Olm

Olmen (Proteus anguinus) er en blind ikke pigmentert hulelevende amfibie som finnes i underjordiske kalkstenhuler i sydøst-Europa, langs den østlige kyst av Adriaterhavet.

Den lever hele livet i vann og i totalt mørke, den spiser, sover og formerer seg under vann og i mørke, og er som følge av dette helt fargeløs og blind. Lokalt kalles den også Menneskefisken. Olmen er den eneste art i sin slekt Proteus, den eneste europeiske representant for familien proteidae men det finnes en underart, proteus anguinus parkelj, som er normal pigmentert og med små øyne. Olmen er ikke en salamander men den tilhører samme overordnede gruppe, caudata. Det er den eneste arten i slekten proteus i familien proteidae, og det eneste europeiske virveldyr som lever hele sitt liv i huler uten lys (en troglobitt). Familiens andre nålevende slekt er Necturus.

Den er velkjent for de fleste som har besøkt Postojnagrotten i Slovenia, hvor den først ble funnet og beskrevet.

 Utbredelse 
Olmen er utbredt i underjordiske elvesystemer i karstlandskapet i De dinariske alper, som strekker seg fra Trieste i Italia, gjennom Slovenia, Kroatia og Hercegovina.
Den er dessuten utsatt i huler rundt om i Europa, blant annet i de franske Pyreneene og i Hermannshulen i Harz, Tyskland. Her ble 5 eksemplarer utsatt i 1932, og igjen 13 i 1956, i en kunstig hulesjø. Ved undersøkelser av olmene i 1978 og 1985 viste alle 13 dyr i den kunstige sjøen seg å være hanner, trolig de samme som ble utsatt i 1956.Wolf-Rüdiger Grosse: Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768. S. 191–193 in: Frank Meyer et al. (Hrsg.): Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2004. ISBN 3-933066-17-4

 Utseende 
Olmen er avlang, 20–30 cm lang (med individer opp til 40 cm). Kroppen er sylinderformet med regelmessige, loddrette furer på sidene, som markerer overgangen mellom muskelsegmentene (myomere). Halen er kort og avflatet og med en smal finnebrem. Benene er smale og tynne, med 3 tær på forbena og 2 på bakbena. Dens særpregede utseende og levested gjør det umulig å forveksle den med andre dyr.

Mest bemerkelsesverdig ved olmen er dens tilpasning til et liv under jorden i totalt mørke. Dyret er totalt blindt og øynene er uutviklede, selv hos voksne dyr. Huden er stort sett uten pigment, som ellers hos andre dyr beskytter mod solens skadelige UV-lys men inneholder en smule riboflavin, som gir huden en gull-hvit eller rosa farge. Olmen er neoten, hvilket vil si at den selv som voksen har beholdt en rekke trekk fra larvestadiet. Lungene er derfor kun av liten betydning for åndedrettet. I stedet er de ytre gjellene beholdt. Gjellene ses som to røde grenaktige utvekster på siden av hodet. Den røde fargen skyldes den rike blodforsyningen. Gjellene er ikke en tilpasning til hulelivet, men et fellestrekk for salamandere som lever hele sitt liv under vann, på linje med de øvrige medlemmer av familien proteidae og den mexicanske axolotl.
Munnen er liten med små fine tenner som fungerer som en sil som kan filtrere små, spiselige partikler ut av vannet. Neseborene er nesten usynlige, men finnes ytterst på snutens overside.

 Biologi 
Byttet blir slukt helt, de små tennene brukes kun til å fastholde byttet. Som andre rovdyr - og spesielt hulelevende rovdyr - er olmen i stand til å overleve i svært lange perioder uten mat, men til gjengjeld innta store mengder på én gang og opplagre reserver som fett og glykogen i leveren. Når føden er knapp reduserer den stoffskiftet og begynner i ekstreme tilfelle å tære på muskelmasse. Forsøk under kontrollerte former har vist at olmer kan overleve 10 år uten å innta føde.Bulog B. (1994).  (Two decades of functional-morphological research on the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica XXIII/19.

