هټروکروني

په تکاملي پرمختیایي بیولوژي کې، هټروکروني له نورو موجوداتو یا د خپلو نیکونو په پرتله د یوه ژوندي موجود په پرمختیایي پروسه کې د وخت، سرعت، یا دوام هرډول جنیټیکي کنټرول شوي توپیر ته ویل کېږي. دا کار په اندازه، بڼه، ځانګړنو او ان د اندامونو د شتون او ځانګړو ځانګړتیاوو د بدلون لامل کېږي. دا له هټروټوپي، په جنین کې د ځینو پروسو ځایي موقعیت بدلون، چې کولی شي مورفولوژیکي نوښت هم رامنځته کړي، سره په تضاد کې ده. هټروکروني کولی شو د انټراسپسفیک هټروکروني، په یوه بڼه کې تنوع، او انټرسپسفیک هټروکروني، فایلوجنیټیک تنوع، یانې خپلو نیکونو ته په پام سره د یوې بڼې یوې ډلې تنوع، باندې وویشو.

دا ټول بدلونونه د خانګړې ودې پروسې پر پیل، پای، سرعت یا دوام باندې اغېزه پرېږدي. د هټروکروني مفهوم په ۱۸۷۵م کال کې د ارنسټ هکل لخوا معرفي شوه او د هغې مډرن مفهوم په ۱۹۳۰م کال کې د ګاوین ډي بیر لخوا وړاندې شو.

 تاریخ 
د هټروکروني مفهوم په ۱۸۷۵م کال کې د آلماني ژوپوه ارنسټ هکل لخوا معرفي شو، چېرته چې هغه له هغه څخه د تکرار نظریې څخه د انحرافاتو تعریف لپاره کار واخیسته، ځکه هغه باور درلود چې «اونټوجیني فیلوجیني تکراروي». لکه څنګه چې سټیفان جې ګولډ اشاره وکړه، د هکل اصطلاح اوس د هغه د نومونې په برخلاف معنا سره کارول کېږي؛ هکل اټکل کړی وو چې د «لوړو» حیواناتو جنیني پرمختیا (اونټوګوني) د خپلو نیکونو پرمختیا (فایلوجني) تکرار کړې ده، لکه څنګه چې د فقاري حیواناتو جنینونه په خپله غاړه کې یو جوړښت لري چې یو وخت په کبانو کې هم لیدل شوې وې. دا د هغه په نظر لومړنیو پرمختیایي لزومي مرحلې فشرده کړي دي چې په لنډ وخت کې د نیکونو ښکارندویي کوي، یانې د چټک پرمختګ په مانا ده. د هکل نظر به هغه وخت مناسب وو چې د یوه ژوندي موجود هرې برخې وده په دې ترتیب چټک شوی وای، خو هغه ولیدل چې ځینې موجودات د موقعیت (هټروټوپي، بل مفهوم چې هغه رامنځته کړی) یا هم وخت (هټروکروني) د هغه د قانون څخه استثنا په توګه، بې ځایه کېدو سره وده وکړي. له همدې کبله هغه دا مفهوم د ورته حیوان د یوه غړي د جنیني پرمختیا د وخت بدلون په مانا وکاروه، په داسې حال کې چې اوس د بریټانوي تکاملي جنین پېژندونکي ګاوین ډي بیر په ۱۹۳۰م کال کې، د حیوان په نیکونو کې د هماغه غړي پرمختیا په مانا کارول کېږي.

په ۱۹۲۸م کال کې، انګلیسي جنین پېژندونکي والټر ګارسټانګ ښکاره کړه چې د تونیکېټ لاروا د نوتوکورډ سره د ځوانو فقاري حیواناتو په شان جوړښتونه شریکوي او سپارښتنه یې وکړه چې له پېډومورفوزیس سره فقاري حیوانات (نیوټني) له داسې لاروا څخه رامنځته کېږي. دا سپارښتنه (که رښتیا وای) د ټونیکانو او فقاریانو یوه ګډه فیلوژني ضمیمه کوي، او دا چې هټروکروني د تکاملي بدلون اصلي میکانیزم وو.

عصري تکاملي پرمختیایي بیولوژي (Evo-devo) د پرمختیا مالیکولي جنیټیک مطالعه کوي. دا د دې توضیح په لټه کې دی چې هره مرحله له یوه نا متمایز زایګوټ څخه د یوه بالغ ژوندي موجود جوړولو کې د جین بیان کنټرول له اړخه یو په بل پسې مهمې دي. سربېره پر دې، دا د پرمختیا د کنټرول الګو ګانې له فیلوژني سره تړي. ډي بیر د ۱۹۳۰م کال کې د جنینونو او نیکونه یې په نوم خپل کتاب کې تر یوه حده د شلمې پېړۍ وروستیو داسې علم په اړه وړاندوینه وکړه او ښکاره یې کړه چې تکامل کولی شي د هټروکروني په وسیله ترسره شي، د بېلګې په توګه په پېډومورفوسیس کې چې د ځوانانو ځانګړتیاوې په لویانو کې هم ساتل کېږي. ډي بیر استدلال وکړ چې دا کار چټک تکاملي بدلون ممکن کوي، هومره خلاصه دی چې نشو کولی هغه د فوسیل په ریکارډ کې ثبت کړو، او په اصل کې توضیح کوي چې ولې ظاهري تشې رامنځته کېږي.

