Seleccion naturala

En biologia, la seleccion naturala es un dels mecanismes que guidan l'evolucion de las espècias. Aquel mecanisme es particularament important del fach qu'explica l'adaptacion de las espècias al mitan. La teoria de la seleccion naturala permet d'explicar e de comprendre coment l'environament influís sus l'evolucion de las espècias e de las populacions en seleccionant los individús mai adaptats e constituís doncas un aspècte fondamental de la teoria de l'evolucion.

En brèu, la seleccion naturala desenha lo fach que los traches que favorejan la subrevida e la reproduccion, veson lor frequéncia créisser d'una generacion a l'autra. Aquò ven logicament del fach que los portadors d'aqueles traches an mai de descendents, e tanben qu'aqueles darrièrs pòrtan aqueles traches (perque s'eretan). 

 Istoric 
82px|thumb|right|Charles Darwin
Alara que plusors teorias evolutivas existissian ja jol nom de transformisme, Charles Darwin (1809-1882) prepausèt aquel mecanisme que se designa jol nom de darwinisme o seleccion darwiniana. Lo tèrme de "seleccion naturala" foguèt imaginat per Darwin en analogia amb la seleccion artificiala practicada pels umans dempuèi de millenaris: los agricultors o noiriguièrs causisson a cada generacion los individús presentant las melhoras caracteristicas per los far se reproduire. Lo mecanisme de seleccion darwiniana permet doncas d'explicar d'un biais naturalista la complexitat adaptativa dels èssers vivents, sens aver recors al finalisme ni a una intervencion subrenaturala, d'origina divina, per exemple.

 Principis de la seleccion naturala 
La teoria de la seleccion naturala inicialament descricha per Charles Darwin, repausa sus tres principisCf. Ernst Mayr, The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution and Inheritance, Cambridge, Harvard University Press, 1982:
 lo principi de variacion
 lo principi d'adaptacion
 lo principi d'ereditat

 Principi 1: Los individús diferent los uns dels autres 
En general, dins una populacion d'individús d'una meteissa espècia, existís de diferéncias mai o mens importantas entre aqueles individús. En biologia, se nomena caractèr, tot aquò qu'es vesible e pòt variar d'un individú a l'autre. Se ditz qu'existisson mantuns traches per un meteis caractèr. Per exemple, per l'Èsser uman, la color de la pèl, la color dels uèis son des caractèrs pels qual existís de multiples variacions o traches. La variacion d'un caractèr per un individú donat constituís son fenotipe. Es atal, la primièra condicion per que aja seleccion naturala: al sen d'una populacion, de caractèrs devon presentar de variacions, es lo principi de variat-cion.

 Principi 2 : Los individús pus adaptats al mitan subrevivon e se reproduson mai 

Qualques individús pòrtan de variacions que lor permeton de se reproduire mai que los autres, dins un environament precís. Se ditz que dispausan d'un avantatge selectiu sus lors congenères:

 La primièra possibilitat es, par exemple, que en escapant melhor als predators, en essent mens malauts, en accedissent mai facilament a la noiridura, aqueles individús arriban pus facilament a l'edat adulta, per èsser capable a la reproduccion. Aqueles qu'an una melhora capacitat de subrevida poirián doncas se reproduire mai. 

 Dins lo cas particular de la reproduccion sexuada, los individús avent subreviscut pòdon èsser portadors d'un caractèr particularament atractiu pels partenaris de sèxe opausat. Aqueles seràn capables d'engendrar una mai granda descendéncia. 

Dins los dos cas, l'aumentacion de la capacitat a subreviure e a se reproduire se tradusís per una aumentacion del taus de reproduccion e doncas per una descendéncia mai nombrosa, pels individús portadors d'aquelas caracteristicas. Se ditz alara qu'aquel trach de caractèr donat ofrís un avantatge selectiu, a respièch d'autres. Es dins aquel principi d'adaptacion unicament, qu'interven lo mitan de vida.

 Principi 3 : Las caracteristicas avantatjosas devon èsser ereditàrias 

La tresena condicion per que i aja seleccion naturala es que las caracteristicas dels individús devon èsser ereditàrias, es a dire que pòscan èsser transmesas a lor descendéncias. En efèit qualques caractèrs, coma lo bronzatge o la cultura, dependent pas del genotipe, es a dire l'ensemble dels gèns de l'individú. Al moment de la reproduccion, son doncas los gèns que, transmeses als descendents, entrainaràn lo passatge de qualques caractèrs d'una generacion a l'autre. Es lo principi d'ereditat.

