Asiatisk villhund

C. a. adjustus
 C. a. alpinus
 C. a. dukhunensis
 C. a. fumosus
 C. a. hesperius
 C. a. infuscus
 C. a. javanicus
 C. a. laniger
 C. a. lepturus
 C. a. primaevus
 C. a. sumatrensis


Asiatisk villhund (Cuon alpinus) kalles også dhole, dholehund, rød villhund og indisk villhund. Den er dessuten kjent under andre navn. I Jungelboken kaller Rudyard Kipling den for rødhund. Arten er eneste nålevende art i slekten Cuon.

Arten er et rovpattedyr som tilhører gruppen med virkelige hunder, som kjennetegnes gjennom at alle artene har 78 diploide kromosomer. Dholehunden har elleve beskrevne underarter, men flere er omdiskuterte. Arten finnes over et stort, men fragmentert område i Sentral- og Sørøstasia, men den er ikke tallrik.

 Etymologi 
Navnet «dhole» kan stamme fra det angloindiske ordet «tola», som betyr ulv. Mivart (1890) mente at opprinnelsen til navnet stammet fra et urgammelt asiatisk språk, i betydningen «hensynsløs og dristig». Det vitenskapelige navnet, Cuon alpinus betyr «fjellhund».

 Beskrivelse 
Arten ble først beskrevet av Pallas i 1811. Av utseende kan den minne om en blanding mellom dingo og sjakal. Den asiatiske villhunden er et utpreget sosialt rovpattedyr som lever i flokker på opp mot 40 dyr. Den er på størrelse med en border collie og veier omkring 10-20 kg (typisk 12-17 kg, maksimalt 24-25 kg), men den gir et ganske annet uttrykk enn en vanlig hund. Hannene (typisk 15-20 kg) er markert større enn tispene (typisk 10-13 kg). Hodet og kroppen utgjør normalt 90-113 cm (88-135,5 cm) i lengde, og halen ca. 40-50 cm. Skulderhøyden ligger vanligvis på omkring 40-55 cm. Dyr som lever i alpine regioner er normalt mer kortbeint enn de som lever i lavere høyder. Tispene har normalt 12–14 patter, mot normalt 10 hos hunder flest.

Ørene, som er svært bevegelige og forholdsvis store, har bred base og er relativt runde i formen og stående. De er viktige signalinstrumenter når hundene kommuniserer seg i mellom. Øynene er nesten alltid amberfarget og svakt skråstilte i skallen, som hos polarhunder. Ansiktet gir et revelignende uttrykk forfra, men snutepartiet er kortere enn hos både rever og tradisjonelle hundedyr og kjevemuskulaturen betydelig mer kraftfull. BFQ (bitestyrke kvotient, vektmessig utlignet bitestyrke) er ifølge en studie av Damasceno (2013) på 129,24, noe som er betydelig. Dholehunden mangler en molar på hver side av underkjeven i forhold til andre hunder. Tannformelen er derfor 3/3-1/1-4/4-2/2 x 2=40. 

Pelsen er normalt rustrød, men den varierer i henhold til habitat (og variant/underart). Noen steder kan den være nærmest sandfarget eller gulgrå, andre steder mørkere brungrå eller rødbrun. Det er også observert individer med grislet behåring. Vanligvis har arten en nærmest sort buskete hale (som av og til kan ha hvit tipp) og en hvit brystflekk. Minst en av underartene mangler imidlertid den sorte halen, og flere mangler både hvit brystflekk og hvite markeringer som sådan. De hvite markeringene kan dessuten variere mye i størrelse og utbredelse på kroppen.

 Utbredelse 
Dholhunden er svært tilpassningsdyktig, men ikke spesielt tallrik lenger. Tidligere fantes den fra det tidligere Øst-Europa og østover gjennom hele det sørlige Asia. Arkeologiske bevis viser også at villhunden i midtre og sen pleistocen og tidlig holocen fantes så langt vest som på Den iberiske halvøya.

