Toppskarv

Toppskarv (Gulosus aristotelis) kalles også småskarv og er en kystbunden dykkende sjøfugl og eneste art i slekten Gulosus, som videre inngår i skarvefamilien (Phalacrocoracidae). Arten hekker i kolonier langs kystene i det vestlige og sørlige Eurasia og i Nord-Afrika. Tre underarter anerkjennes midlertidig; aristotelis (nominatformen), desmarestii, og riggenbachi. Nominatformen hekker på utvalgte plasser langs hele norskekysten og er tallrik her.

Arten er ifølge IUCNs rødliste livskraftig, men det finnes ingen nyere estimater av den globale populasjonen. Wetlands International anslo populasjonen av nominatformen til cirka – individer i perioden 1990–2000; underarten desmarestii ble anslått til cirka  individer uten en direkte årsangivelse (men før år 2000); underarten riggenbachi ble anslått til cirka  individer i 1994. I perioden 2005–2014 utgjorde ifølge SEAPOP den europeiske populasjonen av nominatformen cirka  hekkende par, hvorav Norges andel var cirka 35 % eller  par. 

Røst kommune i Nordland har tre stiliserte toppskarver i sitt kommunevåpen.

 Etymologi 
miniatyr|150px|venstre|Kommunevåpenet til Røst kommune, Nordland
Det vitenskapelige navnet består av slektsnavnet Gulosus og det egentlige artsnavnet aristotelis. Gulosus er latin og betyr fråtsende, noe som forteller litt om hvordan matvanene til disse fuglene kan oppleves av oss mennesker. Slektsnavnet gir også assosiasjoner til jervens vitenskapelige navn – Gulo gulo, som dessuten har en tilsvarende betydning – storeter. Selve artsnavnet aristotelis følger til ære for den greske filosofen, historikeren og naturalisten Aristoteles, som levde i årene 384–322 f.Kr. Hans bokverk over 10-bind «Ton peri ta zoia historion» blir av mange regnet som selve starten på den beskrivende zoologien.

Den norske betegnelsen på fuglene i skarvefamilien er skarv og har sitt opphav i den norrøne betegnelsen skarfr. På engelsk skiller man imidlertid mellom såkalte «cormorants» (alle skarver uten hodepryd) og «shags» (alle skarver med hodepryd). Molekylære studier støtter imidlertid ikke en inndeling av disse fuglene i distinkte underfamilier (Phalacrocoracinae og Leucocarboninae).

Det offisielle norske artsnavnet er toppskarv og stammer fra den karakteristiske fjærpryden hannene bærer på hodet i hekkedrakt. Dette gjør toppskarven enkel å skille fra andre skarver i denne perioden, men i vinterdrakt kan den på litt avstand lett forveksles med storskarv (Phalacrocorax carbo). Siden det bare hekker to arter med skarv i Norge og toppskarv er fysisk mindre enn storskarv, ble det for mange naturlig å betegne toppskarven som småskarv. Arten er imidlertid kun er fjern slektning av de ekte småskarvene (Microcarbo).

 Taksonomi 
Toppskarv er kjent fra kvartære forekomster langs kysten av Atlanterhavet, Middelhavet og Svartehavet. Den ble inntil ganske nylig (2018) regnet til slekten Phalacrocorax, men den ble flyttet til den monotypiske slekten Gulosus med bakgrunn i en studie publisert av Kennedy & Spencer (2014). Arten har ingen nære slektninger i skarvefamilien, men Gulosus er trolig søstergruppen til en amerikansk klade bestående av de to slektene Nannopterum og Leucocarbo.

Tre underarter blir midlertidig anerkjent, men toppskarvens taksonomi har trolig behov for ytterligere revisjon. Underarten riggenbachi kan være uatskillelig fra desmarestii, og ytterligere undersøkelser av forholdet er nødvendig. På den annen side kan fugler fra Galicia representere en hittil ubeskrevet underart, og genetiske bevis kan tyde på at fuglene er nærmere beslektet med vestlige middelhavsfugler enn med de atlantiske fuglene underarten har blitt tilordnet. Det er også avslørt at nominatformen består av to haplotyper; en vestlig som omfatter fugler i Bretagne i Frankrike og det meste av De britiske øyer, og en nordlig som omfatter fugler i Nord-Skottland, Island og Skandinavia/Kolahalvøya.

