Pterodactylus

Pterodactylus (fra gresk πτεροδάκτυλος, pterodaktulos, som betyr «bevinget finger») er en slekt av flygeøgler, hvor medlemmene er populært kjent som pterodactyler. Det var den første til å bli navngitt og identifisert som en flygende reptil. Rester av slektens fossiler har hovedsakelig blitt funnet i solnhofenkalkstein i Bayern, Tyskland, datert til seint i juraperioden (tidlig tithon), omkring 150,8-148,5 millioner år siden,Schweigert, G. (2007). "Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany – first results and open questions." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen, 245(1): 117-125.  selv om flere fragmentariske rester er blitt identifisert fra andre steder i Europa og i Afrika. Den var en kjøtteter og jaktet på fisk og mindre dyr. Som alle pterosaurer, var vingene til Pterodactylus dannet av et skinn- og muskelmembran som strakk seg fra den forlengede fjerde fingeren til baklemmene. De ble støttet i det indre av kollagenfibrer og ytterst av forhøyninger av keratin.

Navnet stammer fra det greske ordet pteron (πτερόν, som betyr 'vinge') og daktylos (δάκτυλος, som betyr 'finger') og refererer til måten vingen er støttet av en stor finger.

 Beskrivelse 
Pterodactylus er kjent fra over 27 fossile eksemplarer, og selv om de fleste av dem bare er halvvoksne er mange bevarte som komplette skjeletter. Oppdagelsen av flere eksemplarer med godt bevarte spor av bløtvev har tillatt forskere å rekonstruere utseendet til Pterodactylus. Pterodactylus var en relativt liten pterosaur, med et anslått vingespenn for en voksen på omkring 1,5 meter i P. antiquus. Andre "arter" var en gang antatt å være mindre. Imidlertid har disse mindre eksemplarene vist seg å være yngre eksemplarer av Pterodactylus, så vel som dens samtidige slektninger Ctenochasma, Germanodactylus og Gnathosaurus.

Skallene til voksne Pterodactylus var lange og smale med omkring 90 store, kjegleformede tenner. Tennene fantes fra kjeveledd til kjeveneledd, og ble mindre jo lenger bort fra kjeveneleddene de var (i motsetning til enkelte slektninger, som ikke hadde tenner i overkjeven og hvor størrelsen på tennene var relativt jevn). Tennene var lenger inne i kjeven enn hos nære slektninger, da noen av dem var under fronten av nasoantorbital fenestra, den største åpningen i skallen. I motsetning til beslektede arter, var skallen og kjeven rette og ikke buet oppover. Et lite og krummet nebb fantes på enden av kjevene som ikke var større enn tennene omringet dem.

Halsen var lang, og dekket i lange, børstelignende pyknofibrer.

En halspose strekker seg fra omkring midten av underkjeven til øvre del av nakken.
Pterodactylus, som slektningene pterosaurer, hadde en kam på skallen som bestod hovedsakelig av bløtvev. For voksne individer av Pterodactylus, strakte denne kammen seg mellom bakenden antorbital fenestra (den største åpningen i skallen) og baksiden av skallen. Baksiden av kammen strakk seg oppover til en bakoverbuet kjegleformet struktur. Kammen består hovedsakelig av lange, herdede fibre (tvunnet sammen i et spiralmønster inni den koniske delen av kammen), og dekket i skjell.
I minst ett eksemplar av P. longicollum, kammen hadde en kort benete base, også sett i beslektede pterosaurer som
Germanodactylus. Kammene har bare blitt funnet på store, fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus.

Vingene var lange, og vingemembranene synes å mangle hårete dekke av pyknofibrer slik som enkelte andre pterosaurs har (som Pterorhynchus og Jeholopterus). Vingemembran strakte seg mellom fingre og tær som en vev, og et uropatagium
(et andre membran mellom føtter og hale) fantes også, samt et propatagium (membran mellom håndledd og skulder). Både fingeren og tåklør var dekket av keratinslirer som strakte og buet seg til skarpe kroker godt utover de beinete kjernene.

 Paleobiologi 
 Årsklasser 
Som andre pterosaurer (spesielt Rhamphorhynchus), kan ekspemplarer av Pterodactylus variere 
betydelig avhengig av alder eller modenhetsnivå. Både proporsjoner på bein i lemmer, størrelse og form på skallen, og størrelse og antall tenner endret seg ettersom dyrene vokste. Historisk har dette ført til at ulike vekststadier (inkludert vekststadier av beslektede pterosaurer) blir tatt for å være nye arter av Pterodactylus. Flere detaljerte studier med ulike metoder for å måle vekstkurver blant kjente eksemplarer har vist at det er faktisk bare en gyldig Pterodactylus art, P. antiquus.
De yngste, umodne eksemplarene av Pterodactylus har et lite antall tenner (så få som 15), og tennene er relativt brede nederst. Tennene til eldre eksemplarer er både smalere og mer tallrike (opp til 90 tenner hos noen individer).