Aqueles tres primièrs principis entrainan doncas que las variacions ereditàrias que conferisson un avantatge selectiu seràn mai transmesas a la generacion seguenta que las variacions mens avantatjosas. En efèit los individús que pòrtan las variacions desavantatjosas se reproduson pas mai. Amb las generacions, se vei doncas la frequéncia dels gèns desavantatjoses demenir ben lèu fins a disparéisser, alara que las variacions avantatjosas se rependràn dins la populacion, ben lèu fins a èsser partejadas per totes los membres de la populacion o de l'espècia. Per exemple, dins la populacion umana, la bipedia es un caractèr comun de totes los Homo Sapiens.

 Una istòria imaginada per Richard Dawkins 
Aquela istòria amusanta qu'a per but de ben fixar un punt important de la teoria darwiniana.

Dos brontosaures veson un T Rex avançar cap a eles e se meton a corrir tan lèu que pòdon. Puèi un dels dos ditz a l'autre: — « Perque nos fatiguejam al juste ? Avèm pas ges d'escasença d'arribar a corrir mai lèu qu'un T Rex ! »

E l'autre li respond cinic : — « Cèrqui pas de corrir mai lèu que lo T-Rex. Cerqui solament de corrir mai lèu que te ! »

L'idèa es de ramentar que lo procèssus concernís mens una competicion entre espècias, qu'una competicion a l'interior de cada espècia. Es a partir d'aquel constat e de la descobèrta del conflicte sexual que Thierry LodéThierry Lodé La guèrra dels sèxes pels animals, una istòria naturala de la sexualitat. 2006, Ed: Odile Jacob, Paris, ISBN 2-7381-1901-8 desvolopa l'ipotèsi que lo conflicte al sens larg (conflicte sexual, conflicte de reproduccion, coevolucion) seriá un vector d'evolucion poderós, nascut de multiplas interaccions antagonistas. En fach, lo ròtle de las interaccions e dels mecanismes coevolutius es encara benlèu sosestimat.

 La seleccion naturala explica l'adaptacion de las espècias dins lor mitan 
Quand s'obsèrva las espècias dins lor mitan de vida, semblan totas èsser prigondament adaptadas a cadun de lor mitan: lo long còl e las longas patas de la girafa son en efèit plan adaptadas per trapar las fuèlhas nautas dels cacièrs de las savanas africanas. Se poiriá al meteis dire que son los organismes non adaptats que subrevisquèron pas dins aquel mitan.


Pasmens, qualques variacions avantatjosas dins un environament donat pòdon venir marridas sos d'autras condicions. Per exemple, dins un mitan ennevat, une forradura blanca permet de pas èsser vist per sas futuras presas o sos predators, mas se lo mitan ven forestièr e pus escur, i a pas mai de camoflatge e los individús portaires de forradura blanca an perdut lor avantatge selectiu. La consequéncia d'aquel fenomèn es doncas amb las generacions, per la seleccion naturala, los caractèrs observats dins una populacion seràn mai o mens adaptats a la evolucions de son ecosistèma.

Autres exemples, pels umans: la color de la pèl es una adaptacion deguda a la seleccion naturala, e non a un bronzatge que se seriá « fixat » per jamai dins qualques populacions. En zònas solelhadas los individús de la pèl clara an mai de risque de desvolopar un càncer de la pèl a causa dels rais UV, son doncas desavantatjats perque lor esperança de vida es mendre.
En zònas mens solelhadas aqueles individús serián avantatjats perque la lutz del solelh permet al còrs de produire de vitamina D, e mai lo còrs economiza l'energia e de nutriments en fabricant mens de melanina, lo pigment de la pèl.
Reparticion de l'energia solara recebuda.Reparticion de l'intensitat de la color de la pèl pèl umana R. Biasutti abans de 1940.220px270px

Los factors de l'environament que pòdon doncas entrainar una seleccion naturala pòdon èsser:
 Los factors fisicoquimics (lo biotòp) : clima, mitan ocupat (terrèstre, aqüatic, cavernicòla…)
 D'autras èssers vivents (la biocenòsi) : preséncia de predators, de parasits, de micròbis, de competitors, etc.