Richard Reynolds, en tidligere kurator ved Los Angeles Museum of Natural History, identifiserte sju arkeologiske funn av underkjever og tenner etter dholehunder, gjort ved San Josecito grotten i det nordvestre Mexico. Disse funnene ble senere (1971) bekreftet å stamme fra dholehunder av doktor Ronald M. Nowak, verdens kanskje fremste autoritet på canider fra pleistocen. Av ukjente grunner ble imidlertid ikke funnene, som beviser at dholen en gang må ha hatt en betydelig utbredelse på den nordlige halvkule, publisert før i 2009.Did the dhole (Cuon alpinus) range into southeastern North America during the Pleistocene? The Kubrick Theme. Blog at WordPress.com.

I dag er den kun sparsomt og fragmentert utbredt fra Altaj-fjellene i Mandsjuria i øst til India i vest, nord til Kashmir og Sibir og sør til Malayahalvøya. Dette inkluderer også mindre populasjoner i land som Russland, Mongolia, Kasakhstan, Kirgisistan og Tadsjikistan. Bestanden er mange steder svært fragmentert og det hersker stor usikkerhet for de rosa områdene på kartet. Trolig er den alt utryddet flere steder. IUCN SSC Canid Specialist Group anslo i 2011 at det nå finnes omkring 2 500 ville dholehunder tilbake.

 Habitat 
Det vitenskapelige navnet indikerer at dette rovdyret ofte er å finne i kupert fjellterreng, men den finnes også i andre habitater. I jungel finner man den både i fuktig tropisk, subtropisk og temperert regnskog og krattskog som har åpne gressletter innimellom og nærhet til vann, i høyder opp mot 2 100 moh. Den trives også på skogbevokste alpine stepper med nærhet til vann, i høyder helt opp mot 3 000 moh. Den er utbredt over store deler av India og, i en viss grad, på øyene Java og Sumatra. Dessverre minsker stadig leveområdene der den trives. I dag tror man derfor at denne villhunden er best representert i de sentrale og sydlige områdene av India, og kanskje i Myanmar. Leveområdene i Indokina er trolig svært fragmenterte spesielt i Thailand og Vietnam.

Dholhunden er ofte å se i tilknytning til stier, veier og åpne elvebredder, ofte hvilende på et sted med god oversikt i terrenget. Man finner den aldri i ørken og bare sjelden på åpne stepper.

 Atferd 
miniatyr|right|Ikke alle underartene har hvite markeringer i pelsen.
 Flokkatferd 
Den asiatiske villhunden er et utpreget sosialt dyr, som primært jakter i flokk. Flokktilhørigheten regnes som sterkere enn hos ulven, men dholehunden er typisk mindre territorial. Flokken ledes av et dominant alfapar, som er monogame. Hannene har et hierarkisk system, men man vet ikke om også tispene har det. Vanligvis består flokkene av 5-12 individer (i snitt 8-10), men flokker på opp mot 40 dyr har blitt registrert. Større flokker dannes helst i paringstiden og er midlertidige. Den typiske flokken består av alfaparet og deres ikke-reproduserende avkom over en periode på noen (2–3) år.

Det har blitt spekulert i om dholeflokken er et resultat av at dette hundedyret gjerne lever i nær tilknytning til flere store kattedyr, som tiger, leopard og snøleopard. Det finnes en rekke eksempler på konfrontasjoner mellom dhole og store kattedyr. Som oftest ser det ut til at dholeflokken går seirende ut, selv om det bare sjelden blir skader. Det finnes imidlertid bevis for at dholeflokker har jaget og drept både tigre og leoparder, enten for å forsvare et nedlagt bytte, eller for å stjele et som har blitt nedlagt av kattene. I møte med leopard virker dessuten dholene å være mer aggressive enn ellers. Leoparden kan jages uten god grunn kan det se ut som. Det kan ha sammenheng med at de konkurrerer om det samme byttet.

