Innhaldet i boka On the Origin of Species

Innhaldet i boka On the Origin of Species av Charles Darwin frå 1859 blei disponert over fjorten kapittel i tillegg til eit innleiande kapittel. Boka vart gjeven ut i til saman seks utgåver i Darwin si levetid. Dei fem ekstra utgåvene fekk framhaldande tillegg og endringar for å handtere innvendingar mot innhaldet etterkvart som det vart kjent. Sjette utgåva fekk eit ekstra kapittel.

Boka inneheld ei oppsummering av Charles Darwin sin teori om opphavet til artar av alle organismar på jorda. Ho vart omsett til bokmål med tittelen «Om artenes opprinnelse», gjeve ut første gongen i 1889.

 Oversyn over utgåvene 
Boka On the Origin of Species vart første gongen  gjeve ut den torsdag 24. november 1859 av forlaget John Murray med ein prislapp på femten shilling. Første opplaget var på 1250 eksemplar, av dei ca. 1170 tilgjengeleg for sal.

Boka vart boden til bokhandlarane på Murray sitt haustsal tysdag 22. november og alle eksemplar vart tatt opp umiddelbart. Den 7. januar 1860 vart andre utgåva på 3000 eksemplar sende ut. Ho fekk ei rekkje rettingar og dessutan ein respons på religiøse innvendingar i form av eit tillegg av ein ny epigraf på side ii, eit sitat frå Charles Kingsley, og uttrykket «av Skaparen» skoten inn i den avsluttande setninga. I løpet av Darwins levetid kom boka ut gjennom seks utgåver, med kumulative endringar og revisjonar for å handtere argument mot kritikk. Den tredje utgåva kom ut i 1861, med ei rekkje setningar omskrive eller lagt og eit innleiande vedlegg, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, medan fjerde utgåve i 1866 fekk fleire revisjonar. Den femte utgåva, publisert 10. februar 1869, innarbeidde fleire endringar og for første gong tok Darwin med uttrykket «survival of the fittest», som filosofen Herbert Spencer lanserte i si bok Principles of Biology (1864).

I Genesis of Species av den engelske biologen George Jackson Mivart frå januar 1871, kom detaljerte argument mot naturleg utval, og forfattaren hevda det inkluderte falsk metafysikk. Darwin gjort omfattande revisjonar til den sjette utgåva av Origin, og dette blei den første utgåva der han brukte ordet 'evolusjon' som tidlegare ofte var brukt i samband med fosterutvikling, sjølv om alle utgåver konkluderte med ordet 'utvikla'.. Omgrepet "evolusjon" i tydinga 'stegvis endring' var brukt av Charles Lyell i 1832, Principles of Geology vol 2, p. 11; og Darwin nytta omgrepet i The Descent of Man, 1871, p. 2 onwards.

Sjette utgåva fekk òg lagd til eit nytt kapittel VII, Diverse innvendingar, for å adressere Mivart sitt argument. Darwin ønskte at boka blei gjort meir allment tilgjengeleg, og prisen på sjette utgåve vart halvert ved å trykke i ein mindre skriftstorleik.

 Tittelsider og introduksjon 
mini|høgre|Ornitologen John Gould publiserte  ein illustrasjon av «Darwin sin nandu» i 1841, ein eigen art ulik den tidlegare skildra nanduen. Eksistensen av to nanduartar med overlappande område påverka Darwin.
Side ii inneheld sitat av William Whewell og Francis Bacon på naturteologi, harmoniserer vitskap og religion i samsvar med trua på ein rasjonell Gud som etablerte eit lovlydig kosmos etter Isaac Newton. I den andre utgåva, la Darwin inn eit epigraf frå Joseph Butler som stadfestar at Gud kunne arbeide gjennom vitskaplege lovar like mykje som gjennom mirakel, eit hint til dei eldste religiøse venane hans og otta deira. Introduksjonen etablerer Darwins legitimasjon som ein naturforskar og forfattar, deretter refererer han til eit brev frå John Herschel som hintar om at opphavet til artane «kan vise seg å vere ein naturleg prosess i motsetnad til ein mirakuløs prosess»:

Darwin refererer spesifikt til utbreiinga av nanduartane, og til elefantskilpadder og spottefuglar. Han nemner åra brukt på arbeid på teorien, og Alfred Russel Wallace sitt tilkome av same konklusjon, noko som førte til publisering av det som var ei oppsummeringa av eit enda uferdig arbeid. Han skisserer idéane sine, og formulerer essensen av teorien sin:

Frå og med den tredje utgåva, innleia Darwin introduksjonen med ei skisse av den historiske utviklinga av evolusjonære idéar. I denne skissa erkjende han at Patrick Matthew hadde brukt omgrepet «naturleg utval» i eit vedlegg til ei bok gjeven ut i 1831, dette hadde vore ukjent for både Wallace og han sjølv. I den fjerde utgåva nemnde han at òg William Charles Wells hadde gjort dette så tidleg som i 1813.

