Ugler

(†)Bradycnemidae
 (†)Heterostrigidae
 (†)Ogygoptyngidae
 (†)Protostrigidae
 (†)Sophiornithidae
 tårnuglefamilien
 uglefamilien

Ugler (Strigiformes) er en orden av moderne fugler i gruppen Afroaves. Uglene består av cirka 249 arter med i hovedsak terrestriske nattaktive rovfugler, som er fordelt med cirka 229 arter i uglefamilien (Strigidae) og cirka 20 arter i tårnuglefamilien (Tytonidae). Forskningen oppdager imidlertid av og til endringer som kan påvirke artssammensetningen, slik at antallene kan endre seg.

Ugler karakteriseres av å ha en spesielt oppreist holdning når de vagler seg, et stort, bredt og rundt hode med framoverrettede bredt ansatte øyne med binokulært syn (samsyn), binaural hørsel (samhørsel), skarpe dolkelignende klør på føttene til å fange byttedyr med, og fjær med spesiell adapsjon for stille flukt, slik at byttet ikke kan høre dem når de angriper. Uglene er i hovedsak utrustet for å jakte på små pattedyr, mindre reptiler, amfibier, andre mindre fugler og insekter, men et fåtall arter jakter også fisk. Uglene er utbredt over nesten hele kloden, med unntak av noen få isolerte øyer og i de isbelagte polområdene.

Som blant de fleste rovfugler så er hunnene større enn hannene også blant uglene. De varierer imidlertid mye i størrelse, fra den lille alveugla (Micrathene whitneyi), som måler omkring  og typisk veier kun , til den store hubroen (Bubo bubo), som måler omkring  og typisk veier .

Ti av artene i uglefamilien hekker tradisjonelt i Norge. I tillegg besøker tårnugla (tårnuglefamilien) Sør-Norge en gang i blant. Det har dessuten vært sporadiske besøk hit fra andre arter av ugler, som ikke hekker her. Alle uglearter har vært fredet i Norge siden 1971.

 Taksonomi 
Jarvis et al. (2014) mente at Strigiformes sto nærmere Picimorphae (Coraciimorphae) enn Accipitrimorphae, men bevisene var svake. Noen trær (fylogeni) har Strigiformes nærmere Accipitrimorphae. Noen mener også at Strigiformes og Falconiformes (falkefugler) er så nært beslektet at disse ordenene kan sammenfattes i overordenen Falconimorphae, men denne overordenen er senere erklært ugyldig. Spørsmålet om uglenes slektsforhold til andre grupper av fugler er fortsatt ikke endelig avklart, så i øyeblikket sorteres Strigiformes direkte under Afroaves.

Fossile beviser for ugler daterer seg tilbake til paleocen, både i Europa og Nord-Amerika, men det er ikke funnet beviser for ugler på Den sørlige halvkule fra denne perioden.

For Europas del stammer de eldste fossile bevisene fra deportiver i Transilvania i Romania, men funnene består kun av fragmenterte leggbein. Fossilene er plassert i de to slektene Bradycneme og Heptasteornis, som begge inngår i familien Bradycnemidae. Det eldste kjente beviset som ubestridelig er etter en ugle, (†)Ogygoptynx wetmorei, stammer fra et funn (1976) i Colorado, USA, gjort i deportiver som er omkring  gamle.

Ogygoptynx wetmorei er eneste kjente art i slekten og tilhører den utdødde monotypiske familien Ogygoptyngidae, som er søstergruppen til de utdødde familiene Bradycnemidae (sen kritt, Maa), Heterostrigidae (), Protostrigidae () og Sophiornithidae (58,7–55,8 Ma), samt de to eksisterende familiene Strigidae (uglefamilien) og Tytonidae (tårnuglefamilien).

 Inndeling 
Inndelingen følger i hovedsak Jarvis et al. (2014) og viser uglenes antatte posisjon i forhold til sine nærmest beslektede grupper.