 Biologi 
miniatyr|venstre|Toppskarvkoloni på fuglefjelløya Runde på Sunnmøre. Hekkebestanden der er nærmest utradert.
miniatyr|venstre|Toppskarv på Cíesøyene, ei øygruppe utenfor kysten av Pontevedra i Galicia
miniatyr|venstre|G. a. desmarestii
miniatyr|Rugende toppskarv ved Hornøya
 Beskrivelse 
Toppskarv blir  lang. Hannen veier , mens hunnen veier . Vingespennet utgjør . Kjønnene er ellers like. Fjærdrakten er glinsende sort, og hodet og nakken har et glinsende skjær av grønt og blågrønt i det sorte. Halsen er lang og S-formet og hodet nærmest en forlengelse av halsen. Det gråsvarte nebbet relativt langt med en litt lysere krok ytterst på overnebbet, og gapet har signalgule barhudsfelter ved munnvikene og en gularpose (halspose) som er svartgrå med variable gule prikker. Fuglene har en oppovervendte fjærpryd som vokser ut fra pannen opp mot issen og danner en karakteristisk fjærtuft. De nedre ekstremitetene er mørkegrå til svartaktige, men mer mørkebrune utenfor hekkesesongen. Hos ungfugler er ekstremitetene ofte mer brunaktige eller gråaktige enn hos voksne, mens svømmehuden mellom tærne i stort sett er rosa.

 er fysisk mindre enn de to atlantiske underartene og har dessuten et finere nebb. Størrelsen på hodepryden hos voksne hekkende individer avtar fra nord til sør, mens omfanget av gult på nebbene hos voksne individer har en tendens til å øke mot sør. Ungfugler i sør er dessuten blekere enn i nord.

 Habitat og atferd 
Toppskarv er en kystbunden dykkende sjøfugl som hekker på steinete grunn og øyer og jakter på føden i havet utenfor. Den er sjelden å se i elvemunninger og bare unntaksvis i innlandet. Fuglene flyter tungt i vannet og er en ypperlig dykker. Arten ernærer seg nesten eksklusivt på fisk, som den hovedsakelig fanger under dykking i det midtre sjiktet og nær sjøbunnen, som typisk består av tareskogsområder eller bunn med sand og grus. Typiske dykk når til dyp rundt  under vannoverflaten. En norsk studie fra koloniene på Sklinna og Hornøya viser imidlertid at hannene i snitt dykker dypere etter føden enn hunnene.

En norsk hekkesesongstudie på Sklinna, en øygruppe i Norskehavet som ligger i Leka kommune cirka 40 km utenfor kysten av Trøndelag, avdekte at tobisfisker bare utgjorde en ubetydelig andel av fiskesortene toppskarven jakter på, som i alt utgjorde 17 ulike slag. Gadoide arter, som sei (Pollachius virens), torsk (Gadus morhua) og sypike (Trisopterus minutus) utgjorde hele 90 % av hovedføden i studietiden. Hele øygruppen ved Sklinna ble fredet som naturreservat i 2003, Sklinna naturreservat, og i 2011 fikk naturreservat også Ramsarstatus. I gode år kan hekkebestanden av toppskarv ifølge SEAPOP telle over  hekkende par.

I en studie av kolonier i Storbritannia, Island og Norge har forskere ved hjelp av lysloggere (GLS) avdekket at toppskarv har ulike strategier for å takle mørketiden. Studien omhandlet seks kolonier spredt ut rundt kystene av Nord-Atlanteren, og målsetningen var å finne ut hvilke strategier fuglene benytter for å håndtere utfordringene med døgnrytmen og behovet for lys for å finne føde i mørketiden. Lysloggere samlet inn data om fuglenes trekkruter og dykkeadferd over en periode på 11 vintre. Forskerne fant at toppskarv fra de nordligste koloniene, det vil si på Hornøya i Finnmark og Røst i Nordland, i større grad migrerte sørover om vinteren sammenlignet med toppskarv fra kolonier lengre sør. I fravær av dagslys var dykkeaktiviteten konsentrert til grålysningen og skumringen, som sammenfaller med tiden på dagen da solen ikke står lavere enn 6 grader under horisonten.

Ringmerking av fugler viser at toppskarv for det meste er helt eller delvis standfugler, men populasjonene av nominatformen lengst nord i Norge og på Kolahalvøya er sanne trekkfugler som drar sørover når hekketiden er over og vender tilbake neste vår. På Island viser ringmerking at fuglene der er standfugler. I Storbritannia og Irland viser ringmerking at et overveldende flertall av fuglene der er standfugler, som bare sjelden beveger mer enn 50–100 km fra koloniene. En liten minoritet trekker imidlertid over til Norge, Danmark og den sørlige kysten av Nordsjøen og Den engelske kanal, noen få så langt sørover som til kysten rundt Biscayabukten. Det samme gjelder for fugler på Den iberiske halvøya. Et lignende mønster rapporteres også fra ringmerkede fugler av underarten desmarestii, selv om det finnes individuelle eksempler på at enkelte fugler kan ha dratt lenger fra koloniene. Fugler i de kroatiske koloniene i Adriaterhavet kan ha migrert opp mot 300 km fra koloniene sine, for å overvintre langs kysten av Triestebukten og Venezialagunen, kanskje som følge av at den lokale fiskeindustrien der gir enklere tilgang på mat. Fugler av underarten riggenbachi, som hekker langs sørkysten av Marokko, overvintrer trolig utenfor kysten av El Jadida.