 Variasjon under domestisering og i naturen 

Kapittel I omfattar husdyrhald og planteforedling, går tilbake til Egypt i oldtida. Darwin diskuterer moderne meiningar om opphavet til ulike rasar under kultivering for å argumentere for at mange har blitt produserte frå felles forfedrar ved selektiv avl. Som ein illustrasjon av kunstig utval, skildrar han tamdueavl, og noterer at «mangfaldet av rasar er verkeleg utruleg», men alle var etterkommarar frå ein art, klippedue. Darwin såg to ulike typar variasjon: (1) sjeldne, brå endringar han kalla «sport» eller «monster», til dømes ancon-sau med korte bein, og (2) allstadverande små skilnader, til dømes litt kortare eller lengre nebb hos duer.David Reznick (2009) The Origin Then and Now, Princeton University Press, p.49. Begge typar arvelege endringane kan brukast av oppdrettarar. Men for Darwin var dei små endringane viktigast i evolusjonen.

I kapittel II viser Darwin til at skiljet mellom artar og varietetar er vilkårleg, med ekspertar som er usamde og endrar avgjerslene sine når nye former blir funne. Han konkluderer med at «ein godt markert varietet kan med rette kallast ein begynnande art»  og at «artar er berre sterkt markerte og permanente varietetar». Han argumenterer for allstadsvere av variasjonar i naturen. Historikarar har registrert at naturforskarar lenge hadde vore klår over at individa av ein art skilde seg frå kvarandre, men hadde generelt rekna slike variasjonar å vere avgrensa og uvektige avvik frå arketypen av kvar art, ein arketype er eit fastset ideal i Guds sinn. Darwin og Wallace gjorde variasjon blant individ av same art til det sentrale for å forstå den naturlege verda.

 Kampen for tilværet, naturleg utval og divergens 

I kapittel III spør Darwin korleis varietetar «som eg har kalla byrjande artar» blir distinkte artar, og i svaret introduserer nøkkelomgrepet «naturleg utval», i den femte utgåva legg han til : «Men uttrykte Herbert Spencer, forfatteren av Survival of the fittest brukte, er meir nøyaktig, og nokon gonger er like praktisk.»

Han peiker på at både de Candolle og Lyell hadde uttalt at alle organismar er utsette for sterk konkurranse. Darwin understrekar at han brukte uttrykte «kampen for tilværet» i «ei stor og metaforisk tyding, medrekna avhengnaden ein skapning har av ein annan». Han gjev døme frå plantar som kjempar mot tørke og plantar som konkurrerer om å tiltrekkje seg fuglar for å ete frukta og spreie frøa sine. Han skildrar kampen som følgje av vekst i populasjonen: «Det er læra frå Malthus brukt med mangedobbel styrke på heile dyreriket og planteriket.» Han drøftar vilkår for auke i bestandar, inkludert komplekse økologiske samanhengar, og konstaterer at konkurransen er mest utsett mellom nært nærskylde former «som opptar nesten same stader i naturen sitt hushald».

Kapittel IV detaljerer naturleg utval under «uendeleg kompliserte og nært tilpassa gjensidige samband mellom alle organismar og deira fysiske livsvilkår». Darwin tar som eit døme eit land der ei endring i tilhøve førte til utrydding av einskilde artar, innvandring av andre og der eigna variasjonar skjedde, etterkommarar av nokre artar vart tilpassa nye tilhøve. Han noterer at det kunstige utvalet praktisert av dyreavl ofte produsert skarp divergens i karakterar mellom rasar, og legg framlegg om at naturleg utval kan gjere det same, ved å seie:

Historikarar har her notert at Darwin antok det moderne omgrepet «økologisk nisje». Han nemnte ikkje at kvar gunstig variasjon må veljast, og heller ikkje at dei favoriserte dyra var betre eller høgare, men heller betre tilpassa omgivnadane sine.

