Art

For opplæringsmetoden ART, se aggression replacement training.
Arten (, ofte forkortet spp. eller sp.) er en av de mest grunnleggende enhetene i biologien. Ifølge moderne forskning finnes det cirka 8,7 millioner (± 1,3 millioner) arter på jorden.

 Historie 
Gjennom tiden har man hatt ulike krav på hvor store forskjellene måtte være mellom populasjonene for at de skulle regnes som en art. I løpet av opplysningstiden begynte forskere å samle inn store mengder biologisk materiale fra hele verden, noe som gradvis utviklet seg til en jakt på nye arter. Dette resulterte i at små avvik i størrelse, mønster og farge førte til at individet ble erklært å være en del av en egen art. Senere har mange av disse artene mistet sin artsstatus, og sees i dag i stedet på som eksempler på naturlige forskjeller innen populasjonen, ofte klassifisert som en underart eller variant.

Tidligere ble antallet arter på jorden anslått å være mellom 3 og 100 millioner, men i 2011 anslo en gruppe forskere antallet til å være cirka 8,74 millioner (±1,3 millioner), hvorav cirka 2,21 millioner (±0,18 millioner) marine arter. Av disse er kun cirka 1,2 millioner skikkelig vitenskapelig beskrevet og katalogisert i en sentral database. Forskerne regner med at cirka 86 prosent av alle landbaserte arter og 91 prosent av artene i havet fortsatt mangler en vitenskapelig beskrivelse.

Kun ~14 % av de terrestriske og ~9 % av de marine artene er beskrevet til nå. Forskere har estimert at det vil ta 303 000 taksonomer 1 200 år å beskrive de resterende artene, forutsatt samme progresjon som i dag (cirka 6 200 arter per år). Og, det koster i snitt (2011) cirka US$48 000 å beskrive en art.

 Definisjon 

Mer presist kan man, med få unntak, si at en art er en gruppe individer som kan få fertilt (fruktbart) avkom med hverandre. Ofte kan ulike arter få felles avkom, men dette avkommet vil i sin tur normalt ikke selv være fertilt. Det eksisterer imidlertid minst 26 forskjellige måter å definere en art på.

I systematikken er arten den basale kategorien, det vil si at enhver organisme hører til en, og bare én, art. Arten er dessuten den eneste kategorien som ikke er vilkårlig: Kategorier over artsnivået (som slekt eller familie) og kategorier under artsnivået (som underart eller rase) avgrenses i tråd med det biologiske skjønn hos en systematiker.

Arter derimot, er ifølge det biologiske artsbegrepet «selvdefinerende» enheter. Det vil si at spørsmålet om to organismer hører til samme art er av vitenskapelig karakter, det kan ikke avgjøres ved skjønn. Dersom genflyt mellom to populasjoner er mulig, hører de til samme art. Om genflyt er umulig, hører populasjonene til forskjellige arter.

Det er her viktig å presisere under hvilke omstendigheter genflyten skjer. Bare hvis genflyten mellom to tilsynelatende forskjellige arter skjer i naturlige omgivelser og uten noen som helst menneskelig innblanding, tilrettelegging eller annen manipulering, så har man samme art eller to underarter. Det er organismen selv som i frihet avgjør om den er en selvstendig art eller ikke. Og vitenskapens rolle er her bare å passivt registrere dette. Skjer derimot genflyten mellom to arter manipulert, som å flytte dem nærmere hverandre eller holde dem i fangenskap, drivhus, kastrere alle hanner av den ene art ol., så er ikke det tilstrekkelig til å klassifisere dem som av samme art eller som underarter.

I praksis bruker man derimot også en del andre artsbegreper som definerer arter på grunnlag av likheter i ytre eller indre kroppsbygning eller genetisk likhet. Slike avgjørelser er i større eller mindre grad basert på skjønn, og angivelser som for eksempel at man kjenner til én million insektarter, eller at det er 260 000 arter av blomsterplanter og 15 000 arter av bregner, er derfor nødvendigvis omtrentlige.

 Artsdannelse 
Artsdannelse er en prosess som fører til dannelse av nye arter. Ifølge evolusjonsteorien kan nye arter oppstå ved at eksisterende arter deler seg i to. Dette kan skje på ulike måter og et viktig skille er mellom allopatrisk artsdannelse og sympatrisk artsdannelse.

 Allopatrisk artsdannelse 
Allopatrisk artsdannelse oppstår når ulike geografiske populasjoner har vært isolert fra hverandre i så lang tid at de evolusjonære endringene som har oppstått mellom dem gjør det umulig å opprettholde genflyt som gjør avkommet tilpasset til de lokale miljøforholdene. Når paring mellom individer fra ulike populasjoner ikke lenger gi fertilt avkom eller de ikke lenger parer seg med hverandre, har det oppstått en såkalt forplantningsbarriere, og det har oppstått to arter der det før var to populasjoner av samme art. Denne formen for artsdannelse regnes å være den mest vanlige.