 Afroaves
 Accipitrimorphae
 Cathartidae, kondorer
 Accipitriformes, haukefugler
 Sagittariidae, sekretærfugl
 Pandionidae, fiskeørn
 Accipitridae, haukefamilien
 Strigiformes, ugler
 Tytonidae, tårnuglefamilien
 Strigidae, uglefamilien

 Beskrivelse 
miniatyr|venstre|Artene i tårnuglefamilien har hjerteformet ansiktsdisk
miniatyr|venstre|Artene i uglefamilien har rund ansiktsdisk
Det finnes to typer med nålevende ugler, tårnugler (tårnuglefamilien) og egentlige ugler (uglefamilien). Artene i de to familiene skiller seg visuelt gjennom at tårnugler har hjerteformet ansiktsdisk, mens egentlige ugler har rund ansiktsdisk. Ansiktsdisken kalles også «slør» og fungerer som en formidabel lydradar og hjelper uglene med å finne en lydkilde med stor nøyaktighet.

Ugler har godt nattsyn. De har store øyne og ytre ører som er lite utviklet og vanligvis dekket av fjær, et falkelignende nebb og en iøynefallende parabollignende sirkel av fjær rundt fjeset - ofte kalt ansiktsdisken. Selve øyeeplet er tubulært formet, og linsen er mer sfærisk enn hos andre fugler, for å maksimalisere bildet på retina. Øynene sitter bredt i det relativt flate ansiktet og er forovervendte, noe som resulterer i glimrende dybdesyn. Ugler har «kikkertsyn», eller binokulært syn som det gjerne heter, men de store øyne har svært liten bevegelighet (mindre enn 1°), slik at de må snu hele hodet for å se andre veier. Til gjengjeld kan de snu hodet mer enn 270° til begge sider. Ugler er langsynte, og kan dermed ikke se noe som er noen centimeter foran øynene deres. I lite lys er langsynet bra, men ugler mangler det lysreflekterende laget (tapetum) i øyet som mange pattedyr har. Nattsynet er derfor ikke like godt som mange later til å tro. Tamkatten og mange andre dyr ser faktisk bedre enn uglene i stummende mørke, men uglene har allikevel godt nattsyn.

Noe av det mest spektakulære med ugler er den kryptiske fjærdrakten, som gir fuglene kamuflasje og tilnærmet lydløs flukt. Svingfjærene på vingene har ujevne ytterkanter, og oversiden er dekket av en hårlignende mikrostruktur, som minsker susingen når luften passerer over vingen. Det gjør uglene nærmest lydløse når dem flyr. Det gir også fuglene en stor fordel når dem jakter, fordi overraskelsesmomentet økes betraktelig.

Mange ugler har asymmetrisk plassert øreganger som forsterker tidsforsinkelsen og gi mer presis retningsorientering. Det gir artene spesielt god hørsel og evnen til å jakte med stor presisjon i dårlig lys. Tårnugler er i større grad enn tradisjonelle ugler tilpasset jakt i totalt mørke. Den store hjerteformede ansiktsparabolen hos tårnuglene er en adapsjon som gjør det enklere for fuglene å bestemme hvor lyder kommer fra, i det lyden amplifiseres og ledes mot øret på en måte som tidsmessig skiller mellom venstre og høyre øre.

Uglens kraftige klør og skarpe nebb gjør det mulig for dem å rive byttet i stykker før de spiser det. Det meste av det ugla spiser blir derimot slukt helt.

 Utbredelse og habitat 
miniatyr|Ugler har tilnærmet kosmopolitisk utbredelse, men tårnuglene frekventerer ikke på like høye breddegrader som andre ugler.
Ugler er terrestriske fugler som finnes på mesteparten av verdens landmasser, bortsett fra noen få isolerte øyer og i de treløse isbelagte polområdene, ørkenområder uten trær. Uglefamilien har arter som er distribuert lenger mot nord enn artene i tårnuglefamilien, som i hovedsak regnes som en tropisk familie som strekker seg mot middels høye breddegrader. Mot sør er imidlertid familiene ganske likeverdig distribuert, men unntak av antallet arter.

Omkring 95 % av artene opptrer i et habitat med trær, ofte diktert av tilgangen på mat og egnede reirplasser og brukte reder. Det siste er spesielt viktig for strigidene, siden disse ikke bygger egne reder. Det største antallet arter (omkring 80 %) opptrer i tropisk skog.

