Kronegruppe

En kronegruppe er et konsept fra kladistisk taksonomi og er en naturlig gruppe som består av nålevende (resente) organismer, deres felles forfar og alle etterkommere etter denne, fossile som nålevende. Begrepet «krone» henviser til trekrone, altså toppen av et tre.

Kron-, Pan- og Stam-
Kron-grupper
Begrepet kronegruppe er laget av Willi Hennig og brukes for å avgrense kronegruppen fra naturlige grupper som består av nålevende organismer pluss alle fossile arter som er nærmere beslektet med gruppens enn med andre nålevende arter.
Den sistnevnte gruppen kalles ofte Pan-monofylum.
Kronegruppe og Pan-monofylum er identiske når man bare ser på nålevende arter,
og en kronegruppe er alltid en delgruppe av et tilsvarende Pan-monofylum.
«Krone» refererer til stamtremetaforen og betegner de «grenene» i livets «tre» som har overlevd til nåtiden.
Kronegruppen er så å si den yngste («øverste») delen av Pan-monofylumet.
Pan-monofylumet inneholder derimot i tillegg til kronegruppen også de fossilene som oppstod etter at gruppen «skilte lag» fra søstergruppen sin, men før den siste felles stamarten for gruppens nålevende artene hadde delt seg.

Bruken av krongrupper og pangrupper gir store fordeler i kladistiske analyser. Ved å ta utgangspunkt i nålevende arter, har man både DNA og potensielt et uendelig anatomiske egenskaper å analysere. Dette gjør det enklere å bruke de statistiske dataprogrammene som gjerne brukes i kladistisk systematikk.

Pan-grupper
Begrepet Pan-monofylum består av fagordet for naturlig gruppe (monofylum) og forstavelsen Pan- (gresk for «alt»).
Det ble foreslått av Karl-Ernst Lauterbach for enklere å kunne skille mellom ulike betydninger av vitenskapelige gruppenavn.Lauterbach K-E (1989) Das Pan-Monophylum – ein Hilfsmittel für die Praxis der Phylogenetischen Systematik. Zoologischer Anzeiger, 223, 139–156.
Når et vitenskapelig navn får forstavelsen Pan-, blir det kjennetegnet som Pan-monofylum og kan enkelt avgrenses fra kronegruppen, som ikke har noen forstavelse.
Forslaget er ikke allment akseptert, men brukes av mange systematikere for å unngå flertydigheter.Meier, R. & Richter, S. (1992) Suggestions for a more precise usage of proper names of taxa: ambiguities related to the stem lineage concept. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 30, 81–88.

Stam-grupper
Behovet for å kunne henvise til parafyletiske grupper som frøbregner, dinosaurer, snelletrær, pattedyrliknende krypdyr og panserpadder har ledet til enda en gruppetype: Stamgruppen. Denne gruppen defineres som Pan-gruppen minus krongruppen. Man står med andre ord igjen med en gruppe bestående av alle organismer som er mer i slekt med krongruppa enn med andre levende organismer, men ikke krongruppen selv. Et eksempel er Stam-Aves (Stem-Aves på engelsk) som kan brukes som et alternativt navn for dinosaurer. I motsetning til Dinosauria, refererer denne gruppen til alle dyr som er mer i slekt med fugler enn med krokodiller. Det betyr at gruppe i tillegg til dinosaurene omfatter en del primitive archosaurer (såk Thecodonter), trolig flyveøgler og primitive fugler som Archaeopteryx, Hesperiornis og Confuciusornis. Stam-mammalia vil i større grad falle sammen med Synapsida slik det tradisjonelt er definert.

Problemer med bruken av begrepene
Selv om begrepene krongruppe og pangruppe i seg selv ikke er problematiske, kan bruken av dem slik Lauterbach foreslo skape problemer. De mest kjente gruppene av organismer, slik som pattedyr, fugler, amnioter etc er fra før av definert ved hjelp av fysiske egenskaper, ofte detaljer i skjelettet som kan finnes hos fossiler av deres respektive forfedre. Ved å bruke etablerte navn som Mammalia (pattedyr) som et synonym for krongruppen Mammalia, får gruppen et litt annet innhold av fossile grupper enn ved å bruke den alminnelige definisjonen. Kron-Mammalia ekskluderer en del tidlige pattedyr som multituberkulater og de første pattedyrene triconodontene, som representerer sidegreiner på stamtreet fra før de moderne gruppene utviklet seg. Tilsvarende vil for eksempel avgrensningen av amnioter til bare å omfatte krongruppen utelate de første amniotene.Lee, M.S.Y. & Spencer, P.S. (1997): Crown clades, key characters and taxonomic stability: when is an amniote not an amniote? I: Sumida S.S. & Martin K.L.M. (red.) Amniote Origins: completing the transition to land. Academic Press, side 61-84. Google books

