Hybrid

Hybrid er innen biologi et begrep som har ulike betydninger, men alle henspiller på avkom fra kjønnet formering.

 Innen eksperimentell genetikk benyttes begrepet synonymt med en heterozygot og betegner et avkom av genetisk ulike foreldre, for eksempel mellom to innavlede linjer av laboratoriemus.
 Innen taksonomi definerer man en hybrid som avkom mellom genetisk differensierte populasjoner eller arter av planter eller dyr. Avkommet mellom forskjellige grupper innenfor en art (slik som hund og ulv) kalles for en bastard.

 Egenskaper hos hybrider 
Hybrider er som regel mindre levedyktige og/eller fruktbare enn foreldreartene. En generell forklaring på dette mønsteret er at genene i de to artene har forandret seg såpass mye i forhold til det felles opphavet at mange av dem ikke lenger er kompatible med hverandre. Både muldyr og mulesel, som er F1 hybrider (av eng. first filial generation) mellom esler og hester, men med motsatt mor og far, er kjente eksempler på sterile hybrider. Slik hybrid sterilitet er en av mekanismene som kan hindre genflyt mellom arter og som dermed holder dem atskilt. Sterilitet kan ofte skyldes at foreldreartene har ulikt antall kromosomer. For eksempel har eselet 62 kromosomer mens hesten har 64. Muldyr og mulesel får dermed 63 kromosomer og kan ikke produsere levedyktige kjønnsceller på grunn av at den nødvendige paringen og segregeringen av kromosomer under meiosen ødelegges. Hos mange planter og dyr er det imidlertid andre mekanismer enn hybrid sterilitet som holder artene genetisk atskilt, slik som forskjeller i parings- eller blomstringstidspunkt eller ulik kurtiseatferd.

Hos arter med kjønnskromosomer er det et generelt mønster at hybrider av kjønnet med ulike kjønnskromosomer (XY) har lavere fitness, altså lavere overlevelse eller fertilitet, enn kjønnet med like kjønnskromosomer (XX). Hos pattedyr er det altså typisk hannhybrider som lider mest, mens hos fugler, som har motsatt kjønnskromosonsystem (hunnen har ulike kjønnskromosomer ZW, mens hannene har like ZZ), er det hunnhybridene som i størst grad lider. Dette fenomenet kalles Haldanes regel, etter en publikasjon av J. B. S. Haldane. Fenomenet ser ut til å skyldes at recessive gener på X hhv. Z-kromosomene ikke er kompatible med den andre artens gener. Slike gener kommer til uttrykk i kjønnet med ulike kjønnskromosomer siden de bare har ett X(Z)-kromosom, men overstyres av dominante gener i kjønnet med like kjønnskromosomer (XX og ZZ) som dermed klarer seg bedre.

Hos planter er det vanligere at hybrider mellom ulike arter er fertile og levedyktige enn hos dyr. I noen tilfeller kan også hybriden være større og sterkere enn sine foreldrearter, et fenomen som kalles hybrid vigour på engelsk. Mekanismene bak er ikke fullt ut forstått. Denne effekten brukes ofte i landbruket for å få fram planter med større avlinger. Et økonomisk viktig eksempel er hybrid mais som gir betydelig større avlinger enn rene varianter.

 Hybridisering, evolusjon og artsdannelse 
miniatyr|Romerspurv (Passer italiae) er en hybrid art, dannet ved interspesifikk hybridisering mellom gråspurv og middelhavsspurv.
Hybridisering som en potensiell kreativ prosess i evolusjonen har blitt viet mye oppmerksomhet i de senere år. Biologer, og særlig zoologene, så tidligere på hybridisering som en feil med uheldige konsekvenser, men nyere genetiske studier har vist mange eksempler på at det også kan føre til nye tilpasninger og artsdannelse.

