کېږي، نه دا چې یوه نوعه په تدریج سره په بلې نوعې واوړي. Reprinted in 




منقطع تعادل معمولا د فیلیتیک تدریج ګرایي په مقابل کې ځای نیسي؛ د دغې نظریې له مخې تکامل په عموم ډول په منظمه توګه د یو بل سره تړلو تدریجي انتقالاتو له مخې په غونډه کورنۍ کې رامنځته کېږي (اناژنیسېز).

په ۱۹۷۲ زکال کې د ژوندیو موجوداتو لرغون پوهانو نایلز الدرج او سټیفان جی ګولډ د خپلې نظریې د پراختیا اړوند مهمه مقاله خپره کړه او هغې ته یې د منقطع تعادل عنوان ورکړ. د هغوی دغې مقالې د نوعو د جغرافیايي زیږون اړوند د ارنسټ مایر پر ماډل، د تکاملي او ژنټیکي هموستاسېز پر بنسټ د آی مایکل لرنر د نظریې او همدارنګه د هغوی پر خپلو تجربي څېړنو تکیه لرله. الدرج او ګولډ وړاندیز کړی و چې تدریج پالونکې درجه چې معمولا یې چارلز داروین ته نسبت ورکول کېږي په عملي بڼه په فوسیلي مخینه کې شتون نه لري او ستاسېز (تعادل) د ډېری فوسیلي نوعو پر تاریخ واکمن پاتې شوی. Reprinted in 




 تاریخچه 
نقطه یي تعادل د الوپاتریک او په ځانګړې توګه د پری پاتریک نوعو د زیږون څخه چې د ارنست مایر د ژنټیکي انقلاب د مفهوم د منطقي پایلې په توګه، هماغه ډول چې په فوسیلي مخینه کې اعمال کېږي؛ سرچینه اخلي. په داسې حال کې چې د نوعو ناڅاپي رامنځته کېدل او د نوعو له زیږون سره د هغو اړیکه په ۱۹۵۴زکال کې د مایر له خوا وړاندې او معرفي شوه، خو علمي مورخان د الدرج او ګولډ د ۱۹۷۲ زکال مقاله د پالیوبیولوژیکي څېړنیز پروګرام د بنسټ په توګه بولي. منقطع تعادل د مایر له نظریاتو سره تر ډېره پورې له دې اړخه توپیر لري چې الدرج او ګولډ په پام وړ توګه په تعادل (ستاسېز) ټینګار کاوه، په داسې حال چې مایر په فوسیلونو کې موجودې مورفولوژیکي نه اړوندتیا (یا «ناڅاپي خیز») ته پام درلود. مایر وروسته د الدرج او ګولډ مقاله وستایله او څرګنده یې کړه چې تکاملي تعادل «د ډېرو تکاملي ژوند پوهانو لپاره ناڅاپي و» او منقطع تعادل «په لرغونې ژوند پوهنې او تکاملي ژوند پوهنې پام وړ اغېز درلود». Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.Shermer, Michael (2001). The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press, pp. 97-116.Geary, Dana (2008). "The Legacy of Punctuated equilibrium." In Warren D. Allmon et al. Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145.Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners." In Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University Press, pp. 78–85.Schindewolf, Otto (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Berlin: Borntraeger.Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.

په ۱۹۷۲ زکال کې د الدرج او ګولډ له مقالې خپرېدو یو کال وړاندې، نیلز الدرج د Evolution (تکامل) په نامه مجله کې مقاله خپره کړه او څرګنده یې کړه چې تدریجي تکامل په ډېر ندرت سره په فوسیلي مخینه کې شتون لري او استدلال یې کاوه چې د الوپاتریک نوعو د زیږون په نامه د ارنست مایر معیاري میکانېزم کېدای شي د یو احتمالي تفکیک وړاندیز وکړي. 