 Adaptacions convergentas 

L'adaptacion de las espècias de lor ròdol ecologic pòt a vegadas conduire doas espècias qu'ocupèron un mitan similar per aquerir de semblanças que son pas alara degudas a lor parentat eventuala. Se parla dins aquel cas d'evolucion convergenta. Aquel fenomèn s'interprèta coma lo fach que las meteissas constrentas del mitan menan a las meteissas « solucions adaptativas ».

Los uèlhs dels vertebrats e dels cefalopòdes constituisson un dels exemples pus impressionants de convergéncia alara que l'aujòl comun d'aqueles dos taxons possedissiá pas d'uèlhs complèxes. Aquelas doas linhadas evolucionèron cap a de sistèmas optics que presentan una similitud fòrça granda. 

De tals cas de convergéncia evolutiva son sovent meses en abans per argumentar en favor d'una concepcion adaptacionista de l'evolucion per seleccion naturala segon que l'essencial de las caracteristicas observadas dins las espècias viventas son pas degudas a l'azard mas son lo resultat de divèrsas pressions de seleccion al cors de l'istòria evolutiva de las espècias.

 Origina de las variacions ereditàrias dins una populacion 

Per qu'i aja seleccion, encara cal que plusors variacions d'un meteis caractèr sián presentas dins la populacion per que l'individú pus adaptat l'« empòrta » sus los autres. En efèit, dins l'exemple en dessús, se la totalitat dels individús son identics e portadors de la variacion fenotipica « forradura blanca », en cas de rescaufament climatic pas cap d'individú poirà subreviure, e l'espècia s'apagarà. En cas de modificacion de l'environament, per qu'une espècia subrevisca, cal que s'adapte per la seleccion naturala. Es doncas indispensable, qu'abans lo cambiament de mitan presente en son sen una diversitat genetica importanta.

 L'informacion genetica portada per l'ADN es relativament instabla 

La diversitat genetica dins una populacion d'individús a per origina de modificacions de l'informacion genetica dins l'ADN de las cellulas. Se tracta:
 de mutacions pontualas dins la sequéncia d'ADN dels gèns, o de mutacions pus importantas coma de rearrengaments cromosomics ;
 de recombinasons geneticas que se produson pendent de transferiments d'ADN de las bacterias e pendent la reproduccion sexuada dels eucariòtas.

Se pòt apondre a las modificacions del genòma citats supra, una autra font de diversitat genetica, son las migracions que l'estòc genetic dins una populacion donada se vei renovelat amb l'arribada d'autres membres de l'espècia portadora d'un material genetic diferent.

Las modificacions geneticas son aleatòrias: es pas l'environament que « dicta » quin gèn deu mutar, mas ben l'azard. Es per aquò que s'obsèrva dins las populacions fòrça variacions inadaptadas al mitan de vida (par exemple, las malautiás geneticas escassas). Una error correnta consistís a creire que las modificacions geneticas son una consequéncia de la seleccion naturala. Pasmens la seleccion naturala a ben lo poder d'acumular las innovacions adaptadas, aquò abotís a las adaptacions complèxas.

 La seleccion naturala agís aprèp las modificacions de l'informacion genetica 

Es doncas entre la granda diversitat genetica dels individús, que van apuèi èsser seleccionats los fenotipes e los alèls pus adaptats a l'environament. Per ne far la demostracion se poirà simplament mostrar que los fenotipes novèls èran presents abans lo cambiament de mitan. Aquò es pas totjorn evident e mai se foguèsse lo cas, un mecanisme d'inducucion d'una mutacion donada per l'environament es pas d'exclure. Es amb una astúcia matematica que Luria e Delbrück mostrèron que son ben las mutacions preexistentas dins una populacion de bacterias que son seleccionadas quand s'apond un virus.

 L'ipotèsi dels caractèrs aquesits 

La genetica moleculara existissent pas a son epòca, Darwin podiá pas prendre en compte los mecanismes moleculars a l'origina dels novèls caractèrs. Sa teoria de la seleccion naturala inclusiá doncas l'ipotèsi de la transmission dels caractèrs aquesits. Dins son obratge de 1868, La variacion dels animals e de las plantas sos l'efèit de la domesticacion, propausèt fins a una teoria per aquela transmission dels caractèrs aquesits André Pichot, Istòria de la nocion de vida, ed. Gallimard, coll. TEL, 1993...