 Kommunikasjon 
Dholen skiller seg fra andre hunder gjennom sin måte å kommunisere på. Den kan ikke bjeffe, men den kommuniserer med et bredt spekter av lyder, som kan minne om alt fra fuglekvitter og skrik til kattemjauing og klukking som en hønsefugl. Den plystrelignende måten å kommunisere på har også gitt den tilnavnet «plystrende jeger» og «plystrehund». Spektografiske analyser viser stor variasjon i plystrelydene hundene bruker. Et spesielt to-tonet plystrelignende kall samler for eksempel flokken effektivt.

I tillegg til utvalget av lyder bruker villhunden kroppsspråk og duftmarkeringer for å kommunisere med sine artsfrender, blant annet for å markere reviret. Ded smidige dholen kan urinmarkere mens den står på to ben – frambena.

 Jaktatferd 
Dholehunden jakter først og fremst på små og middels store hjortedyr, men tar også større bytte. Dyrene jakter helst i grålysningen og skumringen. Før jakten tar til stimuleres dyra i flokken gjennom aggressiv lek og lekejakt på hverandre. Byttet søkes opp ved hjelp av luktesansen og hørselen, mens øyne og hørsel brukes mest aktivt når byttet først angripes. Større byttedyr angripes bakfra og selve jakten varer sjelden særlig lenge. Jaktmønsteret minner mye om den afrikanske villhundens måte å jakte på, men denne villhunden knytter ofte jakten opp mot en avslutning i vann.

Dholen er en svært dyktig svømmer som ofte vil forsøke å presse større byttedyr ut på dypt vann, der den tretter det ut til dyret drukner eller kan avlives. Ofte skjer også det avsluttende angrepet i vannkanten, når byttet er utslitt og forsøker å nå fast grunn. Et særtrekk hos dholehunder er at hundene angriper øyene på store byttedyr som er jaget ut på dypt vann, slik at det ikke kan orientere seg.Grassman, L. I., Jr., M. E. Tewes, N. J. Silvy, and K. Kreetiyutanont. 2005. Spatial ecology and diet of the dhole Cuon alpinus (Canidae, Carnivora) in north central Thailand. Mammalia. 69: 11-20.

Ulikt afrikansk villhund vil dholen forsøke å forsvare byttet mot andre rovpattedyr. Det er kjent at den kan ta opp kampen om et bytte med en tiger.Khajuria, H. (1963). The Wild Dog (Cuon alpinus (Pallas)) and the Tiger (Panthera tigris (Linn.)). Central Regional Station. Zoological survey of India. Jabalpur, 1963-05-04.  Besøkt 2013-09-04 Tilsvarende konfrontasjoner mellom dholehunder og andre store kattedyr, som leopard (Panthera pardus) og snøleopard (Panthera uncia), er også både kjent og dokumentert.Carnivora. Interactions between Dhole (Asiatic Wild Dog) and sympatric felines. Online.  Besøkt 2013-09-04 Når dholehunder jakter alene eller parvis, jakter de helst på småvilt, eksempelvis hare o.l.

Dholehunden er ofte menneskesky, spesielt når den jakter. Forskerne tror at dette kan ha sammenheng med at mennesker gjennom alle tider har fulgt etter flokkene på jakt og ofte stjålet byttet fra de. Dette er fortsatt vanlig blant kurumbastammene i Niligiris (Sør-India) og noen mon khmer stammefolk i Laos. Når dholehunden oppdager at det er mennesker i nærheten vil den, klok av skade, alltid avbryte jakten. Forskere har observert at selv flokker som alt har nedlagt et bytte umiddelbart forlater det om de oppdager mennesker i nærheten.

Dholens territorium varierer fra 23 til 83 km². Det er kjent at flere mindre flokker kan slå seg sammen og danne en stor flokk (på opp mot 40 dyr) i paringstiden. Det er også kjent at denne villhunden kan hoppe over et 230 cm høyt hinder uten større problem. Den er således svært spenstig.

