Hvaler og klovdyr

kameldyr
 Artiofabula

Hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla) er en pattedyrgruppe som består av hvaler og klovdyr. Medlemmer av gruppen finnes i nær sagt alle mulige habitater fra dyphavet (for eksempel spermhval) til høyfjellet (for eksempel gemse, tahrgeit og jak).
På land fins de både i ørkenen (kameler), savanner (antiloper), regnskog (dvergmoskusdyr), boreale barskoger (elg) og tundraen (rein).

Blant de fysisk største artene kalles gjerne voksne kjønnsmodne hanndyr for okse, mens voksne kjønnsmodne hunndyr gjerne kalles ku. Blant de litt mindre artene kalles ofte voksne kjønnsmodne hanner for bukk, og voksne kjønnsmodne hunner for hind.

 Kladogram 
Gruppens sammensetning kan være litt forbausende, i og med at drøvtyggere, flodhester, kameler, og svinedyr lenge har blitt sammenfattet som klovdyr (Artiodactyla)Artsdatabanken: Artsnavnebasen  Gruppens norske navn fastsatt til «klovdyr» september 2009 og blitt betraktet som slektninger av hovdyr. Begge deler har vist seg å være sannheter med modifikasjoner.

Funn av svært primitive hvaler som Pakicetus og Ambulocetus fra eocen har vist at ankelbeina deres likner atskillig mer på ankelbeina til klovdyr enn det de tilsvarende knoklene fra hovdyr gjør. Genetiske studier har også vist at klovdyr ser ut til å være nærmere beslektet med hvaler enn med hovdyr.

Nøyaktig hvilken klovdyrgruppe hvalene er nærmest beslektet med er usikkert. Noen arbeider har foreslått drøvtyggere som hvalenes søstegruppe, mens andre peker på flodhester. Felles for disse undersøkelsene er at de kun bygger på genetiske analyser, som også kan være usikre. En undersøkelse som kombinerer paleontologi og genetikk antyder at hvalene kan stamme fra en nå utdødd gruppe klovdyr som er søstergruppa til de øvrige klovdyrene. Hva som faktisk er tilfelle er per i dag usikkert, og kladogrammene unner representerer derfor ikke nødvendigvis det endelige svaret.

Inndelingen følger X. Zhou m. fl. (2011).

 Systematikk 
Gruppen er delt opp i en rekke familier. Rekkefølgen under bør taes som en rent provisorisk oppstilling, det råder foreløpig ingen vitenskapelig enighet om hvor hvalene hører hjemme i systematikken (se under).

 Systematisk oversikt 

 Flodhester
 Flodhester, (Hippopotamidae), 2 arter
 Svinedyr (Suiformes)
 Svin (Suidae), 19 arter
 Navlesvin (Tayassuidae), 4 arter
 Bardehvaler (Mysticeti) 
 Retthvaler (Balaenidae), 4 arter
 Finnhvaler (Balaenopteridae), 10 arter
 Dvergretthvaler (Neobalaenidae), 1 art
 Tannhvaler (Odontoceti)
 delfiner (Delphinidae), 34 arter
 Narhvaler (Monodontidae), 2 arter
 Niser (Phocoenidae), 6 arter
 Spermhvaler (Physeteridae), 1 art
 Dvergspermhvaler (Kogiidae), 2 arter
 Elvedelfiner (Platanistidae), 5 arter
 Nebbhvaler (Ziphiidae), minst 21 arter
 Kamellignende dyr (Tylopoda)
 Kameldyr (Camelidae), 6 arter
 Drøvtyggere (Ruminantia)
 Dvergmoskusdyr (Tragulidae), 5 eller 6 arter
 Moskushjorter (Moschidae), 4 arter
 Hjortedyr (Cervidae), rundt 45 arter
 Prærieantiloper (Antilocapridae), 1 art
 Sjiraffer (Giraffidae), sjiraff og okapi, 2 arter
 Okser (Bovidae), over 135 arter

 Kladistisk systematikk 
Nøyaktig hvordan slektskapsforholdet mellom de to gruppene ser ut er gjenstand for en del debatt, og data fra paleontologi, anatomi og genetikk spriker.Naylor, G.J.P. & Adams, D.C (2001): Are the Fossil Data Really at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined. Systematic Biology No 50, side 444-453 Are the Fossil Data Really at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined pdf  Flere forskjellige stamtrær trer fram, avhengiv av hva slags data man legger vekt på:

Tradisjonelt Slektskapsforholdene (hierarkisk skrivemåte):
 Hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla) :
 Hvaler (Cetacea)
 Flodhester (Hippopotamidae)
 Svinedyr (Suina)
 Kameler (Camelidae)
 Drøvtyggere (Ruminantia)

Slektskapsforholdene bygget med kombinasjon av fossilfunn, anatomi og på genetiske analyser. Særlig analyser av tenner går imot de genetiske dataene og er tatt ut:
 Hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla) :
 Kameler (Camelidae)
 Artiofabula:
 Svinedyr (Suina)
 Cetruminantia:
 Drøvtyggere (Ruminantia)
 Whippomorpha:
 Flodhester (Hippopotamidae)
 Hvaler (Cetacea)

Slektskapsforholdene på bygget med kombinasjon av fossilfunn, tenner, anatomi og på genetiske analyser:
 Hvaler og klovdyr (Cetartiodactyla) :
 Svinedyr (Suina)
 Hval/flodhest-gruppe
 Hvaler (Cetacea)
 Flodhester (Hippopotamidae)
 Kamel/drøvtyggere-gruppe
 Kameler (Camelidae)
 Drøvtyggere (Ruminantia)

Hva som er det reelle slektsskapsforholdet mellom gruppene er foreløpig langt fra klarlagt. Både fossiler, anatomi av moderne dyr og genetiske analyser har sine svakheter. Særlig lider fossiler og genetiske analyser av at man kan få kunstige resultater på grunn av skjev fordeling av arter som er tatt med. Hvilke fossile arter som brukes avhanger naturligvis av hvilke man tilfeldigvis har funnet fossiler av, fossiler som ofte er fragmentariske, slik at mange av dataene mangler. DNA lider også under at man bare har data av nålevende arter, og at evolusjonsraten hos de forskjellige gruppene kan være svært forskjellig.

Hva som er søstergruppen til hvaler og klovdyr som helhet, er ikke helt avklart ennå. Sannsynligvis er dette en gruppe bestående av Rovpattedyr, skjelldyr og hovdyr.

 Referanser 
Grauer, D. & Higgins, D. (1994): Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla. Molecular Biology and Evolution, no 11, side 357-364.

M. O'Leary and J. Gatesy. 2008. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): Combined analysis including fossils. Cladistics 24: 397-442.

Zhou, X. et al. (2011). Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian Mammals. Systematic Biology 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649. Retrieved 3 October 2011. (Advance Access; published online 7 September 2011)

 Eksterne lenker 




ca:Artiodàctil#Taxonomia