 Sympatrisk artsdannelse 
Sympatrisk artsdannelse oppstår når forplantningsbarrierer dannes innen en populasjon, altså uten geografisk isolasjon. En godt studert mekanisme er såkalt polyploid hybrid artsdannelse, som er vanlig hos planter. En polyploid hybrid har dobbelt så mange kromosomer som foreldreartene. Krysning mellom en slik hybrid og en av foreldreartene vil resultere i triploid avkom. Triploide individer er gjerne sterile siden det vil oppstå ubalanse i paringen og segregeringen av kromosomer under meiosen. Andre former for sympatrisk artsdannelse har vært et kontroversielt tema i evolusjonsbiologien. Teoretisk er det mulig dersom naturlig seleksjon favoriser to ekstreme fenotyper innen populasjonen. Et hypotetisk eksempel kan være en fugleart som livnærer seg av frø. Fugler med middels stort nebb vil konkurrere om middels store frø og hvis det er mange slike intermediære fugler, mens frøstørrelsen er jevnere fordelt vil de med større og mindre nebb en gjennomsnittet ha et konkurransemessig fortrinn. De kan utnytte henhodsvis store og små frø og møte mindre konkurranse om maten. Når seleksjonen på denne måten favoriserer to ulike morfer kan disse, i teorien, over tid utvikle seg til nye arter. Nyere studier tyder på at slik sympatrisk artsdannelse forekommer i naturen.

 Parapatrisk artsdannelse 
En slags mellomting mellom allopatrisk og sympatrisk artsdannelse har vi når to populasjoner har overlappende utbredelse og hvor de i utgangspunktet utveksler gener der de møtes. Når artsdannelse skjer i geografisk strukturerte populasjoner kalles den parapatrisk. Nye genetiske studier tyder på at genutveksling under artsdannelse er svært vanlig. Parapatrisk artsdannelse er derfor trolig ganske utbredt.

 Hybridisering 
Når to arter danner fertilt eller ikke-fertilt avkom, vil avkommet typisk bære egenskaper og morfologiske karaktertrekk fra begge foreldreartene. Da dannes en hybrid. Hybrider er ofte ikke forplantningsdyktige, men man vil ha en «stabil hybridtype» dersom to arter stadig danner felles avkom, for eksempel at to plantearter danner hybrider i hver vekstsesong. Hybridisering kan i noen tilfeller lede til artsdannelse - se hybrid. Noen ganger vil slike hybrider være forplantningsdyktige, men ha vanskeligere for å overleve enn foreldreartene, slik at at artene ikke smelter sammen. Dette er tilfelle med hybrider mellom isbjørn og grizzlybjørn. I tilfeller der slike fruktbare hybrider har en fordel, kan de lede til en ny art eller til at de to artene smelter sammen. Et slikt tilfelle er kjent fra hyrbidiseringssonen mellom gul bavian og olivenbavian i Kenya, der hybridindivider blir kjønnsmodne noen måneder får foreldreartene, og derved har en fordel.

 Forplantningsbarrierer 

Det kan være mange grunner til at to arter ikke utveksler gener. Det er vanlig å klassifisere forplantninsbarrierer etter når i livssyklusen til organismen de inntreffer. Barrierer som hindrer befruktning kalles prezygotiske barrierer. Inn under denne kategorien finner vi seksuelle barrier, for eksempel når hunner av en art ikke responderer på kurtiseatferd og seksuelle signaler fra hanner av en annen art slik at paring ikke skjer; temporære barrier, for eksempel når ulik plantearter blomstrer til ulik tid eller når ulike dyrearter har ikke-overlappende brunsttid, mekaniske barrierer når for eksempel ulike arter har kjønnsorganer som er for ulike til at spermoverføring kan skje og 'gametbarrier' når kjønnscellene til to ulike arter ikke er kompatible slik at befruktning ikke skjer. Barrierer som virker etter befruktning kalles postzygotiske barrierer. Til denne kategorien hører hybrid steriltet og situasjoner hvor hybrider dør før de når kjønnsmoden alder.

 Artsbegrepet 
Man skiller mellom flere ulike artsbegrep.

