Fylogenetikk

Fylogenetikk er den delen av evolusjonsbiologien som rekonstruerer stamtrær; det vil si vitenskapen som avslører slektskapsforholdene mellom arter eller grupper av arter. Ordet kommer av de greske røttene φύλον (fylon), «stamme» og γένεσις (genesis), «dannelse». Beslektede ord er
 fylogeni, som er ensbetydende med stamtre, og
 fylogenese, som betegner prosessen bak stamtreets dannelse (det vil si evolusjon, spesielt makroevolusjon).

Ordet kladistikk brukes også av og til som synonym, men kladistikk er i utgangspunktet en metode som brukes for å regne seg fram til stamtrær ut fra store mengder fysiske data om de artene man vil ha med i treet.

 Metoder 
I motsetning til hva man kunne tro, bygger ikke fylogenetikken på undersøkelser nødvendig vis på fossiler, selv om disse kan bidra med verdifull informasjon. Fylogenetikk benytter seg av kladistikk, som tar utgangspunkt i hvordan egenskaper er fordelt blant en serie organismene (nålevende eller fossile), og konstruerer stamtrær basert på dette. Denne metoden gir mulighet til å rekonstruere evolusjonær slektskapsrekonstruksjon også hvis man ikke hadde hatt kjennskap til fossiler i det hele tatt. Tradisjonelt har komparativ anatomi vært den viktigste metoden, men med datamaskiner har muligheten for statistiske analyser av for eksempel DNA gjort seg gjeldende. At genetiske og molekylære data skal ha revolusjonert fylogenetikken, er en utbredt overdrivelse. Det som har revolusjonert fylogenetikken er de metodologiske utviklingene, særlig muligheten for å regne på store datasett, mellom 1950-tallet og i dag.

Komparativ anatomi
Det er mulig å følge forandringen i bygning hos dyre- og plantegrupper gjennom å sammenlikne anatomiske særtrekk hos nålevende grupper. Ved hjelp av fossiler kan man også får en pekepinn om når og hvordan endringen i særtrekk har fåregått. Fram til DNA-sekvensering ble vanlig på 1980-tallet, var direkte sammenlikning den eneste måten man kunne få informasjon om slektskap. Særlg vanlig var denne metoden innenfor paleontologien, der sammenlikning med nålevde arter ble brukt for å forstå biologien, og derved evolusjonen til utdødde grupper.

Før datamaskiner kom i alminnelig bruk var kladistiske regnemetoder for arbeidskrevende til at det var mulig å regne seg fram med store datasett. I stedet lette forskere etter såkalte «nøkkelkarakterer», spesielle trekk som man antar har utviklet seg bare en gang, slik at alle som deler dette trekket er beslektet. Eksempler på slike trekk er lunger hos virveldyr og vinger hos insekter. Vinger hos virveldyr finnes derimot i mange grupper (fugler, flaggermus, de utdødde flyveøglene og om man strekker definisjonen litt hos flygefisk), og er derved analoge egenskaper som ikke kan brukes som nøkkeltrekk.

Fenetikk
Fenetikk er en matematisk modell for å beregne likheter mellom artene, uavhengig av om disse likhetene skyldtes felles opphav eller ikke. Modellen er basert på datamaskiners evne til å løse større tallmatriser som kan representere titals forskjellige egenskaper hos et tilsvarende antall arter. I fenetikk blir store mengde anatomiske data hos mange arter organisert i tabeller, og disse blir behandlet statistisk for å finne hvilke arter som er likest.Legendre, P. & Legendre, L. (1998): Numerical ecology. 2. utgave (engelsk versjon). Elsevier Science BV, Amsterdam. Innledning + 853 sider Denne metoden ble utviklet  og gjorde det mulig å effektivt organisere store og uoversiktlige artskomplekser. Ulempen er at metoden ikke skiller på om bygningtrekk er primitive eller avanserte, slik at metoden er sårbar for konvergent evolusjon.Hull, David L. 1988. Science as a process: an evolutionary account of the social and conceptual development of science. Chicago, IL: University of Chicago Press.

Kladistikk
Den mest bruke metoden i dag er kladistiske analysen. I korte trekk går denne metoden ut på å identifisere trekk som kan klassifiseres som å være i en original («primitiv») tilstand eller en utviklet («avansert») tilstand. Store mengder slike data, ofte hundrevis av anatomiske trekk, blir så matet inn i et dataprogram, som beregner det mest sannsynlige stamtreet basert på disse dataene. Et slikt stamtre er derfor ikke nødvendigvis korrekt, men det statistisk mest sannsynlige.  Den kladistiske metoden kan brukes på alle typer data som endrer seg forholdsvis sakte i evolusjonens løp, for eksempel anatomi eller rekkefølgen av gener på et kromosom.

Kladistikk fungerer best dersom man har et stort sett med anatomiske data. Jo flere data, jo større er sannsynligheten for at treet man får ut er korrekt, men samtidig blir det vanskelig å regne på. Metoden har store fordeler, særlig fordi den gjør det mulig å konstruere stamtrær utelukkende ved hjelp av DNA, men den har også enkelte ulemper. En av dem er at fjernliggende grupper kan bli tolket som beslektede (et fenomen kalt long branch attraction).Bergsten, J. (2005): A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193. PDF Et annet problem er at metoden ble utviklet for å sammenlikne nålevende organismer hvor ingen arter er antatt å være stamart til noen annen i datasettet, slik at fossile forfedre og parafyletiske arter ikke kan identifiseres.

Metoden bygger på arbeidene til den tyske entomologen Willi Hennig fra 1950-tallet. Hennigs prinsipper ble i stor grad glemt fram til datamaskiner som var i stand til å beregne fylogenetiske trær basert på DNA-analyser så dagens lys på begynnelsen av 1980-tallet.

 Resultater 
Fylogenetikkens mål er å rekonstruere «livets tre» i størst mulig detalj. Man vil neppe få klarlagt samtlige forgreninger i livets tre. Grunnen til dette er at man må basere seg på evolusjonære forskjeller som har oppstått i artene mellom disse forgreningene. I tilfeller der det har gått forholdsvis kort tid mellom oppgreningene, kan det derfor være umulig å rekonstruere den nøyaktige rekkefølgen i etterkant.

Likevel har man i løpet av de siste par tiårene rukket å rekonstruere nokså store deler av stamtreet. Noen av slektskapshypotesene er fortsatt omstridt, dvs. at ulike typer egenskaper peker ut forskjellige grupper som hverandres nærmeste slektninger. Men det blir også flere og flere deler av livets tre som er kartlagt med stor sikkerhet.

For informasjon om stamtreet til enkelte grupper, se under disse (for eksempel dyr, liv, planter og så videre).

 Historie 
Fylogenetikken er en forholdsvis ny vitenskap. På 1800-tallet gjorde komparative anatomer og paleontologer riktignok mange oppdagelser som har vært av stor betydning for senere analyser. Men i og med at analyseverktøyene manglet, var disse tidligere undersøkelsenes resultater bare av begrenset verdi.
Først på 1950- og 60-tallet ble de nødvendige metodene utviklet:
 Den kladistiske analysen ble beskrevet 1950 av Willi Hennig.
 Sannsynlighetsanalysen ble beskrevet i 1963 av Edwards & Cavalli-Sforza.
Andre metoder har blitt utviklet enda senere, og nye og forbedrede analyseverktøy er stadig under utvikling. Det var imidlertid ikke før på 1980-tallet at disse fylogenetiske metodene ble tatt i utstrakt bruk.

 Se også 
Ontogenese

 Referanser 

 Eksterne lenker 


Kategori:Evolusjonsbiologi