Pirolfamilien

Oriolus
 Pitohui
 Sphecotheres

Pirolfamilien eller piroler (Oriolidae) er en familie med fargesterke sangfugler i ordenen spurvefugler. Familien består av mellomstore trelevende arter i tre slekter, og alle lever utelukkende i Den gamle verden.

Kun en av artene besøker Skandinavia (tidvis også Norge), i sommerhalvåret. Den er en av kun to ekte trekkfugler i denne familien, og som sådan er den kjent under mer enn etthundre ulike kallenavn.

Familien inkluderer også to giftige arter, som er bærere av en type froskegift som er femten ganger mer toksisk enn curare, over 250 ganger mer toksisk enn stryknin og hele  ganger mer toksisk enn nervegassen sarin.

 Beskrivelse 
miniatyr|venstre|Australfikenfugl (hunn og hann)
Piroler er mellomstore spurvefugler i gruppen med sangfugler. Dette er robuste fugler med relativt kraftfulle nebb. Mange av artene er fargesterke, i nyansene gul–gyllen og sort. Hannen er mest fargesterk. Fikenfuglene skiller seg fra de andre pirolene gjennom å ha en bar, rød hudflekk rundt øynene. Artene varierer i størrelse mellom 17 og 32 cm. Hunner og hanner er relativt like store, selv om hannen er størst.

Familien består av 34 arter fordelt i tre slekter (Sphecotheres med tre arter, Pitohui med to arter, og Oriolus med 29 arter), hvorav flere med underarter.

 Atferd 
 Næringsatferd 
Atene i denne familien er omnivore opportunister og livnærer seg nesten eksklusivt trelevende, blant trekroner høyt til værs. Næringsopptaket består hovedsakelig av bær, frukt og små virvelløse dyr, men de eter også litt annet. Det gjelder for eksempel små virveldyr, nektar, pollen, blomster og blomsterskudd, ulike frø- og korn-sorter, såvel som fugleegg og nyfødte fugleunger. Fikenfuglene er mer spesialiserte på frukt. For noen arter varierer næringsopptaket med årstiden, spesielt for de som trekker.

Ekte piroler jakter gjerne føden solitært eller i par, mens fikenfuglene ofte opptrer i flokk. Det gjør også pitohuiene, som typisk opptrer i flokker blandet med andre arter når de jakter på mat.

 Hekkeatferd 
Hekkesesongen bestemmes av de klimatiske forholdene og årstidene. Tropiske arter kan hekke året rundt. Hekkeatferden er tilnærmet lik for alle ekte piroler. Så langt man vet er også alle artene monogame. Paringsleken består av ulike kallelyder og hurtig jagende flygende bevegelser. Hannen brisker seg i luften med raske luftdykk og hovering, og oppe i greinverket med raske vingeslag og viftestjert som han stolt vipper framover ryggen for hunnen.

Ekte piroler forsvarer et eksklusivt territorium, mens fikenfugler hekker i løse kolonier. Etter pardannelsen leter fuglene parvis etter et passende sted å bygge reir. Redet bygges i trærne av plantemateriale og er middels grunt til dypt. Det er solid forankret og tåler godt uvær og stormer. Det er hunnen som i hovedsak bygger redet, men hannen kan bidra litt med byggematerialer. Byggingen tar normalt 1–2 uker.

Pirolene legger 1–6 egg (normalt 2–3) i løpet av 1–2 dager. Eggene måler 2x3 cm og vier 5–10 g. Hunnen ruger på eggene i 2–3 uker. Hun mater også ungene de neste 2–3 ukene. Hannene hjelper som regel til med matingen av avkommet, av og til også med rugingen. Ungene mates opptil 9–15 (av og til mye oftere) ganger i døgnet. Øynene åpner seg etter 6–8 dager. Omkring 16–20 dager gamle begynner ungene å fly. Man regner videre med at avkommet begynner å forplante seg fra de er omkring 2–3 år gamle.