Selv om hybrider gjerne har redusert overlevelse og fruktbarhet kan noen av dem tilbakekrysse med en av foreldreartene. På den måten kan gener overføres fra en art til en annen, en prosess som kalles introgresjonMallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome. Trends in Ecology and Evolution 20: 229-237.. Mange gener som overføres ved integrasjon vil gi bæreren lav fitness og vil bli selektert mot, men i noen tilfeller vil gener fra en annen art virke positivt. Et slående eksempel er introgresjon av gener for vingefargemønster hos Heliconius-sommerfugler i Sør- og Mellom-Amerika. Disse sommerfuglene oppnår beskyttelse mot predasjon ved å etterlike fargemønsteret til andre giftige sommerfuglarter. Én slik giftig modellart er sort med røde og gule vingebånd. Det er påvist at en Heliconius-art med liknende fargemønster har fått dette mønsteret ved at en rødbåndet art har fått genet for gult vingebånd overført fra en annen art via hybridisering.

Hos planter er det vanlig at nye arter dannes i forbindelse med hybridisering mellom arter når det samtidig skjer en dobling av kromosomtallet, såkalt polyploid hybrid artsdannelse. Polyploidi kan for eksempel forårsakes av at det skjer en feil i meiosen slik at kromosomtallet i kjønnscellene ikke halveres. Befruktning mellom diploide kjønnsceller fra ulike arter vil resultere i en tetraploid hybrid, altså med fire kromosomsett. En tetraploid hybrid som tilbakekrysser med en av foreldreartene vil få triploide avkom. Slike er gjerne sterile på grunn av ubalanse i paring og segregering av det odde antallet kromosompar i meiosen. Polyploid hybrid artsdannelse er derfor en svært rask form for artsdannelse.

 Interspesifikk hybridisering 
miniatyr|venstre|Rødulv (Canis rufus) er et eksempel på interspesifikk hybridisering (ulv x prærieulv) som gir levedyktig avkom (hybrider) som kan reprodusere suksessfullt. Det er imidlertid uklart om rødulven er en ny artsdannelse.
Interspesifikk hybridisering er den mest vanlige formen for hybridisering. Foreldrene til en hybrid må nødvendigvis være relativt nært beslektet, så når det er tale om hybrider mellom ulike arter er disse gjerne forholdsvis nærstående evolusjonært, slik som løve og tiger eller mellom ulv og prærieulv, eller prærieulv og hund. Denne typen hybridisering kalles interspesifikk hybridisering, fordi artene tilhører samme biologiske slekt.

Hybrid artsdannelse, en form for artsdannelse der individer fra to nært beslektede arter har fått avkom med hverandre, og der disse avkommene ikke er i stand til å få levedyktige eller fertile avkom med individer fra noen av foreldreartene, kan også skje uten noen endring i kromosomtall. Et eksempel på dette finner vi hos romerspurv, som er en hybrid art dannet ved interspesifikk hybridisering mellom gråspurv og middelhavsspurv. Hybrid artsdannelse er således et eksempel på svært rask evolusjon, der en ny art kan oppstå fra en generasjon til en annen.

 Intergenerisk hybridisering 
miniatyr|Høylandsmangabey kan være et langtidslevedyktig resultat av såkalt intergenerisk hybridisering. Arten har trolig eksistert i omkring  og reproduserer suksessfullt.
Intergenerisk hybridisering er den minst vanlige formen for hybridisering. Arter som står fjernere fra hverandre vil (normalt) ha for store forskjeller i gensettene til at de vil kunne produsere levedyktige fostre, slik som ulv og rødrev eller løve og gaupe. Dette er arter som tilhører forskjellig biologiske slekter. Denne typen hybridisering er allikevel forventet å ha skjedd mange ganger gjennom historien, og den kalles intergenerisk hybridisering, basert på molekylære beviser.