Olmer er sosiale dyr og samles ofte under stener eller i klippesprekker.Guillaume O. (2000). Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). Can. J. Zool. 78(2): 167–173

Kjønnsmodne hanner er et unntak i så måte, idet de etablerer og forsvarer territorier som de bruker til å tiltrekke seg hunner. Hannene slåss sjelden direkte, men nøyer seg med truende adferd  overfor hverandre. Dette kan ses som en tilpasning til matvareknappheten i hulene, hvor det er energetisk dyrt for hannene å slåss.

 Reproduksjon 
miniatyr|Olm i Slovakia
Paringsadferd er til dato kun observert hos dyr i fangenskap.Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o.
Kjønnsmodne hanner adskiller seg fra hunnene ved å ha oppsvulmet kloakkåpning, lysere hudfarge, lett bølgede halefinner og to streker på siden av halen. Hannene kan starte paringsadferden selv uten hunner til stede. Han starter med å jage andre hanner vekk fra sitt territorium og kan utskille et duftstoff (feromon) som kan tiltrekke hunner. Når en hunn nærmer seg begynner han å sirkle rundt henne og vifte med halen. Deretter berører han hunnens kropp med snuten og hunnen berører hannens kloakkåpning med snuten, hvoretter hannen beveger seg fremover og hunnen følger etter. Han avsetter nå en pakke med sæd (en spermatofor) på underlaget og dyrene beveger seg deretter fremover inntil hunnens kloakkåpning treffer spermatoforen som fester seg til henne. Sædcellene forlater straks spermatoforen og svømmer inn i hunnens kloakkåpning og forsøker å befrukte eggene. Paringsritualet kan gjentas adskillige ganger over en periode på flere timer.
Hunnen kan legge opp til 70 egg, hver omkring 12 mm i diameter, og plasserer dem mellom klippestykker, hvor de forblir under hennes beskyttelse inntil de klekker etter ca. 140 dager. Rumpetrollene er 2 cm lange og lever av plommesekken den første måned og etter ca. 4 måneder utvikler de seg til voksenformen - hastigheten avhenger sterkt av vanntemperaturen.Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57
Olmer kan bli gamle, minst 60 årNoellert A., Noellert C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart og kanskje over 100 år.

 Sanser 
Hulelevende dyrs sanser er ofte tilpasset til livet uten lys, hvilket også er tilfellet for olmen. Øynene er således reduserte og ikke-funksjonelle, mens følesansen og smakssansen er velutviklede. Dessuten har olmen en ekstra sans, nemlig evnen til å registrere svake, elektriske felt.
 Synssans 
Øynene er reduserte, ligger dypt begravet under overhuden og er sjeldent synlige. Larvene har normale øyne, men utviklingen av disse stopper og øynene atrofierer (degenerer) hurtig og er borte etter 4 måneder.Durand J.P. (1973). . Ann. Spéléol. 28, 193–208 Konglekjertelen (pinealkjertelen) - som sitter i hjernen - er lysfølsom hos olmen, på samme måte som hos de fleste andre virveldyr men er noe redusert. Olmen har faktisk også lydfølsomme celler i huden.Hawes R.S. (1945). On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1–53

 Smaks- og luktesans 
Olmen har en mer velutviklet smakssans enn andre, beslektede padder og den er i stand til å registrere svært lave konsentrasjoner av organiske forbindelser i vann.Hüpopp K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier  Luktesansen er også viktig. Neseslimhinnen inne i nesehulen og i luktegropene ( Jacobsons organ) er tykkere end hos andre padder.Dumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113 Jacobsons organ spiller trolig en vesentlig rolle i luktesansen.

 Hørsel og vibrasjonssans 
Olmen har ikke et luftfylt mellomøre som andre landlevende salamandere og virveldyr har, hvilket må ses som en tilpasning til hørsel under vann. Den har likevel en form for hørsel. Adferdsstudier peker på at olmens hørsel er best i området 10 Hz opp til 15 kHz.Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167. Sansecellene i det indre øret er sterkt oppdelt i grupper som registrerer lyd i vannet og grupper som registrerer vibrasjoner som kommer til dyret gjennom underlaget.Bulog B. (1989). Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Journal of Morphology, 202, pp. 325–338. Det er ikke noe som tyder på at olmene selv lager lyd og dermed skulle bruke lyd til å kommunisere med hverandre.
Sidelinjeorganet er velutviklet, som hos andre vannlevende salamandere og kan brukes til å sanse bevegelser i vannet omkring dyret i dets umiddelbare nærhet. Organet kan også brukes sammen med dyrets egne bevegelser til å fornemme hvor nær bunnen dyret er, eller andre hindringer i omgivelsene.

