د ماليکولي تکامل تاريخچه

د ماليکولي تکامل تاريخچه د ۲۰ مې پېړۍ په لومړيو کې په «پرتليزې حياتي کيميا» سره پيل شوه، مګر په خپله د ماليکولي تکامل برخه په  ۱۹۶۰ز او ۱۹۷۰ز لسيزو کې رامنځته شوه، چې ورپسې ماليکولي بيولوژي راپورته شوه. د پروټين لړۍ راڅرګندېدلو ماليکولي بيولوژي پوهانو ته لاره هواره کړه، چې د لړۍ پرتلنې پر بنسټ phylogenies [د ژونديو موجوداتو د ډلو تر منځ د تکاملي تاريخچې څېړنه] رامنځته کړي او د يوې ماليکولي ګړۍ (ساعت) په توګه د ورتو لړيو تر منځ توپيرونه وکاروي، چې د وروستي عام نيکه نه راهيسې وخت اټکل کړي. د ۱۹۶۰ ز لسيزې په وروستيو کې د ماليکولي تکامل بې پرې نظريې د ماليکولي ساعت لپاره نظرياتي بنسټونه رامنځته کړل، که څه هم ګړۍ او بې پرې نظريه دواړه جدي بحثونه وو، نظر دېته چې د تکامل زياتره بيولوژي يوهانو په غښتلي ډول له طبيعي ټاکنې د تکاملي بدلون د يوازيني مهم سبب په توګه د ټولټاکنې اصالت (panselectionism) ننګه وکړه. له ۱۹۷۰ز لسيزې نه وروسته د نيوکليک تېزابو لړۍ ماليکولي تکامل ته لاره هواره کړه، چې د پروټين تر شا په لوړ ډول زېرمه شوي ريبوزومي ريبونيوکليک اسيد (RNA) لړۍ ته ورسېږي، چې د ژوند د لومړيو تاريخ د بيا ادراک بنسټ دی. 

 لومړنۍ تاريخچه 
په ۱۹۵۰ او ۱۹۶۰ ز لسيزو کې د ماليکولي بيولوژي له راپورته کېدلو نه مخکې لږ شمېر بيولوژي پوهانو د تکامل د څېړلو په موخه د نوعو تر منځ د کيمياوي توپيرونو د کارونې امکانات (احتمالونه) راسپړلي وو. (Alfred Sturtevant) په ۱۹۲۱ ز کې د کروزومي بدلونونو شتون اټکل کړ او له (Dobzhansky) سره يې په ګډه پر ۱۷ (Drosophila Pseudo-obscura) باندې لومړنی د ژونديو موجوداتو د ډلو تر منځ د تکاملي تاريخچې ماليکولي څېړنه جوړه کړه، چې د polyten کروموزومونو له دوه رګه توب يا پيوندونې نه  د په پام کې نيول شويو کروموزومي بدلونونو له راغونډېدنې نه تيت کېږي. (Ernest Baldwin) د پرتليزې حياتي کيميا برخه کې په پراخه توګه کار وکړ، چې په ۱۹۳۰ ز لسيزه کې يې خپل کار پيل کړ او (Marcel Florkin) په ۱۹۴۰ لسيزه کې د ماليکولي او حياتي کيميا د ځانګړنو پر بنسټ د ژونديو موجوداتو د ډلو تر منځ د تکاملي تاريخچې د څېړنې (phylogenies) جوړولو لپاره مخکښ تخنيکونه رامنځته کړل. که څه هم تر ۱۹۵۰ ز لسيزې پورې بيولوژي پوهانو د ماليکولي تکامل د کيفي څېړنې لپاره د حياتي کيمياوي معلوماتو د توليدولو په موخه تخنيکونو ته وده نه وه ورکړې. Dobzhanski, Sturtevant, 1937Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 90-91; Zuckerkandl, "On the Molecular Evolutionary Clock", p. 34

لومړنۍ ماليکولي منظمه څېړنه، د معافيتي ازموينو او پروټين «fingerprint» مېتودونو پر بنسټ وه، (Alan Boyden) چې د (George Nuttall) معافيتي مېتودونو پر بنسټ جوړ شوی دی، نويو تخنيکونو ته وده ورکړه چې په ۱۹۵۴ ز کې پيل شول او د ۱۹۶۰ ز لسيزې په لومړيو کې (Curtis Williams) او (Morris Goodman) د تي لرونکو (غولانځه لرونکو) ژوو د ډلو تر منځ د تکاملي تاريخچې د څېړلو په موخه معافيتي پرتلنې وکارولې. نورو عالمانو، لکه: (Linus Pauling) او زده کوونکو يې د پروټينونو په اړه د (electrophoresis) او (paper chromatography) نوي رامنځته شوي ترکيبونه وکارول، چې د دوه اړخيزو طرحو د رامنځته کولو په پار پروټينونه د هاضمي انزايمونو په واسطه بې پرې هضم شي، چې د ورته پروټينونو په ښه ډول ټوټه شوې (ميده شوې) پرتلنو ته اجازه ورکوي. Dietrich, "Paradox and Persuasion", pp. 90-91; Morgan, "Emile Zuckerkandl, Linus Pauling, and the Molecular Evolutionary Clock", pp. 161-162.