 Hekking 
Arten danner sparsomme kolonier og plasserer redet i sprekker eller huler, på avsatser eller blant steinblokker, ofte bare noen få meter over havoverflaten. Redet er haug av tang (makroalger) fôret med gress, og det blir ofte gjenbrukt i påfølgende sesonger. Parforholdene er typisk sterke, men bigami forekommer. Nominatformen legger normalt eggene i mars–juni, men eggleggingen varierer mye med utbredelsen. Øst i Middelhavet skjer eggleggingen i november–mai, med en topp i januar–februar. Hunnen legger normalt 1–6 egg, typisk tre, som ruges i 30–31 dager. Kyllingene er nakne når de klekkes, men får raskt brun dun og flygedyktig fjærdrakt etter cirka 53 dager.

 Norske forhold 
I Norge hekker arten spredt i ytre kyststrøk langs hele norskekysten, med et tyngdepunkt i Midt-Norge. Hekkingen skjer i kolonier i steinur eller bergsprekker. Den norske hekkebestanden ble i 2014 anslått til cirka  par, hvorav  i Nordsjøen/Skagerrak,  i Norskehavet, og  i Barentshavet. Data fra det nasjonale overvåkingsprogrammet SEAPOP viser stabile eller økende bestander av toppskarv for perioden 1992–2019. På fugleøya Runde har imidlertid bestanden av hekkende toppskarv gått fra omkring  par på 1990-tallet til å bli nesten borte. I 2020 var det ingen hekking der. Toppskarv hadde nedgang i alle bestandene fra Anda og nordover, men hadde økende bestander fra Røst og sørover. Kolonien av hekkende toppskarv på Sklinna er trolig en av de største i verden.

 Overvåkning 
Kolonier med toppskarv som overvåkes av SEATRACK finnes ved Látrabjarg på Island, Isle of May like utenfor østkysten av Skottland, Jarsteinen rett utenfor Karmøy i Rogaland, Sklinna utenfor kysten nord i Trøndelag, Røst ytterst i Lofoten, og Hornøya rett utenfor Vardø i Finnmark.

 Inndeling 
Inndelingen av skarvefamilien følger Birds of the World. Norske navn på artene følger Norsk navnekomité for fugl. Navn i parentes er uoffisielle.

 Phalacrocoracidae, skarvefamilien
 Microcarbo, (småskarver)
 Poikilocarbo
 Urile
 Phalacrocorax (storskarver)
 Gulosus 
 G. aristotelis, toppskarv
 G. a. aristotelis, (nominatformen) er utbredt i Nord-Atlanteren og hekker fra Island og kysten av Kolahalvøya sørover langs norskekysten og kysten av De britiske øyer og Vest-Europa til minst Galicia nord på Den iberiske halvøya; fugler i Finnmark og på Kolahalvøya overvintrer i sør.
 G. a. desmarestii, hekker fra det sentrale Middelhavet og østover til Svartehavet.
 G. a. riggenbachi, hekker kun langs kysten av Marokko.
 Nannopterum
 Leucocarbo

 Referanser 
Anker-Nilssen, T., Barrett, R.T., Lorentsen, S.-H., Strøm, H., Bustnes, J.O., Christensen-Dalsgaard, S., Descamps, S., Erikstad, K.E., Fauchald, P., Hanssen, S.A., Lorentzen, E., Moe, B., Reiertsen, T.K. & Systad, G.H. (2015). SEAPOP. De ti første årene. Nøkkeldokument 2005-2014. SEAPOP. Norsk institutt for naturforskning, Norsk Polarinstitutt & Tromsø Museum – Universitetsmuseet. Trondheim, Tromsø. 58 s. https://seapop.no/wp-content/uploads/2021/02/seapop-nokkeldokument-2015-web.pdf

BirdLife International. 2016. Phalacrocorax aristotelis. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T22696894A84630502. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696894A84630502.en. Downloaded on 04 November 2018.