Eksemplarer av Pterodactylus kan deles inn i to forskjellige årsklasser. I den første årsklasse er skallene bare 15–45 mm lange. Den andre årsklassen er karakterisert av skaller som er 55–95 mm lange, men fortsatt umodne. Disse to første størrelsesgruppe ble en gang klassifisert som unger og voksne av arten P. kochi, inntil videre studier viste at selv de antatte "voksne" var unger. En tredje årsklasse er representert av eksemplarer av den "tradisjonelle" P. antiquus, samt noen få isolerte, store eksemplarer som en gang var tilordnet P. kochi som overlapper P. antiquus i størrelse. Men alle eksemplarer i denne tredje årsklassen viser også tegn til umodenhet. Hvordan fullt voksne eksemplarer av Pterodactylus ser ut er forsatt ukjent, men de kan ha blitt feilaktig klassifisert som en annen slekt.

 Vekst- og avlssesonger 
De forskjellige årsklasser av eksemplarer av Pterodactylus antiquus viser at denne arten, i likhet med den samtidige  Rhamphorhynchus muensteri, trolig født hver sesong og vokste konstant gjennom hele levetiden. Det er funnet ansamlinger av fosiler med samme størrelse og alder. Den minste besto trolig av individer som nettopp hadde begynt å fly og var ennå ikke ett år gammelt.Wellnhofer, P. (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Siiddeutschlands. Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Wissenschaftlichen Klasse, Abhandlungen, 141: 133 pp. Den andre årsklassen representerer enkelt individer som er ett til to år gamle, og den sjeldne tredje årsklasse består av alle individer som var mer enn to år gammel. Dette vekstmønsteret ligner det til moderne krokodiller, heller enn den raske veksten til moderne fugler.

 Klassifikasjon 

 Arter 
Tallrike arter har blitt tilordnet til Pterodactylus i årene siden de ble oppdaget. I første halvdel av det nittende århundre ble en hvilken som helst ny pterosaur art kalt Pterodactylus. Selv etter at klart forskjellige former seinere hadde fått sitt eget generiske navn, ville nye arter bli laget fra de mange funnene fra det samme tyske området, ofte basert på bare små forskjeller i materiale.

Rundt 1980 hadde nye revisjoner av Peter Wellnhofer redusert antallet anerkjente arter til om lag et halvt dusin. Mange arter som var tilordnet Pterodactylus hadde vært basert på unge eksemplarer, og de ble seinere blitt regnet som umodne individer av andre arter eller slekter. I 1990-årene det ble forstått at dette også var tilfellet med en del av de resterende artene. P. elegans, for eksempel, ble avdekket av en rekke studier til å være en umoden Ctenochasma. Andre arter av Pterodactylus basert på små, umodne eksemplarer er P. micronyx. Det har imidlertid vært vanskelig å fastslå nøyaktig hvilken slekt og art P. micronyx kan være en ung form av. Stéphane Jouve, Christopher Bennett og andre antydet at det sannsynligvis tilhører enten til Gnathosaurus subulatus eller en av Ctenochasma-artene, men mer data og flere studier vil være nødvendig for å avgjøre hvilken.

De eneste velkjente og vel underbygget arter igjen var P. antiquus og P. kochi. Imidlertid har de fleste studier siden 1990-årene funnet liten grunn til å skille også disse to, og har behandlet dem som synonymer.Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs." Pp. 139-190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1-347. I 1996 foreslo Bennett at forskjellen mellom eksemplarene av P. kochi og P. antiquus kunne forklares med at de var av ulik alder. I en avhandling fra 2004, brukte Jouve en annen analysemetode og fikk samme resultat, som viser at særegne trekk ved  P. Kochi var aldersrelaterte, og klarte ved matematisk sammenligning å vise at de to formene er ulike vekststadier av samme art.

Et spesielt tilfelle er P. longicollum, oppkalt etter von Meyer i , basert på et stort eksemplar med en lang hals og færre tenner. Mange forskere, inkludert David Unwin, har funnet at P. longicollum var forskjellig fra P. Kochi og P. antiquus. Unwin har fastsatt at P. longicollum var nærmere Germanodactylus og derfor krever et nytt slektsnavn. Den har noen ganger blitt plassert i slekten Diopecephalus fordi Harry Govier Seeley basert denne slekten dels på materiale av P. longicollum. Men Bennett har vist at eksemplaret av denne typen som seinere var tilordnet Diopecephalus var et fossil som tilhørte P. kochi, og antas ikke lenger å være atskilt fra Pterodactylus. Diopecephalus er derfor et synonym for Pterodactylus, og ikke en ny slekt for "P." longicollum.