Da man i desember 2003 oppdaget en ny og hittil ukjent bavianlignende dyreape i det sør-sentrale høylandet i Tanzania, fikk den det vitenskapelige navnet Lophocebus kipunji, fordi den morfologisk lignet svært på toppmangabeyer i slekten Lophocebus. Tre år senere ble den imidlertid omplassert til sin egen slekt, Rungwecebus, som man da regnet med var søstergruppen til Papio (bavianer). Men etter å ha gjort en grundig fylogenetisk analyse av artens DNA hevdet Burrell et al. (2009), at R. kipunji (som på norsk kalles høylandsmangabey) trolig oppsto som følge av hybridisering mellom en hunn av arten savannebavian Papio cynocephalus og en hann av en av artene i slekten Lophocebus for cirka  siden. Det er i så fall det første tilfellet man kan dokumentere av intergenerisk hybridisering (altså hybridisering mellom ulike slekter) blant pattedyr, som har ført fram til en ny, distinkt, langtidsoverlevende art.

 Stabile hybrider 
Såkalte stabile hybrider kan formere seg og har egenskaper som er stabile og blir bevart ved reproduksjon (seksuelt eller ikke-seksuelt). Dette kan føre fram til nye artsdannelser. Et eksempel på en stabil hybrid er såkalt østlig prærieulv (Canis latrans var., også kjent som coywolf), som har eksistert i omkring 200 år og har hatt stor suksess i det østlige USA i senere tid. Noen forskere antyder nå at dette er evolusjon i praksis og at det kan være snakk om en ny artsdannelse.

 Se også 
 Ulvehybrid
 Bastard
 Prizzly

 Referanser 
Burrell, A. S., Jolly, C. J., Tosi, A. J., & Disotell, T. R. (2009). Mitochondrial evidence for the hybrid origin of the kipunji, Rungwecebus kipunji (Primates: Papionini). Molecular phylogenetics and evolution, 51(2), 340-348. doi:10.1016/j.ympev.2009.02.004

Robert Glowacky (2014) http://www.pbs.org/wnet/nature/meet-the-coywolf-infographic-a-field-guide-to-the-coywolf-or-eastern-coyote/8663/ [Meet the Coywolf - A Field Guide to the Coywolf].  Nature'', January 26, 2014.  Besøkt 2015-11-09

Hermansen JS, Sæther SA, Elgvin TO, Borge T, Hjelle E, Sætre G-P. 2011. Hybrid speciation in sparrows I: phenotypic intermediacy, genetic admixture and barriers to gene flow. Molecular Ecology 20: 3812-3822.

Jiggins CD, Salazar C, Linares M, Mavarez J. 2008. Hybrid trait speciation and Heliconius butterflies. Philosophical Transactions of the Royal Society B - Biological Sciences 363: 3047-3054.

Mallet J. 2005. Hybridization as an invasion of the genome. Trends in Ecology and Evolution 20: 229-237.

Rieger, R., Michaelis, A., & Green, M. M. (2012). Glossary of genetics and cytogenetics: classical and molecular. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3642963278

Rieseberg LH. 1997. Hybrid origins of plant species. Annual Review of Ecology and Systematics. 28: 359-389.

Smith, C. W. (2004). Corn: origin, history, technology, and production (Vol. 4). John Wiley & Sons. ISBN 978-0471411840.

Sætre G-P. 2013. Hybridization is important in evolution, but is speciation? Journal of Evolutionary Biology 26: 256-258.

Erik Tunstad (2006) Når to blir én. forskning.no. Besøkt 2017-11-17

Turelli M, Orr HA. 2000. Dominance, epistasis and the genetics of prezygotic isolation. Genetics 154: 1663-1679.

Voje, Kjetil Lysne. (2013, 14. mai). Hybrid Artsdannelse. I Store norske leksikon. Hentet 17. november 2017 fra https://snl.no/hybrid_artsdannelse.

Jonathan G. Way (2007) Eastern Coyote Research Web. Besøkt 2015-11-09

 Eksterne lenker 


Kategori:Biologi
Kategori:Genetikk