Hyenefamilien

brunhyene
 flekkhyene
 jordulv
 stripehyene

Hyenefamilien eller hyener (Hyaenidae) er ei monofyletisk gruppe som tilhører underordenen kattelignende rovpattedyr (Feliformia) og består av fire arter. Artene knyttes gjerne til tørt klima. Tre av dem er endemiske for Afrika, mens den fjerde også finnes i deler av Asia. Ifølge IUCNs rødliste er to av artene (stripehyene og brunhyene) nær truet, mens to er livskraftige.

Hyener er eiendommelige rovpattedyr med en karakteristisk stor forkropp med lange fremre ekstremiteter, en relativt lang og muskuløs nakke og en sterkt nedadlutende rygglinje, og en heller spinkel bakkropp med ganske korte ekstremiteter. Artene varierer noe i størrelse og utseende, men de minner mest om en blanding av afrikansk villhund (Lycaon pictus), fossa (Cryptoprocta ferox) og brunbjørn (Ursus arctos).

 Taksonomi 
miniatyr|venstre|Hulehyene (C. c. spelaea), avbildning funnet i Chauvetgrotten (Frankrike) og dateret til cirka  før vår tidsregning.
Den artslinjen som førte fram til hyenene oppsto trolig for omkring 25–29 millioner år siden, da linjen delte seg fra den som fører til blant annet mungofamilien (Herpestidae) og gassiske snikekatter (Eupleridae). De første hyenene oppsto imidlertid først mange millioner år senere.

Det eldste bevis man har for hyener stammer fra Frankrike og dateres cirka 18 millioner år tilbake i tid, til tidlig miocen. Det er imidlertid også funnet bevis for hyener i Kina, som er nesten like gamle. Forskerne tar dette som bevis for at denne familien må har spredt seg raskt i Eurasia. Fra Afrika er det eldste beviser omkring 14 millioner år gammelt. Kun Chasmaporthetes er kjent fra Nord-Amerika og ingen fra Sør-Amerika.

Hyeneamilien har opp gjennom tiden bestått av omkring 100 arter, fordelt i en rekke slekter. Til de utdødde slektene regnes blant annet Protictitherium (6 arter kjent), de hundelignende slektene Ictitherium (6 arter kjent) og Chasmaporthetes (7 arter kjent), samt de beinknusende slektene Adcrocuta og Pachycrocuta (2 arter kjent).

Den nå utdødde hulehyenen (C. c. spelaea) blir vanligvis regnet som en underart av flekkhyene (C. crocuta), men noen regner den også som en egen art (C. spelaea). Den fantes opprinnelig nord til De britiske øyer.

Blant de nålevende artene regner noen med to underfamilier og fire slekter, med én art i hver. Zhou, Wang & Ma (2017) regner tre slekter og fire arter, hvorav to av slektene er søstergrupper med én art hver og de to siste artene er søsterarter i slekten Hyaena.

 Beskrivelse 
miniatyr|Kraniumet på ei flekkhyene viser det kraftige kjevepartiet og de usedvanlig store rovtennene
miniatyr|Flekkhyener jakter for det meste byttedyrene sine selv, men de går heller ikke av veien for å stjele et bytte fra andre rovdyr.
Hyener har en kroppslengde (snutespiss–halerot) på mellom 56 og 160 cm, hvortil halen kommer i tillegg med . Skulderhøyden ligger mellom 45 og 81 cm. mins er jordulven, som normalt veier omkring . De andre artene veier normalt mellom 26 og 55 kg, selv om flekkhyener kan bli betydelig større. Ifølge Holekamp & Kolowski (2009) har enkeltindivider veid opp mot 86 kg. Blant flekkhyenene blir hunnene normalt omkring 10 % større enn hannene, mens det er liten eller ingen kjønnsdimorfisme mellom kjønnene for de tre andre artene.

Hyener er tågjengere, normalt med fire tær på hver fot (jordulv har fem på frambena), med en karakteristisk og kraftig forkropp, som er betydelig høyere enn lendepartiet. Dette gir disse dyrene en bakoverskrånende rygglinje og kan nå hastigheter oppimot 60 km/t over en distanse på 5 km. Det bjørnelignende hodet har et bredt og forholdsvis moderat snuteparti, og de tre store artene har usedvanlig kraftige kjever og velutvikla kinntenner, som kan knuse bein. Jordulven, som mangler det kraftfulle kjevepartiet til de andre artene og har  tenner , mens de store artene har 34 tenner . Artene veier fra 10 til 80 kg, en sjelden gang også mer.

 Inndeling 

Inndelingen følger i prinsippet Koepfli et al. (2006).

 Hyaenidae, hyenefamilien
 Protelinae, hundehyener (små hyener)
 Proteles
 P. cristata, jordulv (livskraftig)
 Hyaeninae, beinknuserhyener (store hyener)
 Crocuta
 C. crocuta, flekkhyene (livskraftig)
 Hyaena
 H. hyaena stripehyene (nær truet)
 Parahyaena
 P. brunnea, brunhyene eller strandulv (nær truet) 
Inndelingen følger Zhou, Wang & Ma (2017).

 Hyaenidae, hyenefamilien
 Proteles
 P. cristata, jordulv (livskraftig)
 Crocuta
 C. crocuta, flekkhyene (livskraftig)
 Hyaena
 H. hyaena stripehyene (nær truet)
 H. brunnea, brunhyene eller strandulv (nær truet)

 Fylogeni 

 Slektstre 
Slektstreet følger Koepfli et al. (2006) og viser forholdet mellom de eksisterende fire slektene med hyener. 
 Anetre 
Anetreet følger Yoder et al. (2003) og viser hyenefamiliens posisjon blant kattelignende rovpattedyr.