mini|høgre|Dette trediagrammet blir til brukt å vise divergens av artar, og er einaste illustrasjonen i Origin of Species

Darwin forklarer kjønnsdimorfisme med seksuell seleksjon, driven av konkurranse mellom hannane for å oppnå paring. Døme på slike eigenskapar avgrensa for hannar er løvemanken, hjortegeviret, påfuglhalen, fuglesongen og fjørdrakta i klåre farger til nokre hannfuglar. Han analyserte seksuell seleksjon meir grundig i The Descent of Man, (1871). Naturleg seleksjon var forventa å fungere svært sakte i å danne nye artar, men gjeve effekten av kunstig seleksjon, kunne han «ikkje sjå grenser for kor mye av endringa, til venleik og den uendelege kompleksiteten i samtilpassinga mellom alle organismar, innbyrdes og med omsyn på deira fysiske livstilhøve, som i det lange løpet finn stad gjennom naturen sine evner til utval.» Ved hjelp av ein trestruktur og utrekningar, viser han «divergensen av karakter» frå opphavlege artar til nye artar og slekter. Han skildrar greiner som fell av ved utrydding, medan nye greiner danna i «det store livstreet... med sine stadige forgreiningar og vene konsekvensar».

 Variasjon og arv 

På Darwin si tid var ikkje arvelæra kjent. «Lovane som regulerer arv er ganske ukjente» medgjekk Darwin i kapittel I. Han aksepterte ein versjon av arv av tileigna eigenskapar, som etter Darwins død blei kalla Lamarckisme, og i kapittel V drøftar kva han kalla effekten av bruk og mangel på bruk. Han skreiv at han tenkte «det kan vere liten tvil om at bruk hos husdyra våre styrkjer og forstørrar visse kroppsdelar, og manglande bruk minkar dei, og at slike endringar går i arv», og at dette òg går føre seg i naturen. Darwin uttalte at nokre endringar som ofte vart tilskrive bruk og ikkje-bruk, til dømes tap av funksjonelle venger blant insektartar med utbreiing på øyar, kan ha blitt utvikla ved naturleg utval. I seinare utgåver av boka har Darwin utvida denne rolla. Darwin medgjekk òg manglande innsikt i kjelder til arvelege variasjonar, men spekulerte på at dei kan vere påverka av miljøfaktorar.

Ein ting var likevel klårt, kva ein dei eksakte årsakene til nye variantar måtte vere, så kjente Darwin frå observasjon og eksperiment at ein var i stand til å velje slike variasjonar og utvikle store skilnader ved avl gjennom mange generasjonar av utval. Observasjonen av fungerande seleksjon ved husdyravl kjem til nytte jamvel om forståinga av den underliggande arvemekanismen manglar.

Ikkje før den moderne evolusjonære syntesen på 1930- og 1940-talet fanst ein modell for genetisk arv fullt integrert med ein modell for variasjon. Denne moderne evolusjonære syntesen vart kalla nydarwinisme fordi ho set Charles Darwin sine teoriar om evolusjon saman med Gregor Mendel sine teoriar om genetisk arv.McBride, P. D., Gillman, L. N., & Wright, S. D. (2009). Current debates on the origin of species. Journal Of Biological Education (Society Of Biology), 43(3), 104-107.

 Veikskapar i teorien 

Kapittel VI byrjar med å adressere moglege innvendingar mot teorien, den første er mangel på mellomformer mellom nært nærskylde artar, sjølv om teorien medfører at slike livsformer må ha eksistert. Darwin viser til konkurranse mellom ulike former, kombinert med den låge mengda individ av mellomformer, som ofte fører til utrydding av slike former. Denne veikskapen kan bli referert til som fråvære eller sjeldsyn av overgangsvarietetar i området for habitata.

Ein annan vanske med teorien er relatert til den første: fråvære eller sjeldsyn av overgangsvarietetar over tid. Darwin kommenterte at etter teorien om naturleg utval «må tallause overgangsformer ha eksistert» og undra seg «kvifor vi ikkje finn mengder av dei preserverte i jordskorpa?»