 Ernæring 
miniatyr|høyre|En flokk med dholehunder som spiser på et bytte (aksishjort)
Dholehunden jakter helst virveldyr, med preferanse for middels store og store hovdyr. En indisk studie viser at primærbyttet er hovdyr som veier 31-175 kg. I perioder med svært dårlig mattilgang har det blitt registrert at dholehunder spiser kadaver, men bare i ytterste fall. Den spiser også i noen grad virvelløse dyr og plantemateriale, på linje med andre canider. Man er imidlertid usikker på om gress og lignende, som er funnet i avføringen, har noen annen verdi enn å være regulerende for fordøyelsen.

Fra India er det kjent at dholen helst tar sambarhjort, aksishjort og sumphjort, men den nedlegger også nilgaiantilope, sikahjort, svartbukk, muntjak, gaurkveg og villsvin.  Primærbyttet varierer imidlertid fra område til område. I en studie gjort i India utgjorde sambarhjort og aksishjort mer enn 87 prosent av dietten. Det er også rapportert at den tar fugler, gnagere og biller. Fra Sibir er det dessuten kjent at den tar rein og fra Tibet at den tar sau. Det er dessuten kjent at dholen kan nedlegge tradisjonelt bufe når tilgangen på vilt er dårlig.

 Reproduksjon 
Paringstiden varierer med lokasjonen (september-april). Normalt er det bare alfaparet formerer seg, men tispa tillater ofte at andre hanner bestiger henne. Alfaen vil imidlertid ikke tillate dem å penetrere henne. Forskerne tror derfor at dette litt særegne ritualet kan ha utviklet seg for å styrke den sosiale strukturen innad i flokken.

Tispa går drektig i ca. 60-63 dager og valpene fødes i et hi, vanligvis plassert i nærheten av vann (elv) eller i bergsprekker o.l. Vanligvis fødes 1-12 valper (6-9 regnes som normalt), som tispa ammer i ca. 6-9 uker. Ved fødselen veier de omkring 200-350 gram. Vekten dobles i løpet av 10 dager. De starter med fast føde fra de er ca. 3 uker gamle.

Andre tisper i flokken tar aktiv del i hvalpestellet. Det er også observert at hanner som står lavere på rangstigen kan fungere som barnevakt for avkommet mens resten av flokker er ute på jakt. Dholehunden har evnen til å spise mye mat på en gang (opp mot ca. 3 kg kjøtt), i likhet med afrikansk villhund. Den kan også gulpe opp mat når det trengs, eksempelvis til valper som er for små til å være med under jakten. Når valpene blir litt større (ca. 3 måneder gamle) vil de være med flokken når den jakter, men ikke delta i selve jakten. Når byttet er nedlagt, blir valpene hentet, og de får alltid spise før de voksne. Fra de er ca. 8 måneder gamle regnes flokken som fullt mobil igjen. Avkommet regnes som voksne i 12-15 måneders alderen. 

Fra fangenskap er det kjent at dholetisper kan reprodusere fra de er ca. to år gamle, men i vill tilstand starter slik reproduksjon først i treårsalderen. Levetiden er ca. ti år i vill tilstand og opp mot seksten år i fangenskap.

 Klassifisering 
Asiatisk villhund er eneste nålevende art i slekten Cuon, der det er funnet bevis for flere arter, for eksempel de nå utdødde artene Cuon stehlini og Cuon priscus. Disse var fysisk større enn dholen.

Man trodde lenge at artens nærmeste nålevende slektninger var afrikansk villhund (Lycaon pictus) og søramerikansk bushhund (Speothos venaticus), basert på Simpsons anatomiske sammenligninger fra 1945. Spesielt på grunn av den reduserte betydningen molarene etter rovtennene har. Mange forskere har imidlertid stilt spørsmål ved en slik klassifisering.