د الدرج او ګولډ مقاله په ۱۹۷۱ زکال کې د امریکا د ځمک پوهنې د ټولنې په کلنۍ غونډه کې وړاندې شوه. دغه سپموزیم خپل تمرکز په دې موضوع وکړ چې څه ډول معاصر مایکرو تکاملي مطالعات کولای شي د ژوندیو موجوداتو د لرغون پوهنې او ماکرو تکامل مختلف اړخونه بېرته را ژوندي کړي. ټام شوف چې د دغه کال غونډه یې مدیرت کوله د نوعو د زیږون موضوع یې ګولډ ته ځانګړې کړه. ګولډ څرګندوي چې «په ۱۹۷۱ زکال کې د الدرج لیکنه [د پالئوزوئیک ټریلوبیټونو اړوند] یوازنۍ نوې او جالبه نظریه وه چې د ژوندیو موجوداتو د لرغون پوهنې د دغې موضوع اړوند مفاهیم یې وړاندې کړې و – له همدې امله ما له شوف څخه وپوښتل چې آیا کولای شو دغه مقاله په مشترک ډول (له الدرج سره) وړاندې کړو». د ګولډ په خبره «دغه نظریاتو تر ډېره له نیلز څه سرچینه اخیستې، او ستاسو له نظریاتو سره واقعا د غږ د یوې تابلو او په پایله کې د یوې خطي نسخې په توګه عمل کوي. ما د منقطع تعادل اصطلاح ابداع کړه او خپلې ډېری مقالې مې په ۱۹۷۲ زکال کې ولیکلې، خو نیلز زموږ (د الدرج او ګولډ) د مشترکې لیکنې لپاره مناسب لومړنی لیکوال دی». الدرج په خپل کتاب Time Frames کې څرګنده کړې چې له ګڼ شمېر بحثونو وروسته دوی دواړو د دغې مقالې نیمايي، نیمايي برخه ولیکله. یو شمېر هغه برخې چې په ښکاره ډول زموږ یو له چارو څخه ښکارېدې، په واقعیت کې د لومړي ځل لپاره زموږ څخه د یوه له خوا لیکل شوې وې – د بېلګې په توګه، په یاد مې دي چې ما د ګولډ د حلزونونو برخه ولیکله. د نورو برخو په یاد راوړل راته ستونزمن دي. ګولډ ټولې لیکنې د غوره وړاندې کېدو په موخه تصحیح کړې. موږ هغه ولېږلې او شوف د هغو پر وړاندې پرېکنده غبرګون وښود – دغه غبرګون څرګندويي کوله چې موږ داسې څه رامنځته کړي و چې د دلایلو په تغیر سره تر نن ورځې شتون لري». S. J. Gould (1991). "Opus 200" Natural History 100 (August): 12-18.Eldredge, Niles (1985) Time Frames: The evolution of punctuated equilibria. Princeton: Princeton University Press, p. 120.

جان ویلکینز او ګرت نلسون استدلال کړی چې فرانسوي معمار پیرتریماوکس د «ګولډ او الدرج د منقطع تعادل د نظریې د وړاندوینې» پخلی کړی و. 

 د فوسیلي سوابقو له مخې شواهد 
په فوسیلي سوابقو کې د دواړو فیلتیک تدریج ګرايي او منقطع تکامل مستندې بېلګې شاملېږي. په دې ترتیب سره په فوسیلي سوابقو کې د تعادل د نښو اړوند پام وړ بحثونه شتون لري. له منقطع تعادل وړاندې د تکامل ډېری پلویانو تعادل نادر یا بې اهمیته باله. د بېلګې په توګه د ژوندیو موجوداتو لرغون پوه جورج ګیلورډ باورمن و چې په فیلتیک تدریجي تکامل (چې هغه د خپل ترمینولوژۍ له مخې ورته هوروتلي ویل) کې ۹۰ سلنه تکامل شاملېږي. نوې څېړنې له دې ډلې متاانالیز چې د فوسیلي سوابقو له مخې یې د نوعو د زیږون د نمونو اړوند ۵۸ څېړنې خپرې کړې؛ څرګندوي چې ۷۱ سلنه نوعو تعادل له ځانه ښوولی او ۶۳ سلنه هم د تکاملي تغیر پر مهال منقطع تکامل ته اړوند دي. د مایکل بنټون په خبره، «دا څرګنده ده چې تعادل رایج دی او د معاصرو ژنټیکي مطالعاتو له مخې یې وړاندوینه نه ده شوې». د تکاملي تعادل یو مهم مثال Osmunda claytoniana  سرخس دی چې د لرغون پوهنې د سوابقو له مخې، لږ تر لږه له ۱۸۰ میلیونه کاله راهیسې آن د هستې تر کچې او فوسیل شوو کروموزومونو پورې له بدلون پرته پاتې شوی دی. Benton, Michael and David Harper (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record New York: John Wiley & Sons, pp. 123-124.Futuyma, Douglas (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, p. 86.Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York : Columbia University Press.Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.S. J. Gould 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 875.Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, p. 203.Campbell, N.A. (1990) Biology p. 450–451, 487–490, 499–501. Redwood City CA: Benjamin Cummings Publishing Company.S. J. Gould, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered."  Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) The Story of Earth and Life. Cape Town: Struik Publishers. .Erwin, D. H. and Anstey, R. L (1995). "Speciation in the fossil record."  In Erwin, D. H. & Anstey, R. L. (eds). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press, New York, pp. 11–39.