Det er generelt sjelden at ugler opptrer regelmessig i høyder på mer enn {{formatnum:2000 moh.}}, men noen arter opptrer også regelmessig i høyder på opp mot  og et fåtall arter kan opptre enda høyere. I så måte er det kjent, at hubro kan opptre i høyder opp mot  i Tibet. En håndfull andre arter opptrer også i høyder som overstiger , som oreadeugle (Glaucidium jardinii) og brynjeugle (Ciccaba albitarsis) i Andes, og fjellhornugle (Asio abyssinicus) i Kenya og Etiopia. I Andes og på Ny-Guinea er det også tårnugler som når opp i høyder nær .

 Atferd 
Ugler er stort sett natt- og skumringsaktive rovdyr, tårnugler i større grad nattaktive. Sammen med sine nærmeste slektninger, nattravnene, er uglene de eneste fuglene som utnytter nattemørket til å jage. Artene jakter hovedsakelig små pattedyr (som smågnagere i hamsterfamilien og musefamilien), mindre reptiler, amfibier, insekter og i noen grad også fisk. Bestandene med ugler varier typisk i antall i takt med tilgangen på mat. 

Ugler bruker hørselen til å oppdage og lokalisere et bytte. Nattsynet tillater fuglene å fly i tett skog i tilnærmet stummende mørke, uten å kollidere med trær og greiner. De har også evnen til å ryttle over et bytte (altså oversveve eller stå stille i luften). Noen uglearter som jordugle og hornugle tar også mark og andre invertebrater. Både hubro og spurvugle tar en del fugler, som de jager og dreper nattestid mens de sover. Snøugle tar mye lemen. De fleste byttene slukes hele, mens støtter bytter rives opp med det kraftige nebbet.

Ugler har en meget rask fordøyelse, men fordøyer bare de lettfordøyelige delene av byttet, hvilket vil si kjøtt og hud. Uglene gulper opp de ufordøyelige delene av byttet (bein, skjell, pels etc.) som gulpeboller. På grunn av den raske fordøyelsen er skjelettene fra selv smådyr som mus og spissmus hele og kan brukes til å fastlså identiteten til byttedyret. Vitenskapsmenn som studerer dietten til uglene får god hjelp av at  Disse «ugle-kulene» inneholder mye materiale man kan studere, og selges ofte til skoler slik at biologi- og økologistudentene kan dissekere og analysere dem i øvingsoppgaver.

Ugleegg er hvite og nesten helt kuleformede. Antallet egg i et rede varierer fra noen få til opp mot et dusin, alt etter arten. Redene er røft bygget, og kan finnes i trær, huler eller hulrom i uthus og klipper. De fleste uglene er aktive om natten, men noen arter er også aktive ved morgengry og i skumringen, som dverguglene i slekten Glaucidium. Enkelte ugler, som prærieugla og snøugla, er også aktive om dagen.

 Ugler i kulturen 
miniatyr|Tetradrakme, med Athene avbildet på adversen og en ugle på reversen
I den vestlige verden, pleier ugler tradisjonelt å bli forbundet med visdom og kunnskap, og med den greske gudinnen Athene. Det er fordi Athene ble regnet som fuglegudinnen i gresk mytologi, og ofte viste seg i skikkelsen av en ugle. Ordtaket «å bringe ugler til Athen» tilsvarer vårt hjemlige «å gå over bekken etter vann» og har sammenheng med at Athen skal ha vært full av ugler. Athene var ikke bare gudinnen for visdom, men også gudinnen for kunst og ferdigheter. Med disse forbindelsene, ble ugler også symbol for læring, institusjoner for læring, og er en del av mange universiteters våpenskjold. Bibliotekarer som driver med dyresamling, samler av denne grunn ofte på ugler.

I Det gamle Egypt brukte man en «tegning» av en ugle som hieroglyfen for bokstaven «m», men de tegnet ofte den ofte med brukne ben, for å holde fuglen vekk fra å våkne til liv og angripe. En annen mytologisk skikkelse ugler assosieres med, er akkadiske Lilith.

I japansk kultur er fuglen symbol for døden, og å se en ugle regnes som et dårlig omen. Det er også tilfellet i italiensk og romersk kultur, der den sørgmodige lyden av en ugle spår dødsfall i nabolaget. Noen ganger kan imidlertid ugler også regnes som en lykkefugler. 

Romerne betraktet også uglene som begravelsesfugler, på grunn av fuglenes nattlige aktiviteter, og det at de har redene sine så langt utenfor rekkevidde. Derfor ble det å se en ugle regnet som et dårlig omen. Vampyrfortellingene deres var også delvis basert på uglenes aktivitet om natten.