Genomet til den asiatiske villhunden ble fullstendig kartlagt i 2010.Zhang H, Chen L. (2010). The complete mitochondrial genome of dhole Cuon alpinus: phylogenetic analysis and dating evolutionary divergence within Canidae. College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, China. Epub 2010 Sep 22. Det består av 16672 basepar og er kortest blant canidene.

 Fylogeni 
Moderne forskning har fastslått at dholen er nærmere beslektet med artene i hundeslekten (Canis), og da spesielt sjakalene, enn med andre hundedyr. Også fjellrev er en nærmere slektning enn de to nevnte artene, samt den nå utdødde falklandsulven. Dette ble blant annet bekreftet gjennom analyser av sekvenser fra mtDNA (Wayne m.fl.Wayne RK, Geffen E, Girman DJ, Koepfli KP, Lau LM, Marshall CR, 1997. Molecular systematics of the Canidae. Syst Biol. 46:622-653, 1997).

Inndelingen under følger Rutkowski et al. (2015). Det er igangsatt studier som forhåpentlig vil avdekke om stripsjakal (C. adustus) og svartryggsjakal (C. mesomelas) bør innlemmes i en selvstendig slekt.

 Underarter 
miniatyr|høyre|Underarter
Inndelingen i underarter og/eller varianter er omdiskutert. Man må derfor regne med endringer på listen nedenfor, som i hovedsak er grunnlagt på morfologiske forskjeller i pelsens lengde, tykkelse og utfarging.Iyengar A, Babu VN, Hedges S, Venkataraman AB, Maclean N, Morin PA. Phylogeography, genetic structure, and diversity in the dhole (Cuon alpinus). Mol. Ecol. 2005;14(8):2281-2297.
Den engelske biologen St. George Jackson Mivart (1827–1900) skjelnet Cuon som to separate arter i 1890; C. alpinus og C. javanicus.
Ellerman og Morrison-Scott anerkjente ni underarter i 1966.Ellermann, J. R., and T. C. S. Morrison-Scott. (1966). Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946, 2nd Edition. British Museum of Natural History, London.
De elleve som listes nedenfor er i henhold til Ginsberg og MacDonald i 1990Ginsberg, J.R. & Macdonald, D.W. (1990). Foxes, Wolves, Jackals and Dogs: An Action Plan for the Conservation of Canids. IUCN Gland, Switzerland..

 C. a. adjustus finnes i det nordre Myanmar og i Nordøst-India. Har rødbrun pels.
 C. a. alpinus (nominatformen) finnes øst for Sajanfjellene i (Øst-Sajan) Sibir, Russland, inkludert i Amurområdet. Har tykk gulbrun pels med rødskjær. Gråaktig i nakken og okerfarget rundt snuten. Regnes som den fysisk største av underartene og kalles gjerne «Sibirdhole».
 C. a. dukhunensis finnes sør for Ganges i India. Har rødaktig pels med korte pelshår på labbene og sorte værhår.
 C. a. fumosus finnes vest i Sichuan i Kina og i Mongolia. Har en fyldig gulaktig pels med et svakt rødskjær. Mørk over ryggen og gråaktig i nakken.
 C. a. hesperius finnes i Øst-Russland og i Kina. Har lang, sterkt gultonet pels som blir nærmest hvit i buken. Bleke værhår. Forholdsvis liten i størrelse.
 C. a. infuscus finnes i det sydlige Myanmar, Malaysia, Thailand, Laos, Kambodsja og i Vietnam. Har en relativt ensfarget mørk brun pels som mangler lyse markeringer. Skiller seg også ut gjennom et mer markant kranium.
 C. a. javanicus finnes kun på øya Java i Indonesia. Har kort klarrød pels, som kan variere noe i fargene. 
 C. a. laniger finnes i Kashmir og det sydlige Tibet. Har en tett, grågul pels. Halen har samme fargen som resten av kroppen. Er svært utrydningstruet.
 C. a. lepturus finnes sør for Yangtze-elven i Kina. Har en ensartet rød pels med tykk underull.
 C. a. primaevus finnes i Himalaya, Nepal, Sikkim og Bhutan. Minner om C. a. dukhunensis, men har lenger og noe rødere pels, med lange pelshår på labbene. Er svært utrydningstruet.
 C. a. sumatrensis finnes kun på øya Sumatra i Indonesia. Har en kort, klarrød pels og mørke værhår. Fysisk liten i størrelse.