 Utbredelse og habitat 
Hyener er utbredt i Afrika og Vest-Asia- og Sør-Asia. I Afrika strekker utbredelsen seg fra Atlasfjellene og sørover til Sør-Afrika, men de finnes ikke i full ørken (deler av Sahara) og på slettelandet rundt Kongofloden. I Asia forekommer hyener fra det østligste Tyrkia, Midtøsten og Den arabiske halvøy og østover gjennom det Vest-Asia og det sørligste Sentral-Asia til den Den indiske halvøy i Sør-Asia.

Habitatet består for det meste av bergformasjoner, halvørken og savanne med krattskog, men de kan også besøke våtmarksområder og lignende. I Etiopia kan flekkhyene nå opp i høyder til .

 Atferd 
miniatyr|Flekkhyener med kull (Ngorongoro, Tanzania)
Med unntak av flekkhyene, som lever og tidvis jager i flokk, er de andre stort sett solitære åtseletere og jegere. Mange oppfatter alle hyenene som åtseletere, men flekkhyener jakter og nedlegger byttedyr i større grad enn de eter åtsler, og de er i stand til nedlegge store byttedyr, på opp mot  og mer. Stripehyene og brunhyene kan danne små familieklaner, men de jakter på mat alene og er primært omnivore åtseletere. Disse tre artene kalles også beinknuserhyener i et samlebegrep, fordi artene også evner å knuse og fortære bein. Den fjerde arten, jordulven, er nærmest en solitær og høyt spesialisert termitteter, uten beinknusende evner.

Alle artene har svært godt utviklet luktesans og hørsel. Det setter de tre største artene i stand til oppdage at andre rovdyr har nedlagt et bytte, på ganske stor avstand. Og hyener går ikke av veien for å stjele fra andre, det være seg fra en flokk med afrikanske villhunder, en gepard, leopard eller en håndfull løver. Det hender imidlertid oftere at hyener taper et bytte til løver enn omvendt. Også villhunder vil av og til ta opp kampen om byttet med hyenene, spesielt når de er tallmessig overlegne. I motsetning til andre afrikanske rovdyr så er hyener durofager, som kan knuse knokler og spise margen. De eter med andre ord opp det meste.

Flekkhyener er alfapredatorer i sitt økosystem. Hos denne arten kan høyt innhold av testosteron i placenta gi aggressive hunner med penisformet klitoris, og kjønnslepper som ligner pung. De lever i et hierarkisk matriarkalsk flokksystem, der hunnene er dominante og iblant blir fysisk større enn hannene.

Parring er ikke begrenset til et særskilt tidsrom på året, men den henger gjerne sammen med tilgangen på mat. Hunnen er drektig i 60–110 dager (artsavhengig) og føder typisk 2–4 unger. I den første tiden blir ungene i eller ved hiet. Flekk- og brunhyener samler gjerne unger fra flere hunner i klanen i samme hi. Hos jordulven er hannen «barnevakt».

Kulturelle forestillinger
I Physiologus, som var en tidig kristen didaktisk bok om dyresymbolikk, ble det skrevet at hyener kunne skifte kjønn og jamføres med mennesker som benyttet seg av bedrageri. I denne sammenheng nevnes, i antisemitisk hensikt,  jøder som først dyrket den sanne Gud og som siden begynte å tilbe avguder.Physiologus: version på tyska på Google Books, sid. 82–85 (inlogging kreves), lest 22. september 2009. I flere andre bestiarier finner man det samme.

 Referanser 
AbiSaid, M. & Dloniak, S.M.D. 2015. Hyaena hyaena. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T10274A45195080. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T10274A45195080.en. Downloaded on 07 April 2018.
Bohm, T. & Höner, O.R. 2015. Crocuta crocuta. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T5674A45194782. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T5674A45194782.en. Downloaded on 07 April 2018.
Green, D.S. 2015. Proteles cristata. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T18372A45195681. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T18372A45195681.en. Downloaded on 07 April 2018.

Kay E. Holekamp, Joseph M. Kolowski: Family Hyaenidae (Hyenas). In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (red.): Carnivores. Handbook of the Mammals of the World. Volum 1, p. 234–261. Lynx Edicions, Barcelona 2009, ISBN 978-84-96553-49-1
Hyaena Specialist Group (HSG). Species Survival Commission (SSC), World Conservation Union. IUCN.  Besøkt 2013-09-17
Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh and Robert K. Wayne. (2006). Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (2006) 603–620. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.017. Besøkt 2013-09-17
Werdelin, L., Solounias, N., 1991. The Hyaenidae: Taxonomy, systematics and evolution. Fossils and Strata 30, 1–104.
Wiesel, I. 2015. Parahyaena brunnea. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T10276A82344448. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T10276A82344448.en. Downloaded on 07 April 2018.
Yoder, AD; Burns, A.D.; Zehr, M.M.; Delefosse, S.; Veron, T.; Goodman, G.; Flynn, S.M. (2003). Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor (PDF). Nature 421 (6924): 734–737. doi:10.1038/nature01303. PMID 12610623.
Young, T.P. and Evans, M.R. 1993. Alpine vertebrates of Mount Kenya, with particular notes on the rock hyrax. Journal of the East Africa Natural History Society and National Museum 82(202): 55-79.
Zhou Y, Wang S-R, Ma J-Z (2017) Comprehensive species set revealing the phylogeny and biogeography of Feliformia (Mammalia, Carnivora) based on mitochondrial DNA. PLoS ONE 12(3): e0174902. doi:10.1371/journal.pone.0174902

 Eksterne lenker 

 IUCN/SSC Hyaena Specialist Group

 Hyenefamilien
Kategori:Pattedyr formelt beskrevet i 1821
Kategori:Dyr formelt beskrevet av John Edward Gray