 Elektroresepsjon 
I huden finnes en egen type sanseorganer, såkalte ampullorganer som er karakteristiske for dyr som kan sanse svake elektriske felt.Istenič L. & Bulog B. (1984). Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Cell Tissue Res. 235, pp. 393–402. Ampullorganer og den tilhørende elektriske sans er vidt utbredt blant haier, skater og elektriske fisk. Den elektriske sans gjør dyret i stand til å oppfange svake elektriske signaler fra artsfeller og byttedyr i vannet og i det hele tatt orientere seg i omgivelsene selv i totalt mørke.Schegel P. & Bulog B. (1997). Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus. Journal of Physiology (Paris) 91: 75–79

 Systematikk 
Det er betraktelig variasjon i utseende, størrelse og mikroskopiske karakterer mellom olmer fra forskjellige hulesystemer i utbredelsesområdet. Tidligere er disse forskjellene blitt brukt til å definere opp til 5 forskjellige arter. Det er imidlertid i dag enighet om at alle skal henregnes til samme art, Proteus anguineus som likevel kan underinndeles i to underarter, den vanlige olm og den sorte olm.
 Sort olm 
Den sorte olmen (Proteus anguinus parkelj (Sket & Arntzen, 1994)) ble først funnet i 1986 i underjordiske elvesystemer nær Črnomelj, Bela Krajina, Slovenia. Underarten forekommer innenfor et område mindre enn 100 km²Sket B. & Arntzen J.W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64:33–53.

Den sorte olmen skiller seg fra den alminnelige olm på flere punkter. Mest fremtredende er de velutviklede øynene og den pigmenterte huden, men også hodeformen er annerledes og kroppen er lengre og med flere ryggvirvler (29-32 hos P. a. anguineus mot 34-35 hos P. a. parkelj).
KjennetegnProteus anguinus anguinusProteus anguinus parkeljKommentar Hud Ikke pigmentert.  Normalt pigmentert, mørk brun, eller sort farge.  Den mest åpenbare forskjellen. Hodeform Lang, smal.  Kortere, like tykk. Stekere kjevemuskler synlig som to kuler på toppen av hodet. Kroppslengde Kortere, 29–32 ryggvirvler.  Lengre, 34–35 ryggvirvler.  Amfibier har ikke noe fast antall ryggvirvler. Ekstremiteter Lengre.  Kortere.  Hale Lengre i forhold til resten av kroppen.  Kortere i forhold. Øyne Regresserte.  Nesten normalt utviklede, likevel små sammenlignet med andre amfibier. Dekket av et tynt lag av gjennomsiktig hud, ingen øyelokk.  Det regresserte øyet hos den vanlige olmen viser immunoklassifisering for rødsensitivt opsin. Øyet hos den sorte olmen har prinsipalstaver, rødsensitive tapper og blå- eller UV- sensitive tapper. Andre sanser Spesifikke og svært sensitive.  Enkelte sanseorgan, spesielt elektroreseptoriske, mindre sensitive. Ikke veldig åpenbare.

Disse kjennetegnene indikerer at den sorte olmen antagelig har kolonisert underjordiske habitater relativt nylig i forhold til den hvite og fremdeles bibeholder enkelte ikke-troglomorfiske karakteristika.

 Oppdagelsen av olmen 

Den eldste avbildningen av en olm er muligens i et relieff på et venetiansk stenspringvann, forestillende to slanger med vinger, som kan tolkes som gjellene på olmen. Den første beskrivelse av olmen er fra 1689 hvor den omtales som en drageunge.Janez Vajkard Valvasor (1689) Die Ehre deß Hertzogthums Crain, Laybach (Ljubljana) Ved kraftig regn blir olmer ofte skyllet ut av hulene, hvilket gav opphav til overtroen at store drager levde langt inne i jordens indre. 