Dins la teoria iniciala de Darwin coma l'expausa dins L'Origina de las espècias, aquelas variacions entre los individús tròban lor origina dins lo fach que qualques individús aquesisson de caracteristicas diferentas al cors de lor vida. Aqueles caractèrs aquits serián alara transmeses a lor descendéncia e aquò explicariá las variacions observadas e l'evolucion de las caracteristicas de l'espècia. Tota autra font de variacion demòra pasmens acceptabla, coma per exemple l'azard; al contrari, lo problèma que se pausèron alara seriá de saber coma empachar la dilucion, puèi la possibla disparicion d'aqueles caractèrs se ne son pas "entretengut".

La teoria de l'ereditat dels caractèrs aquits foguèt considerada coma invalida per August Weismann a la fin del sègle XIX. En responsa als neolamarckians que sostenián lo contrari, mostrèt que de mutilacions foguèron pas transmesas. Se deduguèt a tòrt que pas cap de caractèr aquits se podiá pas transmetre, alara qu'una mutilacion se pòt pas assimilar a una aquisicion par l'organisme de foncions novèlas coma o voliá Lamarck. Se pòt pas provar amb certitud l’impossibilitat d'ereditat de caractèrs aquits (una inexisténcia, en matematicas, se pòt solament provar, per l'absoluda). Se pòt a defaut cercar s'existís qualque exemple real refutant aquela impossibilitat. Plusors recèrcas foguèron menadas dins aquel sens al començament del sègle XX, sobretot per Paul Kammerer. Aquò faguèt tanben l'objècte de recèrcas dins lo domeni de l'immunologia.

Los caractèrs inats son plan ben transmeses al cors de la reproduccion mas amb las variacions que seguèron las leis de l'ereditat mendeliana, del nom de lor descobridor, Gregor Mendel (1822-1884) que sos trabalhs sus las linhadas de peses tornèron èsser descobèrts qu'al començament del sègle XX e malurosament ignorats de Darwin. Mendel apòrta la responsa al problèma de la dilucion: un caractèr ven pas flac; es simplament transmés coma dominant, transmés coma recessiu, o eliminat; mas pels individús que lo pòrtan, demòra totalament present, aquò qu'assegura sa perennitat s'es favorable per son portador (o, per èsser pus precís, a la descendéncia de son portador).

 La seleccion naturala dins la genetica de las populacions 

La convergéncia entre la teoria darwiniana e la teoria de l'ereditat donarà alara naissença dins las annadas 1930 a la genetica de las populacions, en particular mercé als trabalhs teorics de Ronald Fisher. Al meteis periòde, amb las experiéncias de Thomas Morgan e Theodosius Dobzhansky sus las moscas drosofilas, los mecanismes moleculars responsables dels fenomèns d'ereditat genetica comencèron d'èsser identificats.  Una de las descobèrtas majoras de la biologia foguèt alara de mostrar que la diversitat genetica que garantís la varietat dels fenotipes es deguda a de modificacions aleatòrias del genotipe (mutacions, recombinasons geneticas, …) en particular pendent sa transmission d'una generacion a l'autra, al moment de la reproduccion. 

Pasmens s'es pas lo mecanisme que foguèt concebut per Darwin dins sa teoria de la seleccion naturala, demòra qu'aqueles procèssus permeton de rendre perfèitament compte de la seleccion naturala dins lo quadre de çò qu'es considerat coma la teoria centrala de la biologia modèrna, la teoria sintetica de l'evolucion o sintèsi neodarwiniana que fa lo ligam entre los mecanismes al nivèl de la genetica moleculara e los fenomèns d'evolucion a l'escala de las populacions.

Atal la seleccion naturala se pòt "mesurar" mercé a de calculs estatistics.

 Cases de seleccion naturala scientificament provats 

Apareis uèi ara evident que tot organ avent una foncion definida, per exemple l'aleta del peis, es una adaptacion dins un mitan e lo resultat d'una seleccion naturala. Pasmens la demostracion scientifica deu, ela, passar per la mesa en evidéncia d'una correlacion chifrada entre las variacions d'un caractèr ereditari e aquelas d'un paramètre precís de l'environament.
Entre los exemples pus celèbres, se pòt citar : 
 Los pinçards dels Galapagos : los episòdis de secada foguèron seguits per un arrariment de las granas mòlas e doncas per una aumentacion de la talha del bèc dels pinçards lor permetent de brisar la clòsca de las granas venent pus duras.
 La seleccion naturala per las bacterias de resisténcias als virus bacteriofags foguèt provada per l'experiéncia de Luria e Delbrück..
 Lo melanisme industrial de la falèna del bèç en Anglatèrra: dins aquela espècia de parpalhons, la proporcion d'individús clars auriá demenit de fach de la pollucion que destruissiá los liquèns (blancs) que se desvolopavan sus las superfícias dels troncs d'arbre onte se pausavan. En efèit, Los individús clars (inicialament presents en majoritat), essent pus vesibles que los autres sus los troncs negres, èran pus subjèctes èsser pres que los autres. Las falènas escuras qu'existissián abans la pollucion venguèron alara majoritàrias. E lo fenomèn se seriá inversat quand las industrias polluentas dispareguèron progressivament, permetent lo retorn del desvolopament del liquèn sus de troncs.