يو څو طبيعت پالونکو په ماليکولي لارو سره هم ازمېښتونه وکړل، چې پيل يې په ۱۹۵۰ ز لسيزه کې و او د يادونې وړ طبيعت پالونکي يې (Ernst Mayr) او (Charles Sibley) و. په داسې حال کې چې ماير (Mayr) په تېزۍ سره پر paper chromatography غوره کړه، (Sibley) په برياليتوب سره د هګۍ سپينو پروټينونو ته د مرغانو ډلبندۍ کې د ستونزو منظمولو په موخه electrophoresis تطبيق کړ، چې ډېر ژر يې هغه د DNA د پيوند (دوه رګه کولو) په تخينکونو سره بشپړ کړ، چې په دې سره پر ماليکولي نظمونو باندې د اوږد مسلک پيل وشو. Hagen, "Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution", pp. 335-339

په داسې حال کې چې د حياتي کيميا دې لومړنيو تخنيکونو په بيولوژيکي ټولنه کې د بد نيت منښت وموند. دوی د ډېرو برخو لپاره د تکامل او وګړو د ارث اصلي نظرياتي ستونزو باندې اغېزه ونه کړه. دا به ځکه بدلون وکړي، چې د جينونو پر فزيکي او کيمياوي طبيعت باندې ماليکولي بيولوژي يو څه روښانه خپرېږي. 

 ارثي بار، د پخواني/ميزان مخالفت او د هيټروزايګوزېټي اندازه 
هغه وخت چې ماليکولي بيولوژي په ۱۹۵۰ ز لسيزه کې په ځانګړي ډول رامنځته کېدله، د heterosis [په دوه رګه نسل کې د هر ډول بيولوژيکي کيفيت غښتلی فعاليت] د سببونو په اړه د لرغوني ميزان مخالفت اوږدمهاله بحث شته و، چې په روغوالي کې زياتوالی هغه وخت په پام کې نيول کېږي چې ذاتې ليکې نه ماتېدونکې وي. په ۱۹۵۰ز کې (James F. Crow) د متناقضې وينا پر بنسټ دوه بېلې تشرېح وړانديز کړې (چې وروسته د لرغونې او متوازنو حالتونو په توګه وژباړل شول). لومړنی يې د (J. B. S. Haldane) له خوا په ۱۹۳۷ ز کې روښانه شو: د يو نفوس پر منځني روغوالي باندې ضررناک ارثي بدلونونو اغېزه يوازې د ارثي بدلونونو پر شمېر(رقم )باندې تکیه کوي ( نه د هر ارثي بدلون له امله د زيان په درجې باندې) ځکه چې يو څه زيات زيان رسوونکي ارثي بدلونونه د طبيعي ټاکنې په واسطه په خورا تېزي سره له منځه ځي، په داسې حال کې چې لږ زيان رسوونکي ارثي بدلونونه په وګړو کې تر اوږدمهاله پورې پاتې کېږي. (H. J. Muller) دا ارثي بار «genetic load» تعبير (دوبله) کړ. Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 25-28

مولر (Muller) چې پر انساني نفوس باندې د وړانګو د اغېزو په اړه د هغه د اندېښنې له مخې هڅول شوی و، بحث وکړ چې heterosis [په دوه رګه نسل کې د هر ډول بيولوژيکي کيفيت غښتلی فعاليت] په بنسټيز ډول د زيان رسوونکو homozygous د جين بدله شوې بڼه کې ارتجاعي پايله ده، چې اغېزه يې هغه وخت پوښل شوې ده چې بېلې ليکې ماتې شي؛ دا د «dominance hypothesis» [حاکميت فرضيه] وه، چې يوه برخه يې ژوبنسکي د لرغوني حالت په توګه په نښه کړ. په دې ډول ايونايز کوونکې وړانګې او اغېزناک ارثي بدلونونه د پام وړ ارثي بار توليدوي، ان که په پام نيول شوي نسل کې مړينه يا ناروغي پېښه نه شي او د د ارثي بدلون په نه شتون کې به طبيعي ټاکنه په تدريچي ډول د homozygosity کچه زياته کړي. (Bruce Wallace) له (J. C. King) سره په ګډه د ميزان حالت د رامنځته کولو په موخه د زيات حاکميت فرضيه وکاروله، چې د زيات حاکميت لپاره يې يو څه پراخه ځای پرېښود (چې د جين heterozygous حالت په کې د homozygous حالتونو په پرتله يو څه زيات مناسب دی). په دې حالت کې heterosis [په دوه رګه نسل کې د هر ډول بيولوژيکي کيفيت غښتلی فعاليت] په ساده ډول د heterozygote advantage د زياتې شوې څرګندونې پايله ده. که چېرې زيات حاکم ځايونه عام وي، نو د heterozygosity لوړه کچه به د طبيعي ټاکنې په پايله کې وي او د ارثي بدلون هڅوونکې وړانګه کېدای شي، په حقيقت کې د زيات حاکميت له امله په روغوالي کې زياتوالي اسانه کړي. (دا د ډوبژنسکي نظر هم و). Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 26-31