 Trekkatferd 
miniatyr|høyre|Den fargesterke pirolen besøker Skandinavia, tidvis også Norge
Blant pirolene er kun to arter sanne trekkfugler. Pirolen (O. oriolus) trekker mellom hekkeområdene i den palearktiske sone og områder hvor den ikke hekker i Afrotropis. Sølvpirolen (O. mellianus) trekker mellom hekkeområdene i det sørlige Kina og områder hvor den ikke hekker i Thailand og Kambodsja.

Hos åtte andre arter trekker kun deler av populasjonen, mens de andre er standfugler. Dette gjelder tårepirolen (O. sagittatus), Indiapirolen (O. kundoo), gullpirolen (O. auratus), svartnakkepirolen (O. chinensis), smalnebbpirolen (O. tenuirostris), savannepirolen (O. larvatus), orientpirolen (O. xanthornus), og blodpirolen (O. traillii). De resterende artene er i hovedsak standfugler, som kan migrere over kortere distanser avhengig av variasjoner i næringstilgangen.

 Menneskelige relasjoner 
 Skadeverk og trusler 
Det er kjent at noen arter kan gjøre skade på private fruktavlinger. Dette gjelder blant annet pirolen (O. oriolus), savannepirolen (O. larvatus) og australfikenfuglen (S. vieilloti), som av og til blir forfulgt og forsøkt utryddet av mennesker lokalt. Noen bruker piroler som mat, jakter dem for sportens skyld, fanger og holder dem som burfugler for selskaps skyld, utstopper dem, og bruker dem i tradisjonell medisin.

 Giftige arter 
miniatyr|høyre|Giftpitohuien bærer både navnet og de sterke fargene med rette. Den er giftig.
Pitohuier (Pitohui) har kraftige toksiner i hud og fjær (oppdaget av ornitologen Jack Dumbacher i 1989), og selv om kjøttet er mindre toksisk bør det trolig ikke spises. Likevel gjør lokalbefolkningen det, men det krever kunnskap og nøyaktighet. Skinn og fjær må fjernes først, slik at toksinet ikke skal spres til kjøttet.

Giften består av et homobatrachotoksin (et steroid nevrotoksisk alkaloid-derivat i gruppen batrachotoksiner).Dumbacher JP, Beehler BM, Spande TF, Garraffo HM, Daly JW. 1992-10-30. Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? Science. 258(5083):799-801. Knud A Jønsson, Rauri C.K Bowie, Janette A Norman, Les Christidis, Jon Fjeldså. 2008-02-23. Polyphyletic origin of toxic Pitohui birds suggests widespread occurrence of toxicity in corvoid birds. Biol. Letters. 4, 71–74. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0464. Besøkt 2016-04-24 Dette er en ekstremt potent gift, som først ble oppdaget hos pilgiftfrosker (i slekten Phyllobates) i Sør-Amerika. Eksperimenter med laboratoriemus viser at batrachotoxin  er en av de mest potente alkaloider som er kjent. Effekten på mus (injisert under huden) er ifølge LD50 på . Det betyr at toksisiteten er femten ganger større enn for curare, over 250 ganger større enn stryknin,Comprehensive Natural Products II: Chemistry and Biology: Volume 1 of 10. Insect Natural Products, 2.04.6.3 Terpenoid and Steroidal Alkaloids, p. 95. ISBN 978-0-08-045381-1 og hele  ganger større enn for nervegassen sarin.Jiri Patockaa and Ladislav Stredab. 2002. Brief review of natural nonprotein neurotoxins - Batrachotoxins. Applied Science and Analyses, Inc.

Det er ukjent om giften gjør disse fuglene mindre sårbare for sine naturlige predatorer, men den kan tenkes å være en forsvarsmekanisme. Likeledes er det, som for pilfroskene, uklart hva kilden til toksinene er. En hypotese er at giften stammer fra næringsopptaket og kommer fra børstebiller i slekten Choresine. Lokalbefolkningen hevder at disse billene gir lignende reaksjoner (nummenhet) i huden, munnen og øynene som fuglene gir. Studier viser dessuten at disse artene eter sånne biller.Dumbacher JP, Wako A, Derrickson SR, Samuelson A, Spande TF, Daly JW. 2004-11-09. Melyrid beetles (Choresine): a putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds. Proc Natl Acad Sci, USA. 101(45):15857-60. 

