Nebb

Nebb (av lat. rostrum) er et utvendig anatomisk organ som erstatter et tradisjonelt spiseapparatus (typisk munnåpning og tenner, men ofte også nesen eller snuten) hos noen dyr). Nebbet er derfor en del av fordøyelsessystemet. Mange arter bruker dessuten nebbet til å stelle og vedlikeholde seg med. Nebbet som sådan består av to halvdeler; overnebbet og undernebbet. Begge halvdeler består av en ultralett benstruktur, som er dekket av et tynt lag av keratinisert overhud (epidermis), kjent som rhamphotheca. De fleste arter har også to pusteåpninger (nares) på overnebbet, som leder til åndedrettssystemet.

 Nebbdyr 
miniatyr|Nebbet er egentlig ei tannløs «snute» med et gedigent sensororgan. Det kan ikke åpnes som hos fuglene, men har en munnåpning på undersiden
Nebbdyr har et eiendommelig utseende, i det hornplater former et flatt «nebb», i stedet for tenner. Egentlig er imidlertid dette merkverdige nebbet ei ennå mer merkverdig «snute». Andre arter kan ha hatt et lignende «nebb», men disse er utdødd. Dette gjelder blant annet artene i slekten Obdurodon, men disse kan ha hatt tenner. Nyklekte nebbdyr har en slags tenner, men disse forsvinner under oppveksten. Nebbet er imidlertid fullstendig ulikt fuglenes, som består av to halvdeler (overnebbet og undernebbet) som åpnes, for å avsløre munnhulen. Hos nebbdyret er imidlertid nebbet et gedigent sensororgan, som har åpningen til munnhulen på undersiden. Neseåpningene er lokalisert lang fram på den dorsale overflaten av nebbet, mens øyne og ører er lokalisert til furer like bak.

 Skilpadder 
miniatyr|venstre|Ei suppeskilpadde (Chelonia mydas) som beiter sjøgress på grunt vann
Skilpadder mangler tenner, men har svært kraftige kjever som i varierende grad er utformet som et nebb. Kjevene er i stedet utrustet med hornaktige rygger. Hos kjøttetende arter er disse hornryggene knivskarpe skjære- og kutteredskaper, mens de hos planteetende arter er taggete tygge- og gnageredskaper.

 Blekkspruter 
Også blekkspruter (Cephalopoda) har nebb, som av og til benevnes både som kjever og mandibel (madibula). Nebbet er omgitt av lange og fleksible armer fulle av tentakler, som vokser ut fra blekksprutens hode. Overnebbet passer inn i undernebbet og gir blekkspruten saksgrep. Det består hovedsakelig av kitin og tverrbundet protein, et hornaktig stoff som man eller finner i skjelettet hos krepsdyr (for eksempel reker) og mange insekter, samt i kjevene til flerbørstemarker, i raspetunger hos bløtdyr, og i hyfeveggen hos sopper. Siden blekkspruter mangler skjelett er ofte nebbet det eneste beviset man har for hvilke arter den predatoriske spermhvalen jakter på og eter under sine dykk på åpent hav. Blekksprutnebb blir gradvis mykere fra spissen og bakover mot basen, noe som skyldes en gradvis endring i den kjemiske komposisjonen.

 Fugler 
miniatyr|venstre|Den beinete kjernen i nebbet består av en svært lett, men ultra sterk struktur, her vist av tårnugle
miniatyr|venstre|Plogbeinets posisjon (merket rødt): – Neognathae (venstre) – Paleognathae (høyre)
miniatyr|Andeskondorens nebb er tilpasset det å rive opp åtseler og ekstrahere muskler og lignende fra døde skrotter
miniatyr|Nordbrunkivien nebb er langt og tynt og har pusteåpningene ytterst, siden luktesansen er viktig for denne arten når den leter etter sandlopper og annen mat om natten
 Anatomi 
Nebb er en hornstruktur som vokser ut fra kraniet på dyr (ikke blekkspruter og andre bløtdyr med nebb), der normalt munnåpningen (og nesen/snuten) normalt sitter, og består av de delene av kraniet og kjevene som er dekket, og delvis erstattet, av et tykt lag med hornstoff. Den anatomiske strukturen på nebb varierer, men hos fugler flest består nebbet av en ultralett struktur som kan minne om strukturen i ei bikake. Nebbet er derfor ofte svært lett, men allikevel meget sterkt. At nebbet er lett er viktig for fuglenes evne til å fly, gitt den reduserte samlede massen dette medfører.

 Kjeven 
Overnebbet hos fugler støttes av et kraftig trekantet bein kalt mellomkjevebenet (os intermaxillare). Den øvre spissen av dette beinet er forankret i pannen, mens de to nedre er forankret i hver sin skalleside. Og på sidene av dette beinet finnes to små overkjevebein. Et tynn struktur av nesebeinet er forankret mellom bunnen av overkjeven (maxilla) og pannebeinet og gir bevegelighet for overkjeven, slik at den kan beveges opp og ned.