 Seleccion naturala dins l'espècia umana 
La seleccion naturala produtz tanben sos efèits dins l'espècia umana : 
 La capacitat per l'adulte a digerir la lactòsa del lach foguèt seleccionada fa prèp de 9000 ans dins las populacions umanas originàrias de l'Euròpa del Nòrd o de l'Asia Centrala ont s'abarrissiá lo bestial per son lach, mas pas dins d'autras populacions ont aquel aliment foguèt absent Genetic Signatures of Strong Recent Positive Selection at the Lactase Gene. Todd Bersaglieri, Pardis C. Sabeti, Nick Patterson, Trisha Vanderploeg, Steve F. Schaffner, Jared A. Drake, Matthew Rhodes, David E. Reich, and Joel N. Hirschhorn. The American Journal of Human Genetics, volume 74 (2004), pages 1111–1120.. Recentament, foguèt descobèrt qu'aquela capacitat èra presenta tanben per qualques etnias de l'Africa de l'Èst, los Tutsis e Fulanis de Sodan, Tanzania e Kenya, mas a partir de tres autras mutacions, seleccionadas independentament una de l'autra Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe. Sarah A. Tishkoff, Floyd A. Reed, Alessia Ranciaro, Benjamin F. Voight, Courtney C. Babbitt, Jesse S. Silverman, Kweli Powell, Holly M. Mortensen, Jibril B. Hirbo, Maha Osman, Muntaser Ibrahim, Sabah A. Omar, Godfrey Lema, Thomas B. Nyambo, Jilur Ghori, Suzannah Bumpstead, Jonathan K. Pritchard, Gregory A. Wray & Panos Deloukas. Nature Genetics, volume 39 (January 2007), pages 31-40.. Aquelas darrièras serián aparegudas fa 7000 a 3000 ans. S'agís aquí d'un exemple de convergéncia evolutiva.
 La persisténcia d'una malautiá genetica coma la drepanocitòsi es deguda al fach que l'alèl responsable de la malautiá conferís atal un avantatge selectiu en aumentant la resisténcia al parasit responsable del paludisme.

 Relacion entre seleccion naturala e las activitats umanas 
L'Òme pòt exercir involontàriament una pression de seleccion sus qualques organismes que l'evolucion, en retorn, pòt èsser narrit per l'economia o la santat umana:
 La resisténcia als antibiotics : Per exemple, dempuèi 1961 las bacterias estafilocòcs daurats se multipliquèron e rendon pas mai eficaces lo tractament per aquel antibiotic dins un grand nombre de cas. Aquelas resisténcias son a l'origina de nombrosas malautiás nosocomialas, dins lo mitan espitalièr.
 La resisténcia dels criquets pelegrins als insecticidas: l'utilizacion massiva d'insecticida per eliminar los criquets provoquèt una pus granda resisténcia. En efèit, los individús subrevivent al tractament pòdon engendrar plusors milièrs de descendents en qualques generacions que pòdon desvolopar aquela capacitat de resisténcia. L'eliminacion d'aquela novèla populacion exigís alara un tractament encara mai agressiu per l'ecosistèma.

 Seleccion naturala, coevolucion e competicion 
Dins los exemples precedents, s'agís d'espècias evolucionant segon los melhoraments tecnics umans mas aquel fenomèn se pòt tanben observar dins las interaccions biologicas entre doas espècias. Un exemple fòrça estudiat d'una tala coevolucion es lo parasitisme de ponta pels cocuts Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. M. de L. Brooke & N. B. Davies. Nature 335, 630-632  . Dins aquelas espècias, lo parent pond sos uòus dins lo nis d'autres aucèls. Tre sa naissença, lo jove cocut expulsa los uòus presents per èsser lo sol a obtenir l'atencion dels parents de l'espècia òsta atal enganada. Entre las espècias parasitadas, qualques unas evolucionèron estrategias antiparasiticas, es a dire una aptitud a distinguir los uòus de cocut de lors pròpris uòus. Aquò creèt una pression de seleccion per qualques espècias de cocut qu'evolucionèron una forma de mimetisme dels uòus. A lor torn, las espècias parasitadas desvolopèron de capacitats aumentadas de discriminacion de lors pròprís uòus dels uòus mimetics del cocut, capacitat qu'es absenta dins las espècias non o pas parasitadas. 