 Annet 
Dholehunden står oppført på CITES Appendix IICITES Species (online). Besøkt 2013-09-05 og regnes som en sterkt truet (EN) art av IUCN. I vill tilstand er den først og fremst å finne i reservatområder. Totalbestanden, som har en nedadgående trend, har av forskere (IUCN) blitt estimert til færre enn 2 500 voksne, viltlevende dyr. Truslene består i første rekke av fragmentering gjennom tap av habitat og mindre tilgang på byttedyr, men arten er også utsatt for smitte fra andre hundedyr - spesielt tamhunder som ferdes fritt.

 Referanser 
Acharya, Balebail Bhaskar. (2007). The Ecology of the Dhole or Asiatic Wild Dog (Cuon alpinus) in Pench Tiger Reserve, Madhya Pradesh. Faculty of Wildlife Sciences, Wildlife Institute of India.

Damasceno, E. M., Hingst-Zaher, E. and Astúa, D. (2013), Bite force and encephalization in the Canidae (Mammalia: Carnivora). Journal of Zoology, 290: 246–254. doi: 10.1111/jzo.12030

Durbin, L.S., Hedges, S., Duckworth, J.W., Tyson, M., Lyenga, A. & Venkataraman, A. 2008. Cuon alpinus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. Besøkt 2012-02-10

Mivart, St. G. J. (1890). Dogs, Jackals, Wolves and Foxes, Monograph of the Canid. R. H. Porter, London.

Manuel Pérez Ripoll, Juan V. Morales Pérez, Alfred Sanchis Serra, J. Emili Aura Tortosaa and Inocencio Sarrión Montañana. (2009). Presence of the genus Cuon in upper Pleistocene and initial Holocene sites of the Iberian Peninsula: new remains identiﬁed in archaeological contexts of the Mediterranean region. Journal of Archaeological Science 37 (2010) 437–450. Besøkt 2013-09-05

Rutkowski, R., Krofel, M., Giannatos, G., Ćirović, D., Männil, P., Volokh, A.M., Lanszki, J., Heltai, M., Szabó, L., Banea, O., Yavruyan, E., Hayrapetyan, V., Kopaliani, N., Miliou, A., Tryfonopoulos, G.A., Lymberakis, P., Penezić, A., Pakeltytė, G., Suchecka, E. & Bogdanowicz, W. (2015). A European Concern? Genetic Structure and Expansion of Golden Jackals (Canis aureus) in Europe and the Caucasus. PLoS ONE, 10(11), e0141236. doi:10.1371/journal.pone.0141236

Venkataraman, A. (1995). Do dholes (Cuon alpinus) live in packs in response to competition with or predation by large cats. Current Science.11: 934-936.

 Kilder 
 Dhole (Cuon alpinus), 2005 IUCN/SSC Canid Specialist Group
 Cuon alpinus (Animal Diversity Web)
 Dhole (ARKive)

 Litteratur 
 Fox, Michael W. The Whistling Hunters: Field Studies of the Asiatic Wild Dog (Cuon Alpinus). SUNY Press, 1984 - 150 sider. ISBN 9781438403137


 Eksterne lenker 


Kategori:Ulvelignende canider
Kategori:Asia
Kategori:Dyr formelt beskrevet av Peter Simon Pallas
Kategori:Pattedyr formelt beskrevet i 1811
Kategori:Sterkt truede arter på IUCNs rødliste
Kategori:Strengt beskyttede faunaarter i Bernkonvensjonens appendiks II