Basen av overkjeven (kjevetaket) er synonym med gommen. Dette er en struktur som hos primitive nåtidsfugler (Paleognathae) skiller seg betydelig fra andre fugler. Hos dem er plogbeinet stort og forankret med premaxilla og maxillopalatin. Hos alle andre er plogbeinet smalt og gaffelformet, og det og fester ikke til andre bein, selv om formen forøvrig varierer mye mellom de ulike familiene av fugler.

Undernebbet (mandibula) støttes av underkjevebeinet; en komposisjon som består av to distinkte forbeina deler. De to platene (rami) kan enten være u-formet eller v-formet; er separate proksimalt, men anslutter distalt (men den nøyaktige plasseringen varierer med arten) på hver side av skallen til det såkalte kvadratbeinet, som gjør at overkjeve- og gombeinet er bevegelig forankret til skallen, i motsetning til hos de fleste pattedyr, der disse beina står i tilknytning til tinningbeina. Fordi kvadratbeinet og er forbundet med overkjeven, beveger også den seg når underkjeven åpnes. Kjevemusklene, som gjør at fuglene kan lukke nebbet, er festet til den proksimale enden av underkjeven og skallen. Musklene som åpner underkjeven er normalt svake, unntatt hos noen få arter, som for eksempel arter i stærfamilien (Sturnidae).

 Rhamphotheca 
Nebbet hos fugler er utvendig dekket av et keratinrikt tynt og hardt hornlignende lag som kalles rhamphotheca. Dette deles videre inn som rhinotheca på overnebbet og gnathotheca på undernebbet. Dette ytre laget dannes i det malpighiske sjiktet i fuglenes overhud (epidermis) og vokser ut fra plater ved basen av hver nebbhalvdel. Det finnes et vaskulært lag mellom rhamphotheca og de dypere hudlagene, som er direkte forbundet med beinhinnen i nebbet. Rhamphotheca vokser kontinuerlig hos de fleste fugler, og hos visse arter varierer fargen på nebbet til ulike årstider. Hos enkelte arter skiftes deler av rhamphotheca ut hvert år etter hekkesesongen, som for eksempel hos lundene (Fratercula).

De fleste nålevende fugler har sømløs rhamphotheca, men noen få har sammensatte rhamphotheca som består av flere lameller som separeres av mykere keratinrike skårer/furer. Studier indikerer også, at dette var slik den primitive rhamphotheca opprinnelig var konstruert.

 Tomium 
miniatyr|venstre|Tomialtann (2) hos jaktfalk (Falco rusticolus)
Ekte tenner er bare påvist hos fossiler etter noen få nålevende fugler og ellers hos utdødde arter. Nebbets skjærende flater kalles tomium, altså de motgående kantene på over- og undernebbet. Hos de fleste fugler er disse kantene avrundet eller hvasse, men hos visse grupper og arter har skjærekantene blitt modifisert til spesielle oppgaver, som å gi fuglene bedre grep til å håndtere føden. Noen fugler har fått en sagtakket tannlignende struktur (lameller) av hornstoff på skjærekantene. Frøetende fugler har for eksempel spisse takker på tomium, slik at det blir enklere å håndtere og å åpne ytterskallet på harde frø, nøtter og lignende. De fleste falker har imidlertid en hvass egg like på innsiden av den krumme ytre delen av nebbet (ofte kalt ei tomialtann eller nebbnegl), der de to halvdelene møtes. Også varslere har en lignende struktur på nebbet.

 Culmen 
Culmen er identisk med overnebbets overside, altså den dorsale ryggen på overnebbet. Culmen starter der overnebbet møter pannen (som regel der fjærveksten starter) og renner langs nebbryggen (culmen) til spissen av nebbet. Culmen deler altså overnebbet i to halvdeler på langs, men kan hos mange arter være vanskelig å se med det blotte øyet.

Hvor lang culmen er, er en av de vanligste biometriske data som blir notert under ringmerking av fugl, og det er spesielt nyttig under ernæringsfysiologiske studier av ulike arter. Form og farge på culmen er dessuten nytting når fugler skal identifiseres i feltet. Det er for eksempel forskjeller i formen på culmen mellom store og små korsnebber (Loxia). Et annet eksempel er ungfugler av arten islom (Gavia immer), som har helmørk culmen, mens den hos voksne individer er mer lik culmen hos gulnebblom (G. adamsii) og blir lysere mot nebbspissen.

 Gonys 
Gonys er den ventrale ryggen på undernebbets underside. Den strekker seg fra spissen av undernebbet til det punktet (rami) der underkjevens to distinkte plater forgrener seg. Gonys må ikke forveksles med gonysvinklen (også kalt nebbvinklen), som er den vinklen som dannes ved gonysens proximale avslutning. Hos enkelte måker (Larinae) ekspanderer platene noe ved rami, noe som gir visuell utbuktning. Størrelsen og formen på gonysvinklen kan være anvendbar for å identifisere visse arter av måker, som ellers kan være svært like. Mange voksne måker har en rød- eller oransjeaktig flekk omkring eller i forbindelse med gonysvinklen, som utløser tiggeatferd hos avkommet. Ungene hakker på flekken, for å stimulere foreldrene til å gulpe opp innholdet i kråsen.