De tals fenomèns de coevolucion s'obsèrvan sovent dins los cases de parasitisme mas a vegadas tanben dins qualques cases de competicion interespecifica o dins lo quadre de competicion intraespecifica de la seleccion sexuala[url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/b181250q684458u3/] Arms Races between and within Species. R Dawkins, JR Krebs. Proceedings of the Royal Society of London. Series B (1979) 205, 1161. . La coevolucion intersèxes s'obsèrva sovent en responsa a la seleccion sexuala postcopulatòria : per exemple, dins qualques espècias d'aucèlsBrennan PL, Prum RO, McCracken KG, Sorenson MD, Wilson RE, et al. (2007) Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl. PLoS ONE 2(5): e418. doi:10.1371/journal.pone.0000418 e d'invertebratsArnqvist G, Rowe L.  (2002) Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature 415: 787–789., lo penís dels mascles a una forma elicoïdala que permet l'eliminacion de l'espèrma dels autres mascles.

 La seleccion artificiala 
L'adjectiu naturala s'opausa per Darwin al concèpte de seleccion artificiala coneguda e practicada dempuèi qualques milièrs d'ans pels noiriguièrs. En efèit los animals d'elevatge domestics o las espècias de plantas cultivadas (vacas, cans, ròsas…) son de variacions absentas dins la natura. Son lo resultat de la lenta seleccion d'individús interessants (pels rendements, o del punt de vista estetic) pels noiriguièrs e los agricultors. Aquela observacion que permetèt a Darwin de constituir l'ipotèsi d'una seleccion facha per la natura sus las espècias salvatjas.

Per exemple :
 La ròsa cultivada es una mutacion d'una ròsa salvatja. Aquela mutacion foguèt seleccionada pels orticultors, s'espand dins los jardins: es la seleccion artificiala.
 Dins la natura de ròsas cultivadas se pòdon pas reproduire, es la seleccion naturala.

La seleccion artificiala, pasmens son intensa pression (eliminacion de tot genitor que respond pas als critèris de causida), arriba pas, aprèp de practicas millenàrias, a far crear de novèlas espècias. Las raças s'isolan pas e se pòdon ibridar sens perduda o baissa de feconditat.

 La seleccion utilitària e la seleccion sexuala 

La seleccion darwiniana s'apuèja sus dos mecanismes conjonches. Lo primièr es la seleccion utilitara (o seleccion de subrevida o seleccion ecologica) lo segond es la seleccion sexuala. Dins lo grand public, aquel darrièr aspècte de seleccion sexuala es sovent ignorat e s'identifica la seleccion naturala amb la seleccion de subrevida. Es una error car aqueles dos mecanismes son ben presents dins lo monde vivent.

La seleccion utilitària correspond a un procèssus de tria entre individús en vertut de lor capacitat de subreviure e/o a èsser feconds E. Danchin, L.-A. Giraldeau & F. Cézilly (2005). Ecologia comportamentala. Dunod. Aquel tèrme designa pus especificament lo mecanisme que faguèt evolucionar las espècias jos la pression "extèrna" de l'environament o "intèrna" de la competicion intraespecifica. En efèit, repausa sus l'idèa que per se poder reproduire, cal en primièr subreviure. Aquel tipe de seleccion favorís doncas los individús capables d'escapar o de s'aparar dels predators mas atal de resistir als parasits : es la competicion interespecifica. Existís tanben una competicion intraespecifica: los individús d'una meteissa espècia essent en competicion entre aqueles per trobar de ressorsas dins l'environament, que siá de presas o d'autras ressorsas non nutritivas coma los abrics (tuta, niu, …). Fin finala, i a de factors diches abiotics que seleccionan los individús mai capables de resistir a l'environament biotopic, a las condicions climaticas, etc. 