 د تدریج پالنې متعددې معناوې 
منقطع تعادل تر ډېره پورې د تدریج پالنې له مفهوم سره مخالف انګېرل کېږي، په داسې حال کې چې په واقعیت کې دا د تدریج پالنې یو ډول دی. دا له دې امله چې د ځمک پوهنې د رسوبي طبقاتو ترمنځ تکاملي تغیرات آني ښکارېږي، خو بدلون په تدریجي ډول له کوم لوی بدلون پرته له یو نسل څخه بل نسل ته لار مومي. د دې لپاره ګولډ وروسته څرګنده کړه چې «د ژوندیو موجوداتو اړوند زموږ همکارو ډیری لرغون پوهانو دغه لید له لاسه ورکړی و، ځکه هغوی تعاملي نظریه نه وه لوستې، یا هم د آلوپاتریک نوعي زیږون اړوند نه پوهېدل او یا یې هم په جیولوژیکي مهال کې د هغو ژباړې ته پام نه کاوه. زموږ تکاملي همکارانو هم ونشو کولای دغه لرلید درک کړي؛ په لومړۍ درجه کې هم له دې امله چې هغوی د ځمک پوهنې مقیاس ته فکر نه کاوه». S. J. Gould (1991). "Opus 200" Natural History 100 (August): 12-18.Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., Chapter 9. (p. 224-252)

ریچارډ ډاوکینز په خپل اثر ړانده ساعت جوړونکي (The Blind Watchmaker) کې د بدلون د کچې اړوند یو فصل ځانګړی کړ. د هغه لومړی ټکی دا و چې استدلال یې کاوه؛ فیلتیک تدریج پالنه – چې په دې معنا درک کېږي چې تکامل په یو ډول چټکتیا سره مخې ته ځي او ډاوکینز هغه «ثابته سرعت ګرايي» بلله – د «داروینېزم کاریکاتور دی او واقعا «شتون نه لري». د هغه دویم استدلال چې له لومړي استدلال څخه یې سرچینه اخیسته، دا و چې؛ هغه مهال چې «ثابته سرعت ګرايي» یوې خوا ته کړای شي، یو منطقي ځای نیونکی یې پاتې کېږي او ډاوکینز هغه «متغیره سرعت ګرايي» وبلله. متغیره سرعت پالنه کولای شي په یو له دغه دوه لارو چارو څخه توپیر مومي: «نا اړونده متغیره سرعت پالنه» او «دوامداره متغیره سرعت پالنه. الدرج او ګولډ وړاندیز کاوه چې د ثبات او اړوندې چټکتیا ترمنځ تکامل د جمپ لرونکی دی او هغه یې «د نا اړوندو سرعت پالونکو متغیرونو» په توګه توصیف کړل او د «هغوی له نظره دا واقعا راډیکال و».Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 245-246.Dawkins, Richard (1996) The Blind Watchmaker, p. 245.Dawkins, Richard  (1996). The Blind Watchmaker, p. 228. Dawkins' exception to this rule is the non-adaptive evolution observed in molecular evolution.Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., p. 227.

 سرچينې