 Omen og kallenavn 
Flere av fuglene (spesielt de to trekkfuglene) har mange lokale kallenavn, som i de fleste tilfeller trolig har sammenheng med trekket, årstidene og været. I så måte går pirolen under spesielt mange kallenavn, som whitsunfugl (oppkalt etter angelsaksisk pinse), ølfugl (Whitsun ble gjerne feiret som festival med ale), regnfugl (arten følger gjerne monsunregnet i vinterhalvåret og den synger gjerne i tordenvær). En må anta at noen av kallenavnene har sammenheng med når arten ankommer om våren. Tyskeren Klaus-Dieter Feige har registrert mer enn etthundre kallenavn på pirolen i sin tyskspråklige monografi «Der Pirol Oriolus oriolus»,Feige, Klaus-Dieter (1986). Der Pirol Oriolus oriolus. Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen. ISBN 9783740300180 som blant sine mange økenavn også refereres til som «sherrytyv», «fikeneter», «mangofugl» og «grapetrost». Disse har nok sammenheng med artes næringsatferd.

 Utbredelse 
Artene er utbredt i trelevende områder med tropisk til temperert klima i Den gamle verden; i Afrika sør for Sahara, i Europa nord til Skandinavia, og i subtropisk og tropisk Asia og papua-australsk Oseania. Man regner med at det var papua-australske arter som først koloniserte Asia, før nye arter spredde seg videre vestover mot Europa og Afrika. Derfor er også det biologiske mangfoldet størst i akkurat det området.

 Habitat 
Pirolene er fugler som holder seg mest oppe i trekronene og trives i et semi-åpent skogslandskap med god tilgang på næring. Artene trives i ulik vegetasjon, som eviggrønn og semi-eviggrønn skog med baldakin-lignende trekroner, temperert lauvskog med store blader, inkludert monsunskog og dampende og mosekledde høylandsskoger, eukalyptusskog, tradisjonelle lauv- og barskoger med mer. Mange av artene assosieres med fuktig klima, men noe trives også i tørrere regioner.

 Historisk spredning 
Oriolidae oppsto trolig under miocen, og det oppsto en splitt mellom klade VII (Sphecotheres og Pitohui) og kladene I–VI (Oriolus) for omkring 20 millioner år siden. Oriolus oppsto for cirka 13 millioner år siden. Videre separerte linjene (kladene II–VI og II–V) som førte til Asia for henholdsvis 12 og 11 millioner år siden, mens linjene som førte til Afrika (kladene II–IV og II–III) separerte for henholdsvis 8 og 10 millioner år siden. Tilbake-kolonisering fra Afrika til Asia (og splittelsen av O. auratus og O. chinensis/oriolus/kundoo) begynte for omkring 5 millioner år siden, men spredningen til de indonesiske og filippinske øyene tok først til for cirka 3 millioner år siden. Spredning til Filippinene fra asiatiske arter startet for omkring 5 millioner år siden.

 Arter 
Arter og slekter er i henhold til «Handbook of the Birds of the World». Alle norske navn er i henhold til Norsk Ornitologisk Forening. Navn i parentes er ikke-autoriserte navn.

 Systematikk 
En studie fra 2010 viser at Oriolidae er monofyletisk, når fikenfugler og to arter med pitohuier inkluderes. Familien kan deles inn i sju tydelig definerte klader. Klade VII (Sphecotheres/Pitohui) er søstergruppen til kladene I–VI (Oriolus).Jønsson, K. A., Bowie, R. C. K., Moyle, R. G., Irestedt, M., Christidis, L., Norman, J. A. and Fjeldså, J. (2010), Phylogeny and biogeography of Oriolidae (Aves: Passeriformes). Ecography, 33: 232–241.  doi: 10.1111/j.1600-0587.2010.06167.x  En annen studie demonstrerte at slekten Pitohui (slik det tidligere ble systematisert) var polyfyletisk, så flere arter ble flyttet til andre slekter. De to eneste artene tilbake var søsterartene giftpitohui (P. dichrous) og vekselpitohui (P. kirhocephalus), som altså nå mer inngår i Oriolidae .Boles, W. (2016). Whistlers (Pachycephalidae). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. 