G.A. Scopoli, en lege og vitenskapsmann fra Idrija var den første til å innfange olmer og sendte døde dyr og tegninger rundt til kolleger og samlere. Josephus Nicolaus Laurenti var likevel den første som beskrev arten kortfattet i 1768 og ga den sitt latinske navn Proteus anguinus. Like før år 1800 undersøkte Carl Franz Anton Ritter von Schreibers fra Wien olmens anatomi.Schreibers, Gh., (1801) "A historical and anatomical description of a doubtful amphibious animal of Germany called by Laurenti Proteus anguineus." Phil. Trans. Roy. Soc. London, 91:24 Kort tid etter ble arten berømt blant zoologer og er blant annet omtalt av Charles Darwin i Artenes opprinnelse som et eksempel på reduksjon av organer som ikke lenger er i bruk.Darwin C. (1859). On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
I dag er hovedsenteret for forskning i olmens biologi plassert ved Ljubljana Universitet.

 Betydning i kulturen 

Olmen er et symbol på Slovensk naturarv og entusiasmen rundt dyret og dets levesteder i de slovenske huler er stadig sterk 300 år etter dyrets oppdagelse. Olmen er symbolet på Postojnagrotten, det sted hvor moderne vitenskapelig huleforskning startet og er den dag i dag én av de største attraksjonene i hulen for de hundretusenvis av turister som besøker den hvert år.

 Forvaltning og beskyttelse 
Olmen er meget følsom overfor endringer i det naturlig svært rene og stabile miljøet som finnes i kalkstenhulene hvor den forekommer og påvirkes av alle former for kjemisk forurensning.Bulog B., Mihajl K. et al. (2002). Trace element concentrations in the tissues of Proteus anguinus (Amphibia, Caudata) and the surrounding environment. Water air soil pollut., 136(1–4), pp. 147–163 Denne forurensningen kan komme fra sildrende, forurenset vann eksempelvis fra losseplasser eller utslipp av kjemikalier på overflaten. På grunn av sin sjeldenhet og særpregethet er olmen dessuten ettertraktet av samlere. Innsamling av større antall dyr kan likeledes true lokale bestander.

 EU-medlemslandene 
Olmen er opptatt i bilag II og bilag IV til Europakommisjonens habitatdirektivEU Habitats directive (92/43/EEC), European Commision (1992). European Commission - Environment - Nature & Biodiversity - Habitats Directive. Olmen er derfor underlagt såkalt streng beskyttelse i hele sitt utbredelsesområde og  EUs medlemsland er forpliktet til å utpeke særlig beskyttede områder (habitatområder) som en del av det såkalte Natura 2000 nettverket. Fangst og hold av olmer i fangenskap er kun tillatt i særlige tilfelle og reguleres av lokale myndigheter.
 Slovenia 
Olmen ble fredet i Slovenia i 1922, sammen med den øvrige hulefauna, men fredningen var ikke effektiv og en betraktelig svartebørs for handel med olmer oppsto. I 1982 ble arten opptatt på en nasjonal liste over sjeldne og truede dyrearter. Dette medførte et forbud mod handel med arten. Arten er opptatt på Slovenias Rødliste over truede arter.Slovenian official gazette (2002).no. 82, tuesday 24 september 2002 Etter Slovenias innlemmelse i EU er habitatdirektivets bestemmelser også gjeldende i dette landet og blant annet Postojnagrotten er utpekt som habitatområde.

 Øvrige Balkan 
Olmen er beskyttet i Kroatia under lovgiving som gir generell beskyttelse av padder. Innsamling er kun lov i forskningsøyemed og etter spesiell tillatelse.
Olmen er ikke underlagt særlig beskyttelse i Bosnia-Hercegovina og Montenegro.

 Referanser 

 Eksterne lenker 

 AmphibiaWeb om olm (på engelsk)
 Dyr og planter i huler (på engelsk)

Kategori:Salamandere
Kategori:Sårbare arter på IUCNs rødliste
Kategori:Amfibier formelt beskrevet i 1768
Kategori:Dyr formelt beskrevet av Josephus Nicolaus Laurenti
Kategori:Strengt beskyttede faunaarter i Bernkonvensjonens appendiks II