Det må ha vært slik i norrøn tid også, for ifølge gammel norsk tradisjon varsler ugla dødsfall når den skriker nær huset. Derfor ble den kalt nåfugl (av norr. nár, som betyr dødning eller lik).

Begrepet «ugler i mosen» viser gjerne til noe som ikke er som skal eller burde være, noe mistenkelig eller mystisk. Begrepet er imidlertid trolig en feiloversettelse av danske «ulver i myra». Tidlig på 1700-tallet skjedde det nemlig et sammenfall av ulike danske dialekter, slik at ulle(r) ble brukt både om ulver og ugler. Da ulven så ble utryddet i Danmark senere på 1700-tallet, ble det mindre vanlig å bruke uttrykket om ulv. Siden har uttrykket endret seg til henholdsvis ulve og ugle.

 Ugler i Norge 
Ti arter hekker i Norge og én oppholder seg her tidvis, utenom hekkesesongen. De mest vanlige (og tallrike) artene er kattugle, spurveugle og perleugle. I tillegg til de hekkende artene besøker tårnugla jevnlig Sør-Norge, men den hekker ikke her og hører dessuten til i tårnuglefamilien.

 Referanser 
Barth, Edvard Kaurin & Kroglund, Rolf Terje. (2018, 25. mai). Ugler. I Store norske leksikon. Hentet 24. februar 2019 fra https://snl.no/ugler.
Bruce, M.D. (2016). Barn-owls (Tytonidae). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona.
Ericson, P. G. (2012) Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. Journal of Biogeography, 39(5): 813-824. doi:10.1111/j.1365-2699.2011.02650.x
C. J. O. Harrison and C. A. Walker (1975). The Bradycnemidae, a new family of owls from the upper Cretaceous of Romania . Palaeontology, 18, 3, 563–570.

Marks, J.S., Cannings, R.J. & Mikkola, H. (2016). Typical Owls (Strigidae). In: del Hoyo, J., Elliott, A., Sargatal, J., Christie, D.A. & de Juana, E. (eds.). Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions, Barcelona.
Mayr, G., (2003) The phylogenetic affinities of the Shoebill (Balaeniceps rex). Journal für Ornithologie, April 2003, 144(2): 157–177
Mayr, G. (2009), Paleogene Fossil Birds, Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-89627-2
P. V. Rich and D. J. Bohaska. 1981. The Ogygoptyngidae, a new family of owls from the Paleocene of North America . Alcheringa 5(2):95-102 [J. Alroy/J. Alroy]. 
Språkrådet. Ugler i mosen. Stemmer det at uttrykket ugler i mosen botnar i ei mistyding? Besøkt 2016-10-17
Tårnugle. (2017, 3. april). I Store norske leksikon. Hentet 24. februar 2019 fra https://snl.no/t%C3%A5rnugle.
Grethe Tidemann (2005). Onde ugler på utstilling. Uniforum, 3. februar 2005. Nettavis for Universitetet i Oslo. Besøkt 2016-10-17
Winkler, D. W., S. M. Billerman, and I. J. Lovette (2020). Barn-Owls (Tytonidae), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, B. K. Keeney, P. G. Rodewald, and T. S. Schulenberg, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.tytoni1.01
Winkler, D. W., S. M. Billerman, and I. J. Lovette (2020). Owls (Strigidae), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, B. K. Keeney, P. G. Rodewald, and T. S. Schulenberg, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.strigi1.01

 Litteratur 
 del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. Handbook of the Birds of the World - Volume 5: «Barn-owls to Hummingbirds», 1999, ISBN 978-84-87334-25-2
 del Hoyo, Josep and Collar, Nigel J. (eds.). Illustrated Checklist of the Birds of the World, vol 1: Non-passerines, p. 904. Lynx Edicions and BirdLife International, July 2014. ISBN 978-84-96553-94-1
 Fugler i naturen – Skog, park og hage, Lars Jonsson, Cappelen Forlag, 1976, ISBN 82-02-03599-6

 Eksterne lenker 



Kategori:Fugler formelt beskrevet i 1830
Kategori:Dyr formelt beskrevet av Johann Georg Wagler