په ۱۹۵۰ ز لسيزه کې دوام لرونکي مناظره په ترتيب سره د وګړو وراثت يو مرکزي تمرکز کېږي. د Wallace له خوا د Drosophila [د مچانو يو جنس دی] د ۱۹۵۸ز يوې څېړنې وړانديز وکړ، چې د وړانګې هڅول شوي ارثي بدلونونو د پخوانيو homozygous مچانو شتون زيات کړ، چې همدا د heterozygote او ميزان حالت لپاره يو دليل برابروي. Wallace اټکل وکړ چې د Drosophila [د مچانو يو جنس دی] په طبيعي نفوس کې ٪۵۰ هندسي ځايونه heterozygous وو. د (Motoo Kimura) وروستي رياضيکي شننو هغه څه پياوړي کړل، چې Crow په ۱۹۵۰ ز کې وړانديز کړي وو. د يادونې وړ ده چې Crow وړانديز کړي وو، چې ان که چېرې زيات حاکم ځايونه لږ پېداکېدونکي هم دي، مګر د ارثي بدلون د ناورته اندازې لپاره ځواب ويونکي اوسېدلی شي.  د همدې له مخې کيمورا او د هغه سلاکار Crow د لرغوني حالت پر اړخ باندې راښکته شول. د Crow او Kimura تر منځ نورې مرستې (infinite alleles model) ته لاره هواره کړه، چې په يو نفوس کې د جين بېلابېلو د تمې وړ بدلونونو د ګڼې محاسبه کولو په موخه د وګړو د اندازې، د ارثي بدلون د اندازې او د دې پر بنسټ کارول کېدلی شي، چې ايا د جين بدلون کوونکې بدله شوې بڼه بې پلوه، زياته حاکم او که زيان رسوونکې وه. پر همدې بنسټ د نامحدوه alleles [د جين بدله شوې بڼه] موډل د لرغوني او ميزان حالتونو تر منځ د پریکړې کولو په موخه د يوې اټکلي لارې وړانديز وکړ، چې ايا د heterozygosity د کچې لپاره کره ارزښتونه موندل کېدلی شي. Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 33-41

د ۱۹۶۰ ز لسيزې تر نيمايي پورې د حياتي کيميا او ماليکولي بيولوژي تخنيکونه په ځانګړي ډول د پروټين په electrophoresis کې، په طبيعي وګړو کې د heterozygosity د کچې اندازه کولو په موخه يوه لاره برابره کړه: يو ممکنه مفهوم چې لرغونی او ميزان مخالفت حل کړي. په ۱۹۶۳ ز کې (Jack L. Hubby) په Drosophila [د مچانو يو جنس دی] کې د پروټين بدلون په اړه يوه electrophoresis څېړنه خپره کړه. له هغې لږ څه وروسته (Hubby) له (Richard Lewontin) سره مرسته پيل کړه، چې په طبيعي وګړو کې د heterozygous ځايونو د ورته والي اندازه کولو په واسطه د لرغوني او ميزان مخالفت باندې د (Hubby) مېتود عملي کړي. د دوی دوه مهمې څېړنې چې په ۱۹۶۶ ز کې خپرې شوې، د Drosophila لپاره يې د heterozygosity د پام وړ کچه رامنځته کړه (په منځني ډول ٪۱۲). که څه هم د دې موندلو تعبيرول ستونزمن ثابت شول. د وګړو د وراثت زياتره پوهانو (د Hubby او Lewontin په ګډون) د خپور بې پلوه يعنې شنډو ارثي بدلونونو اټکل رد کړ. د ټاکنې نه رانغاړونکي تشرېحات د تکاملي بيولوژي د اصلي بهير په اړه رد شوي وو. Hubby او Lewontin د اصلي سبب په توګه د heterozygore ګټه د توپير بار (segregation load) له امله له پامه وغورځوله، چې کېدای شي دا يې راونغاړي. که څه هم نيوکه کوونکي ادعا کوي، چې يادې موندنې په ريښتيني ډول د زياتې حاکمې فرضيې سره په ښه ډول سمون خوري. ; and Dietrich, "The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution", pp. 42-45

 سرچینې