 Klader 
Kladene nedenfor handler om artenes evolusjonære linjer (og altså ikke nåværende utbredelse). Kladene I–VI består utelukkende av (ekte) piroler (Oriolus). En pirolart faller imidlertid utenfor kladene, fordi opphavet er ubestemmelig og vanskelig plassere. Klade VII består av fikenfugler (Sphecotheres) og pitohuier (Pitohui).

 Klade I 
Denne kladen består av en basal gruppe med piroler. Den inkluderer alle de brune pirolene fra Wallacea og de tre papua-australske pirolene.

 Oriolus flavocinctus Grønnpirol 
 Oriolus melanotis Timorpirol
 Oriolus szalayi Brunpirol 
 Oriolus sagittatus Tårepirol
 Oriolus phaeochromus Halmaherapirol
 Oriolus forsteni Serampirol
 Oriolus bouroensis Burupirol
 Oriolus decipiens (Tanimbarpirol)

 Klade II  
Denne kladen inkluderer noen av de afrikanske sorthodede pirolene. Den er polytomisk med klade III og trolig IV.

 Oriolus brachyrhynchus Jungelpirol 
 Oriolus crassirostris Tykknebbpirol
 Oriolus chlorocephalus Grønnhodepirol

 Klade III  
Denne kladen inkluderer noen av de afrikanske sorthodede pirolene. Den er polytomisk med klade II og trolig IV.

 Oriolus nigripennis Svartvingepirol 
 Oriolus percivali Tåkepirol
 Oriolus larvatus Savannepirol 
 Oriolus monacha Einerpirol

 Klade IV  
Denne kladen inkluderer gule piroler fra Asia og Afrika (som ikke inkluderes i klade III). Den er trolig polytomisk med klade II og III. Studier indikerer at O. chinensis kan være en polyfyletisk art.

 Oriolus chinensis Svartnakkepirol 
 Oriolus tenuirostris Smalnebbpirol 
 Oriolus oriolus Pirol
 Oriolus kundoo (Indiapirol)
 Oriolus auratus Gullpirol

 Klade V  
Denne kladen inkluderer røde og sorte asiatiske piroler.

 Oriolus cruentus Rødbrystpirol 
 Oriolus hosii Svartpirol 
 Oriolus traillii Blodpirol 
 Oriolus mellianus Sølvpirol

 Klade VI  
Denne kladen inkluderer filippinske piroler. To av artene, O. albiloris og O. isabellae, er så like at det kan være snakk om å sammenføye dem i samme art.

 Oriolus xanthonotus Stripepirol 
 Oriolus steerii Filippinerpirol 
 Oriolus albiloris Tøylepirol 
 Oriolus isabellae Bambuspirol

 Isolert art 
Tradisjonelt har denne arten blitt regnet til de røde og sorte asiatiske pirolene i klade V, selv om den er mer lik de sorthodede afrikanske pirolene i fjærdrakten. Liten oppløsning i dataene gjør det imidlertid svært vanskelig å plassere denne arten i en bestemt klade, selv om de data man har peker mot kladen med de sorthodede afrikanske pirolene.

 Oriolus xanthornus Orientpirol

 Klade VII 
Denne kladen inkluderer fikenfugler og pitohuier. Pitohuiene blir normalt plassert i plystrerfamilien (Pachycephalidae), som blant annet teller seks arter i slekten Pitohui, men to av artene er altså nærmere beslektet med fikenfugler og piroler enn artene i den familien de er systematisert i.

 Sphecotheres Fikenfugler 
 Sphecotheres hypoleucus Wetarfikenfugl
 Sphecotheres viridis Grønnfikenfugl
 Sphecotheres vieilloti Australfikenfugl
 Pitohui Pitohuier
 Pitohui dichrous Giftpitohui 
 Pitohui kirhocephalus Vekselpitohui

 Litteratur 


 Referanser 

 Litteratur 




 Eksterne lenker 



Kategori:Dyr formelt beskrevet av Nicholas Aylward Vigors
Kategori:Fugler formelt beskrevet i 1825