Så lenge det arbeides med nålevende arter spiller dette ingen rolle om man bruker navnet om krongrupper. Problemet oppstår når begrepet brukes i paleontologi, der forskere gjerne er opptatt av når og fra hvilke forfedre grupper har oppstått. Bruken av begrepet krongruppe uten å angi forstavelsen kron- har ført til at betydningen av etablerte grupper blir usikre, noe som kan være et vesentlig problem i diskusjon og forståelsen av gruppers tidlige historie. Problemet kan dog løses enkelt ved at man husker å alltid tilføye forstavelsen kron- (og eventuelt pan- og stam-), slik at det ikke oppstår forveksling med gruppene slik de tradisjonelt er definert.

Eksempler
Fugler og dinosaurer
Hva er fuglenes nærmeste slektning?
Ser man kun på nålevende arter, er krokodillene fuglenes såkalte søstergruppe.
Det fins imidlertid mange fossiler som er nærmere beslektet med fugler enn med noen andre nålevende grupper, inkludert krokodillene.
De mest kjente av disse er dinosaurene og urfuglen (Archaeopteryx).
Hvordan avgjør man om disse er fugler eller ikke?

Svaret er at det ikke fins noen objektiv måte å avgjøre dette på.
Å trekke skillelinjen ved om artene f.eks. hadde fjær til å fly med slik som Archaeopteryx, er bare én av (potensielt ubegrenset) mange måter å definere «fugl» på (jf. Avialae).
Mangetydigheten kan løses ved hjelp av Pan-stavelsen:
De nålevende fuglene (kronegruppen) gis det vitenskapelige navnet Aves.
Helheten av alle fugler og fossiler som er nærmere beslektet med dem enn med krokodiller, betegnes så som Pan-Aves.
Dinosaurer hører altså til Pan-Aves, men ikke til Aves.
Det samme gjelder for urfuglen. Dette løser problemet med hvor man trekker grensen for Aves, men skaper samtidig nye problemer ettersom Aves tradisjonelt har vært definert til å inkludere Archaeopteryx.Padian, K. & Chiappe, L.M. (1997): Bird Origins. I Encyclopedia of Dinosaurs (red. Currie, P.J & Padian, K., Academic Press, San Diego, side 41–96, ISBN 0-12-226810-5 Resultatet er at den mest bruke betegnelsen (Aves) nå er definert litt ulikt, avhengig av hvem som bruker begrepet. En sikrere måte å bruke uttrykket er «Kron-Aves» for krongruppen, og «Pan-Aves» for gruppen bestående av dinosaurer og fugler.

Det fins imidlertid fossiler i fuglenes kronegruppen også, men disse er nødvendigvis nærmest beslektet med en delgruppe av fuglene.
Fossile pingviner hører f.eks. med i kronegruppen (Aves) fordi de er nærmere beslektet med nålevende pingviner enn med nålevende alkefugler.
De oppstod m.a.o. etter at de nålevende fuglenes siste felles stamart hadde delt seg opp i nye arter.

Pattedyr og «pattedyrlignende krypdyr»
Det fins flere grupper av såkalte «pattedyrlignende krypdyr» (f.eks. pelycosaurer) som ligner på pattedyr (Mammalia) i noen trekk (f.eks. kjevens bygning), men ikke i andre (f.eks. mangler de patter og pels).
En kjent representant er Dimetrodon. Disse dyrenes nærmeste nålevende slektninger er pattedyr (ikke nålevende krypdyr). Tradisjonelt har det pattedyrliknende krypdyrene blitt klassifisert som krypdyr, eventuelt som en egen klasse. Selv om dette er uomstridt, har kladistikere lenge ønsket å gjøre om på hvordan disse dyrene skulle innordnes systematisk. Ved å ta i bruk pan- og krongrupper kan disse Dimetrodon enkelt plasseres. 
Dimetrodon (og andre pattedyrlignende krypdyr) hører til Pan-Mammalia, men ikke til (kronegruppen) Mammalia. Ønsker man å spesifisere bare de pattedyrliknende krypdyrene, kan man bruke begrepet «Stam-Mammalia», som faller ganske nøyaktig sammen med begrepet pattedyrlikende krypdyr.

Referanser

Kategori:Evolusjonsbiologi