La seleccion sexuala es un fenomèn qu'arriba a una etapa diferenta de la vida de l'individu. Designa lo fach qu'i a tanben una competicion al sen de cada espècia per accedir als partenaris sexuals dins lo quadre de la reproduccion sexuala. La seleccion sexuala permet doncas d'explicar los caractèrs o de comportaments que penalizan la subrevida se son analisats fòra del contèxte reproductiu, coma la coa del pavon, las banas dels megalocèros. Coma la parada nupciala pels aucèls es fòrça importanta poiriá èsser a l'origina de las plumas qu'explicariá la forma plana per mostrar las colors.

 Pression de seleccion 

A posteriòri, las modificacions successivas amb las generacions de las populacions pareisson orientada, coma se aquelas modificacions foguèsson "tiradas" o "espoussada" dins una direccion precisa. Per exemple, seguent las observacions de Darwin suls pinçards de Darwin, s'obsèrva que qualques espècias pareisson de seguir una tendéncia cap un alarguiment del bèc que ven de mai en mai massiu alara que per las autras espècias de pinçard, la tendéncia es puslèu cap a un afinament del bèc.

Aquelas pressions de seleccion son 'orientadas' per las pressions ditas interioras a l'espècia (seleccion sexuala, competicion intraespecifica) e las pressions dichas exterioras a l'espècia (limitacion de las ressorsas, modificacions de l'environament, predators, parasits…), tot çò qu'influéncia la subrevida e la reproduccion dels individús.

 La seleccion naturala permet l'aparicion d'adaptacions biologicas complèxas 


Aquela complexitat auriá pas pogut existir sens lo poder qu'a la seleccion naturala d'accumular las « bonas » innovacions geneticas :

Cada innovacion evolutiva apareis d'un biais aleatòri.

La seleccion naturala favoriza aprèp cadun d'aqueles pichon "sauts" evolutius (a, puèi ab, puèi abc… puèi abcde). Permet atal l'aparicion d'adaptacions de mai en mai possadas (abcde). En efèit, se lo caractèr (a) foguèsse pas estat seleccionat, lo caractèr (abcde) auriá jamai aparegut. Perque (c) depend de (a). Un caractèr complèxe, coma un enzim, resulta d'una acumulacion d'innovacions seleccionadas successivament, e pas de simplas aparicions independentas, a l'azard de las innovacions geneticas (pasmens que qualques "sauts" evolutius pòdon èsser mai o mens importants o graduals, vejatz equilibri pontuat). Doncas la seleccion naturala fa solament que favorizar las adaptacions pus complèxas; permet atal lor aparicion.

Aquò es valable solament se la seleccion naturala se fa de biais continú, aquò es possible amb la competicion intraespecifica, que Malthus e Darwin estimèron inevitabla dins una populacion. En efèit los èssers vivents an una tendéncia naturala e universala per se reproduire en pus grand nombre que dins la generacion precedenta.

Las simplas innovacions degudas a l'azard sus qualques generacions sufison pas a rendre compte de la complexitat dels èssers vivents e de lor adaptacion a lor mitan. Cal la seleccion naturala per acumular las pichonas innovacions e per n'arribar a un organ tan complèxe coma l'uèlh dels mamifèrs, per exemple.

 Limits de la seleccion naturala per explicar l'evolucion de la linhada umana 

Coma totas las autras espècias animalas, l'espècia umana es lo produit de l'evolucion e de la seleccion naturala. Par exemple, se pòt pensar que la bipedia ofriguèt dins lo passat un tal avantatge selectiu que los gèns associats a aquel mòde de locomocion se espandèron dins tota la populacion umana.

Pasmens demòra dificil de reconstituir lo detalh de l'istòria evolutiva de nòstra espècia e en particular d'identificar quins factors precís e quins procèssus precís poguèron intervenir dins l'evolucion umana. Dins qualques cas, es pasmens possible d'identificar las pressions de seleccion e las adaptacions resultant de la seleccion naturala dins las populacions umanas. Un dels exemples fòrça documentat es la capacitat  de resisténcia al paludisme. Los individús portadors d'un gèn entraïnant una anomalia de lors cellulas sanguinas resistisson melhor al parasit que causa aquela malautiá. Al contrari, lors enfants corron lo risque de sofrir de drepanocitòsi s'eretan d'aquel gèn dels dos parents. L'avantatge selectiu fornit per la resisténcia al paludisme permet doncas d'explicar perque dins las populacions umanas ont aquel parasit es endemic (Africa) se manten l'alèle d'un gèn podent entraïnar una malautiá gaireben grava.