 Nebbnegl 
miniatyr|Nebbneglen hos skjæregås kommer til uttrykk ytterst på nebbet og minner om en liten klo. Den fungerer som griperedskap
Noen nebb (typisk for mange andefugler) kan være utrustet med en såkalt nebbnegl (tomialtann) ytterst på overnebbet (culmen). Den ender i en liten krok og gjør nebbet mer effektivt til å grav i bunnsedimenter og lignende. Det gir også ekstra gripeevne, for elsempel når fuglene skal fange fisk eller frosk eller lignende. Noen fugler kan ha lameller (typisk for flamingoer) i munnen som erstatter de tradisjonelle tennene og har samme funksjon som hvalbardene, til å filtrere ut næringsstoffer i vann.

 Vokshud 
miniatyr|venstre|Vokshuden hos denne domestiserte undulaten er blålilla og antyder at det er en hann
Vokshud eller cere er en bløt, gul (kan også anta andre farger) naken hud som dannes ved roten av nebbet hos visse fugler, der hornskjedene (den forhorna overhuden på nebbet) slutter. Vokshuden er spesielt utviklet hos duefugler, joer, papegøyefugler og visse rovfugler. Hos vade-, måse- og alkefugler, som leter etter maten på mudderflater, og hos noen andefugler er nebbet i større og mindre grad utrustet med en vokshud som er svært rik på nervetråder.

 Nebbets funksjoner 
miniatyr|Rustbrysteremitten (Glaucis hirsutus) har for eksempel et nedoverbuet langt nebb tilpasset henting av nektar i klokkelignende blomster fra gruppene Heliconia, Centropogon, Pachystachys, Passiflora, Trichanthera og Costus
Nebbet kan ha mange funksjoner, men det er først og fremst et eteredskap. Hos fugler og skilpadder inngår også nebbet som en del av pusteorganet, men det er også et gripeorgan og et hakke- og kutteredskap. Hos nebbdyret er nebbet også et viktig følelse- og orienteringsapparatus, mens hos blekkspruter og andre bløtdyr er det mer et rent ete- og knuseredskap.

Nebbet har hatt en evolusjonær utvikling tilpasset artens økologiske behov, og har derfor antatt mange ulike former. Hos fugler kan nebb være spinkle, kraftige, lange, korte, tynne, brede, flate, høye, dype, koniske, nedoverkrummet, oppoverkrummet, vinklet eller rette. Noen nebb kan ha sag-lignende takker langs kantene, mens andre er slette og glatte.

Mange rovfuglene har utviklet kraftige, skarpe nebb som kan rive og kutte gjennom kjøtt, mens kolibrier har nebb tilpasset funksjonen med å hente ut nektar fra mange ulike blomster. Rustbrysteremitten (Glaucis hirsutus) har for eksempel et nedoverbuet langt nebb tilpasset henting av nektar fra klokkelignende blomster i gruppene Heliconia, Centropogon, Pachystachys, Passiflora, Trichanthera og Costus. Hakkespetter har middels lange, rette og spisse nebb tilpasset det å hakke seg gjennom bark og trevirke for å finne mat, mens papegøyefugler har korte krumme og meget kraftige nebb tilpasset det å åpne (knekke) nøtter og frukt. Ender har flate, ofte brede nebb med hornplater/lameller som gjør at de kan holde igjen planter mens de siler ut vannet (hos fiskender har lamellene antatt en tannlignende strukturer som holder fast fisken).

 Nebbet i folkloren 
At nebb er et effektivt våpen, ser vi i uttrykkene å forsvare seg eller kjempe med nebb og klør, som er synonymt med å slå fra seg eller å sette seg kraftig til motverge. Nebbet inngår også i uttrykket nebbete, som gjerne brukes om en person som uttrykker seg aggressivt, uforskammet eller frekt.

 Referanser 
Bonser RH; Mark S Witter (1993). Indentation hardness of the bill keratin of the European Starling. The Condor 95:736–738. doi:10.2307/1369622

Gill, Frank B. (1995). Ornithology (2). New York, NY: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-2415-4.

Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010). ”Homology and Evolution of Avian Compound Rhamphothecae”. The Auk 127(3):590–604. doi:10.1525/auk.2010.09122

Klasing, Kirk C. (1999). ”Avian gastrointestinal anatomy and physiology”. Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 8 (2): sid. 42–50. doi:0.1016/S1055-937X(99)80036-X

Miserez, A., Y. Li, J.H. Waite & F. Zok (2007). "Jumbo squid beaks: Inspiration for design of robust organic composites" (PDF). Acta Biomaterialia 3(1): 139–149. doi:10.1016/j.actbio.2006.09.004

Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). ”Variation in plumage, molt, and morphology of the Whiskered Auklet (Aethia pygmaea) in Alaska”. Journal of Field Ornithology 74 (1): sid. 90–98. doi:10.1648/0273-8570-74.1.90

Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. New Haven, CT: Yale University Press. ISBN 0-300-07619-3.

 Eksterne lenker 


Kategori:Zoologi
Kategori:Anatomi
Kategori:Fordøyelsessystemet
Kategori:Åndedrettssystemet