BirdLife International (2018). Gulosus aristotelis. The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T22696894A133538524.

BirdLife International. 2021. Gulosus aristotelis. The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T22696894A166316717. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22696894A166316717.en. Accessed on 22 February 2022.

Boev, Z. (2018). Fossil and Subfossil Record of Vertebrate Animals (Vertebrata J.-B. Lamarck, 1801) along the Western Black Sea Coast (Bulgaria). Acta Zoologica Bulgarica, March, 105–10.

«skarv». I: Bokmålsordboka. Språkrådet og Universitetet i Bergen. <https://ordbokene.no/bm/52572/skarv> (hentet 22.02.2022).

Christensen-Dalsgaard, S., Mattisson, J., Bekkby, T. et al. Habitat selection of foraging chick-rearing European shags in contrasting marine environments. Mar Biol 164, 196 (2017). https://doi.org/10.1007/s00227-017-3227-5

Hillersøy, G. and Lorentsen, S-H. (2012). Annual Variation in the Diet of Breeding European Shag (Phalacrocorax aristotelis) in Central Norway. Waterbirds. 35(3): 420-429. https://doi.org/10.1675/063.035.0306

Jobling, J. A. (editor). The Key to Scientific Names in Birds of the World (S. M. Billerman et al. editors), Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca. https://birdsoftheworld.org/bow/key-to-scientific-names/search

Kennedy, M. and Spencer, H.G. (2014). Classification of the cormorants of the world. Molecular Phylogenetics and Evolution. 79: 249–257. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.06.020Get

Moe B, Daunt F, Bråthen VS, Barrett RT and others (2021) Twilight foraging enables European shags to survive the winter across their latitudinal range. Mar Ecol Prog Ser 676:145-157. https://doi.org/10.3354/meps13697

Orta, J., Garcia, E.F.J., Jutglar, F., Kirwan, G.M. & Boesman, P. (2016). European Shag (Phalacrocorax aristotelis). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona. 

Orta, J., E. F. J. Garcia, F. Jutglar, G. M. Kirwan, and P. F. D. Boesman (2021). European Shag (Gulosus aristotelis), version 1.2. In Birds of the World (B. K. Keeney, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.eursha1.01.2

Sklinna. SEAPOP. Besøkt 2022-02-23

Stokke BG, Dale S, Jacobsen K-O, Lislevand T, Solvang R og Strøm H (24.11.2021). Fugler: Vurdering av toppskarv Phalacrocorax aristotelis for Norge. Norsk rødliste for arter 2021. Artsdatabanken. https://www.artsdatabanken.no/lister/rodlisteforarter/2021/27691

Syvertsen, P. O., Ree, V., Hansen, O. B., Syvertsen, Ø., Bergan, M., Kvam, H., Viker, M. & Axelsen, T. 2008. Virksomheten til Norsk navnekomité for fugl (NNKF) 1990-2008. Norske navn på verdens fugler. Norsk Ornitologisk Forening. www.birdlife.no (publisert 22.5.2008).

Syvertsen, P.O., M. Bergan, O.B. Hansen, H. Kvam, V. Ree og Ø. Syvertsen 2017: Ny verdensliste med norske fuglenavn. Norsk Ornitologisk Forenings hjemmesider: http://www.birdlife.no/fuglekunnskap/navn/om.php

Thanou, E., Sponza, S., Nelson, E. J., Perry, A., Wanless, S., Daunt, F., and S. Cavers (2017). Genetic Structure in the European Endemic Seabird, Phalacrocorax aristotelis, Shaped by a Complex Interaction of Historical and Contemporary, Physical and Nonphysical Drivers. Molecular Ecology 26 (10): 2796–2811. DOI: https://doi.org/10.1111/mec.13996

Tyrberg, T. (1999). Seabirds and late Pleistocene marine environments in the northeast Atlantic and the Mediterranean. Smithsonian Contributions to Paleobiology 89:139–157.

Wetlands International (2022). "Waterbird Population Estimates" . Retrieved from wpe.wetlands.org on Wednesday 23 Feb 2022

Winkler, D. W., S. M. Billerman, and I.J. Lovette (2020). Cormorants and Shags (Phalacrocoracidae), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, B. K. Keeney, P. G. Rodewald, and T. S. Schulenberg, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.phalac1.01

Yésou, P., Buchheim, A. and Bermejo, A. (2005). Which subspecies of Shag occurs in Galicia? British Birds. 98(7): 369–370.

 Eksterne lenker 


Kategori:Skarver
Kategori:Fugler formelt beskrevet i 1761
Kategori:Dyr formelt beskrevet av Carl von Linné