 میکانیزم 
هټروکروني کېدای شي انټراسپسفیک او انټرسپسفیک بڼو باندې ووېشل شي.

انټراسپسفیک هټروکروني په یوه بڼه کې د ننه د وخت یا چټک والي د بدلونونو په معنا ده. د بېلګې په توګه، د آبیسټوما ټالپویډوم سالامانډر بڼو ځینې اشخاص د کوپړۍ مټامورفوسیس ځنډوي. ریلي او همکاران یې استدلال کوي چې موږ کولی شو دا بڼې د پډوټیپي (د نیکونو شرایطو په پرتله له لنډې پرمختیا سره)، پراټایپیک (د نیکونو شرایطو په پرتله له اوږدې پرمختیا سره)، یا ایزوټيپي (چې هماغه د نیکونو شکل ته رسېږي خو د جلا میکانیزم له لارې) په توګه تعریف کړو.

انټرسپسفیک هټروکروني د نیکونو په پرتله د یوه نسلي بڼې چټک والي یا وخت توپیر په معنا ده. دا کار کېدای شي د پېډوموفوسیس (د نیکونو اونټوجني کوچني کولو)، پرامورفوزس (د نیکونو اونټوجني پراختیا) یا ایزمورفوز (د نیکونو هماغه حالت ته رسېدل خو د جلا میکانیزم له لارې) لامل شي.

د هټروکروني درې اصلي میکانیزمونه شتون لري چې هر یو یې کولی شي له دواړو خواوو څخه په یوې خوا بدلون وکړي او شپږ ډوله ګډوډي رامنځته کړي چې کولی شي په بېلابېلو لارو یوبل سره ترکیب شي. دوی په پایله کې د خپلو نیکونو یا نورو هم ډولانو شرایطو په پرتله د یوې ځانګړې پروسې لکه د منفردو ابزارو بکسې یو جین د کړنو، د اوږدې شوې، لېږدول شوې، یا ټوټه شوې پرمختیا لامل شي، البته دا چې انټراسپسفیک که انټرسپسفیک هټروکروني باندې تمرکز کوي پورې اړه لري. د دې تشخیص چې د شپږو ګډوډیو څخه کوم یو یې د رامنځته کېدو په حال کې ده، د واقعي بنسټیز میکانیزم په پېژندلو کې، چې د پرامورفوزیس یا پېډومورفوسیس لامل کېږي، حیاتي‌ دی.

 پیل کول: یوه پرمختیایي پروسه کولی شي یا مخکې پیل شي، مخکې له ځای پرځای کېدو څخه، چې پرمختیا وغځوي، یا هم وروسته، له ځای‌ پرځای کېدو وروسته، چې هغه رالنډه کړي.
 بندول: یوه پروسه کېدای شي په ځنډ پای ته ورسېږي، هایپرمورفوسیس، چې پرمختیا یې وغځوي، یا هم مخکې خلاصه شي، هایپومورفوسیس یا پروجنیسس، چې هغه رالنډه کړي.
 سرعت: د یوې پروسې چټک والی کېدای شي زیات شي، چې پرمختیا به یې وغځوي، یا کم شي (لکه په نیوټني کې)، چې هغه رالنډه کړي.

دا چې چټکوالی څنګه کولی شي د بدن طرحه بدله کړي، د دې ډراماټیک انځور په مارانو کې لیدل کېږي. په داسې حال کې چې معمولي فقاري حیوانات لکه موږک یوازې کابو ۶۰ فقرې لري، ماران له ۱۵۰ تر ۴۰۰ فقرې لري چې هغوی ته د ملا ډېر اوږد تیر ورکوي او د هغوی مارپیچي حرکت ممکن کوي. د مار جنین د خپل سیسټم چټک کولو سره د سومیټونو (د بدن برخې) رامنځته کولو لپاره، چې یوه نوسان ګر ته اړتیا لري، دې کار ته لاسرسی پیدا کوي. په مارانو کې د نوسانګر ساعت د موږکانو په پرتله څلور برابره چټک کار کوي او په لومړیو کې ډېر نازک سومیټونه رامنځته کوي. دا په معمولي شکل منبسط فقاري حیوانات ګرځي او خپل بدن اوږدوي. زرافې خپله اوږده غاړه د جلا هټروکروني له لارې لاس ته راوړي او د خپلې غاړې فقراتو پرمختیا غځوي؛ هغوی د معمولو فقاري حیواناتو په څېر د دې فقرو شمېر ۷ دانې ساتي. داسې ښکاري چې دا شمېره به د غاړې سومیټونو کارونې سره د تی لرونکو څارویو د ډیافراګم عضلې جوړولو لپاره محدوده شوې وي؛ پایله یې دا ده چې جنیني غاړه درې ماژولو باندې وېشل کېږي چې منځنۍ برخه یې (C3 تر C5) د ډیافراګم په خدمت کې ده. داسې اټکل کېږي چې په دې کار کې ګډوډي د لا ډېرو فقراتو د ورکړې پرځای د جنین د مړینې لامل کېږي.

 سرچينې