 Det morfologiske artbegrepet 
Det morfologiske artbegrepet ble skapt av Carl von Linné, og ble benyttet frem til begynnelsen på 1900-tallet. Linné så på arten som noe uforanderlig, og skapt av Gud (et såkalt typologisk artsbegrep). Det morfologiske artsbegrepet har sin opprinnelse i det typologiske artsbegrepet, og definerer individer med ytre likheter som én art, uavhengig om de har en felles evolusjonær historie. Altså en gruppe individer som ligner hverandre, og som vil være forskjellige fra andre grupper av individer. Dette artsbegrepet mangler teoretisk forankring, men er en praktisk måte å avgrense arter på, selv om det ikke forteller noe om hvor stor variasjon man kan tillate.

 Det biologiske artbegrepet 
Det biologiske artbegrepet ble definert av zoologen Ernst Mayr i 1942, og sier at en art er en gruppe av individer som under naturlige omstendigheter kan forplante seg med hverandre, og få fruktbart avkom. I noen tolkninger av dette artsbegrepet klassifiseres individer som teoretisk kunne ha fått fruktbart avkom som ulike arter, dersom dette for eksempel er geografisk eller fysiologisk umulig. De biologiske artsbegrepet er basert på kjønnet formering og kan ikke brukes på arter som  utelukkende formerer seg ukjønnet (celledeling, knoppskyting, jomfrufødsel m.m.), eller hvordan en fossil art skal klassifiseres. Den biologiske definisjonen er fremdeles den vanligste artsdefinisjonen.

 Det fylogenetiske artbegrepet 
Det fylogenetiske artbegrepet (også kalt det evolusjonære artsbegrepet) ble innført på 1960-tallet og er idag det vanligste begrepet i fylogenetisk analyse, hvor en art defineres som en gruppe individer bestående av færrest mulig individer med felles genetisk opphav. Betingelsen er at individene skal ha én eller flere nedarvede karakterer som de ikke deler med noen andre grupper. I tillegg må gruppa være mulig å diagnostisere, reproduktivt skilt fra andre grupper (slik at ingen, eller bare et minimum av hybrider forekommer), det er trolig at disse gruppene i fremtiden kommer til å beholde sin genetiske og fenotypiske integritet, samt at (innen zoologi) videreføringen av arten baseres på at populasjonen har utviklet spesielle paringssignaler og ikke reagerer på paringssignaler fra individer fra andre grupper.

 Det økologiske artbegrepet 
Det økologiske artsbegrepet ble introdusert i midten av 1970-tallet og definisjonen av det tar utgangspunkt i de nisjene som individene utnytter. En art er således en gruppe individer som okkuperer en bestemt økologisk nisje. Felles økologi med påfølgende likt seleksjonspress holder medlemmene av hver art sammen. Denne teorien er interessant, men vanskelig å anvende i praksis.

 Forkortelser i nomenklatur 
I biologisk nomenklatur kan forkortelsen spp. eller sp., som angir en ukjent eller tilfeldig valgt art. For eksempel betyr Taraxacum sp. «en art av løvetann», for å angi at man ikke er sikker på nøyaktig hvilke av de mange løvetannartene en sikter til. følge etter et slektsnavn. Spp. er en forkortelse av flertallsformen av ordet species («arter»), i motsetning til «art» i entall, forkortet sp.

 Se også 
 Liv

 Referanser 
Frankham R, Ballou JD, Dudash MR, Eldridge MDB, Fenster CB, Lacy RC, Mendelson JR, Porton IJ. 2012 Implications of different species concepts for conserving biodiversity. Biol. Conserv. 153, 25–31. (doi:10.1016/j.biocon.2012.04.034)

May R (2010) Tropical arthropod species, more or less? Science 329: 41–42. DOI: 10.1126/science.1191058

Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011)
How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?  PLoS Biol 9(8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127

Seehausen O. 2004. Hybridization and adaptive radiation. Trends in Ecology and Evolution 19: 198-207. DOI: 10.1016/j.tree.2004.01.003

Sætre G-P. 2013. Hybridization is important in evolution, but is speciation? Journal of Evolutionary Biology 26: 256-258. DOI: 10.1111/jeb.12005

Werhahn, G., Senn, H., Kaden, J., Joshi, J., Bhattarai, S., Kusi, N., ... & Macdonald, D. W. (2017). Phylogenetic evidence for the ancient Himalayan wolf: towards a clarification of its taxonomic status based on genetic sampling from western Nepal. Royal Society Open Science, 4(6), 170186.

Martinsen, Lene: spp. i Store norske leksikon på snl.no. Hentet 5. juni 2024.

Hjermann, Dag Øystein; Store norske leksikon (2005-2007): sp. i Store norske leksikon på snl.no. Hentet 5. juni 2024.

 Eksterne lenker 



Kategori:Systematisk biologi
Kategori:Taksonomi
Kategori:1000 artikler enhver Wikipedia bør ha