 Seleccion naturala, comportament e cultura 

Tot comportament a una compausanta genetica e ereditària.
Foguèt mostrat que l'environament poiriá agir sus l'evolucion d'un comportament ereditari e inat, per qualques animalsBoyd e Silk, L'aventura umana, de la molecula a la cultura, De Boeck 2004, partida 1, capítol 3, pages 68-72 ; ISBN 2-8041-4333-3. 

La cultura, ela, se transmetent pas per l'ADN, mas per l'aprendissatge, pòt tanben èsser subjècta a una seleccion. Per exemple, se ai un comportament que m'apòrti de satisfaccion, coma de m'abilhar a la mòda, lo reproduirai e l'ensenharai o òm m'imitarà. E al contrari, aquel comportament serà pas transmé, s'aquò dona pas satisfaccion. La teoria de la memetica emesa per Richard Dawkins, designa aquelas entitats, que se dison mèms, coma elements de basa de la seleccion que subís la cultura, al meteis títol que son los gèns per l'evolucion del vivent.

250px|thumb|right|Relacions entre las evolucions culturalas, environamentalas e geneticas

 Los autres mecanismes de l'evolucion 
Quand las frequéncias de qualques variacions ereditàrias càmbian solament a causa de l'azard, se parla de deriva, e mai (se lo grope es fòrt redusit) d'efèit fondator.
Aqueles caractèrs devon èsser gaireben neutres per la seleccion naturala (i a pas d'avantatge, o de desavantatge selectiu).
S'una meteissa evolucion se produtz d'un biais repetit dins un meteis mitan dins las generacions, es pas la deriva, mas se pòt parlar de seleccion.

 Dimension universala de la seleccion naturala 
Dins lo quadre d'aquela teoria, tot sistèma ont s'obsèrva aqueles tres primièrs principis dona luòc a un fenomèn d'evolucion par seleccion naturala. Dins lo monde vivent, la transmission ereditària de l'informacion genetica, qu'obeís a aqueles tres principis, resulta doncas dins una evolucion de las espècias per seleccion naturala. Pasmens, d'un punt de vista teoric, l'evolucion per seleccion naturala depend pas de la natura precisa dels mecanismes que permeton l'aparicion de variacion, la transmission ereditària e la traduccion de l'informacion ereditària en caractèrs fenotipics. Lo fach que Darwin el meteis ignorava fins a l'existéncia dels gèns illustra ben la diferéncia que conven de far entre lo quadre teoric de la seleccion darwiniana e sas manifestacions observablas dins los ecosistèmas terrèstres.

En consequéncia, los fenomèns evolucionaris observats dins lo monde vivent poirián justament se manifestar dins d'autres sistèmas que meton en òbra los tres principis fondamentals de la seleccion darwiniana. Es per exemple, l'ipotèsi facha en exobiologia que de formas de vida extraterrèstras poirián èsser aparegudas sus la basa de mecanismes fondamentals diferents d'aquel que se coneis de la biologia terrèstra. Al sen de talas formas de vida evolucionant per seleccion naturala, se deuriá doncas observar de fenomèns similars a aqueles que se coneis sus Tèrra: adaptacion, coevolucion, reproduccion sexuada Life's Solution Inevitable Humans in a Lonely Universe, Simon Conway Morris, Cambridge University Press, New York, 2003. 486 pp. $30, $18.95. ISBN 0-521-82704-3..

Fin finala se pòt tanben citar l'exemple dels algoritmes evolucionaris utilizats dins lo domeni de l'optimizacion en engenhariá. Aqueles permeton de recercar una solucion a un problèma donat en metent en competicion una populacion de solucions potencialas que solas las melhoras son conservadas per tornar èsser combinadas e donar naissença a una novèla generacion de solucions. 

Lo metòde de seleccion es lo resultat d'una intervencion umana, daissant mai pensar a la seleccion artificiala.

 Nòtas e referéncias 

 Vejatz tanben 
 Articles connèxes 
 Antropologia
 Elevatge selectiu dels animals

 Bibliografia 
  Serre M, Picq P, Vincent J-D (2003) Qu’est-ce que l’Humain ?, ed. Le Pommier et le Collège de la Cité des sciences, 
  Chayeux J-P (2003) Gènes et cultures - Symposium annuel, ed. Odile Jacob, 304 pages