 Liste over arter og synonymer 
I løpet av dets over 200 års historie har de forskjellige artene av Pterodactylus gått igjennom mange endringer i klassifisering, og på den måten fått et stort antall synonymer. I tillegg er mange av artene som er tilordnet til Pterodactylus basert på mangelfulle funn som det har vist seg å være vanskelige å bestemme til en bestemt art, og er derfor ansett å være nomina dubia ("tvilsomme navn"). Den etterfølgende listen omfatter navn som er basert på tysk oppdatert materiale for hva som antas å være knyttet til egentlig Pterodactylus og navn basert på annet materiale som hittil har ikke blitt tilordnet andre slekter.
 Navn Autor År Status Kommentarer Pterodactylus antiquus (von Sömmerring) Rafinesque(1812) 1815 Gyldig, type arterOpprinnelig Ptéro-dactyle, Cuvier 1809  Ornithocephalus antiquus von Sömmerring1812Synonym for Pterodactylus antiquusObjektivt underordnet synonym for P. antiquus Ornithocephalus brevirostris von Sömmerring1816-17Synonym for Pterodactylus antiquusBasert på et ungt individ Ptenodracon brevirostris (von Sömmerring) Lydekker(1816-17) 1888Synonym for Pterodactylus antiquusReklassifisert fra Pterodactylus brevirostris, basert på et ungt individ Pterodactylus brevirostris (von Sömmerring) Oken(1816-17) 1819Synonym foe Pterodactylus antiquusNavn korrigert fra Ornithocephalus brevirostris, basert på et ungt individ Pterodactylus longirostris Cuvier1819Synonym for Pterodactylus antiquus- Macrotrachelus longirostris (Cuvier) Giebel(1819) 1852Synonym for Pterodactylus antiquusReklassifisert fra Pterodactylus longirostris Ornithocephalus longirostris (Cuvier) Ritgen(1819) 1826Synonym for Pterodactylus antiquusFeilaktig navnekorreksjon fra Pterodactylus longirostris Pterodactylus "suevicus" Oken1825Synonym for Pterodactylus antiquusNomen nudum Pterodactylus crocodilocephaloides Ritgen1826Synonym for Pterodactylus antiquusPterodactylus spectabilisvon Meyer1861Synonym for Pterodactylus antiquusPterodactylus grandisCuvier1824Nomen dubium, muligens synonym for Rhamphorhynchus muensteriPterodactylus longicollumvon Meyer1854Gyldig, er kanskje medlem av en separat slektPterodactylus micronyxvon Meyer1852Muligens synonym for Gnathosaurus subulatusPterodactylus nettecephaloidesRitgen1826Synonym for Pterodactylus micronyxOrnithocephalus redenbacheriWagner1851Synonym for Pterodactylus micronyxPterodactylus redenbacheri(Wagner) Wagner(1851) 1861Synonym for Pterodactylus micronyxNavn korrigert fra Ornithocephalus redenbacheriPterodactylus pulchellusvon Meyer1861Synonym for Pterodactylus micronyxPterodactylus kochi(Wagner)(1837)Synonym for Pterodactylus antiquusNavn korrigert fra Ornithocephalus kochiOrnithocephalus kochiWagner1837Synonym for Pterodactylus kochiDiopecephalus kochi(Wagner) Seeley(1837) 1871 Synonym for Pterodactylus kochiReklassifikasjon av Pterodactylus kochiPterodactylus meyeriMuenster1842Synonym for Pterodactylus kochiOrnithocephalus meyeri(Muenster) Wagner(1842) 1851Synonym for Pterodactylus kochiUriktig navnekorreksjon fra Pterodactylus meyeriPterodactylus scolopacicepsvon Meyer1850Synonym for Pterodactylus kochiRhamphorhynchus scolopaciceps(von Meyer)1850Synonym for Pterodactylus kochiReklassifikasjon av Pterodactylus scolopacicepsPterodactylus cerinensisvon Meyer1860Nomen dubiumPterodactylus grandipelvisvon Meyer1860Nomen dubiumPterodactylus manseliOwen1874Nomen dubiumPterodactylus pleydelliOwen1874Nomen dubiumPterodactylus suprajurensisSauvage1873Nomen dubiumPterodactylus arningiReck1931Nomen dubiumPterodactylus maximusReck1931Nomen dubium

 Referanser 

 Eksterne lenker 

 The Pterosaur Database - Upper Jurassic

Kategori:Utdødde krypdyr
Kategori:Tyskland
Kategori:Krypdyr formelt beskrevet i 1809
Kategori:Fossiler formelt beskrevet i 1809
Kategori:Takson navngitt av Constantine Samuel Rafinesque