Resten av kapittelet handlar om i kva grad naturleg seleksjon kunne produsere komplekse spesialiserte strukturar (kroppsformer) og åtferd for å bruke dei, når det ville vere vanskeleg å førestille seg korleis mellomformer kan vere funksjonelle. Darwin sa:

Svaret hans var at i mange fall eksisterer det dyr med mellomliggande kroppsformer som er funksjonelle. Han presenterte flygeekorn, og skjermflygarar som døme på korleis flaggermus kan ha utvikla seg frå ikkje-flygande forfedrar. Han diskuterte døme på korleis auge hos virveldyr kunne ha utvikla seg, og starta med det enkle som ikkje er meir enn ein synsnerve dekt med pigment hos virvellause dyr. Darwin konkluderer : «.. Viss det kan påvisast at noko slikt komplekst organ eksisterte, eit som umogleg kan ha blitt danna av mange, suksessive små endringar, så vil teorien min absolutt bryte saman, men eg kan ikkje finne noko slik tilfelle.»

I første utgåva tar kapittel VII for seg utviklinga av instinkt. Døma hans inkluderte to som han sjølv hadde undersøkt eksperimentelt: maurar som held slavar og honningbier som bygger sekskanta celler. Darwin opplyste at nokre artar av maurar med slavar var meir avhengig av slavar enn andre, og han observerte at mange maurartar vil samle inn og lagre pupper av andre artar som mat. Han trudde det var  rimeleg at artar med ein ekstrem avhengnad av slavearbeidarar hadde utvikla seg trinnvis. Han foreslo at bier som gjer sekskanta celler hadde utvikla seg i trinn frå bier som gjorde runde celler, under press frå naturleg utval for å økonomisere med voks. Darwin konkluderte:

Kapittel VIII adresserer moglege eigenskapar som hindrar hybridar mellom artar frå å vere fruktbare for å verne om ulike utvikla artar. Darwin sa utan å vere heilt viss, at vanskane i å produsere hybridar av nærskylde artar, og livsdugleik og fruktsemd av hybridar, varierte sterkt, spesielt blant plantar. Nokre gonger meinte ein at separate artar skapte fruktbare hybride avkom fritt, og i andre tilfelle vart det trudd meir å vere varietetar av same arten som berre kunne kryssast med vanskar. Darwin konkluderte: «... faktuma som er kort presenterte i dette kapittelet ser ikkje ut til å motseie, men heller å stø synet om at det ikkje finst noko grunnleggjande skilje mellom artar og varietetar.»

I den sjette utgåva sette Darwin inn eit nytt kapittel VII, og nummererte om dei påfølgjande kapitla, for å svare på kritikk av tidlegare utgåver, inkludert den innvendinga at mange eigenskapar i organismar ikkje var adaptive, og derfor ikkje kunne ha blitt utvikla ved naturleg utval. Han sa nokre slike eigenskapar kunne ha vore biprodukt av adaptive endringar i andre eigenskapar, slik at eigenskapar ofte verkte ikkje-adaptive fordi funksjonen deira var ukjent. Mykje av kapittelet svarar på kritikken frå George Jackson Mivart, blant anna påstanden hans om at eigenskapar som kvalbardar har til filtrering, flatfisk med begge auga på eine sida og kamuflasjeeigenskapar hos pinnedyr ikkje kunne ha utvikla seg gjennom naturleg utval fordi mellomliggande stadium ikkje ville ha vore adaptive. Darwin foreslo scenario for den trinnvise utviklinga av kvar slik eigenskap.

 Geologisk arkiv  

Kapittel IX handlar om geologiske funn som synst å vise livsformer som oppstår  brått, utan fossil til dei tallause overgangsformer som ein venter frå gradvise endringar. Darwin lånte Charles Lyell sitt argument i Principles of Geology at det geologiske arkivet er særs lite fullkome fordi forsteining av organismar er ei særs sjeldan hending, og spreidd over store periodar av gongen. Ettersom berre få område hadde vore geologisk undersøkte, kunne det berre eksistere fragmentarisk kunnskap om geologiske formasjonar, og fossile samlingar var særs dårlege. Lokalt utvikla varietetar som migrerte inn i eit større område ville synast å vere den plutselege tilsynekomsten av ein ny art. Darwin hadde ikkje forvente å vere i stand til å rekonstruere evolusjonær historie, men framhaldande funn gav han velgrunna voner om at nye funn tidvis ville avsløre overgangsformer. For å vise at det hadde vore nok tid for naturleg utval å fungere sakte, siterte han igjen Principles of Geology og andre observasjonar basert på sedimentering og erosjon, inkludert eit overslag om at erosjon av Weald hadde tatt 300 millionar år. Den opphavlege utsjånaden på heile grupper av godt utvikla organismar i dei eldste fossilførande lag, no kjent som den kambriske eksplosjonen, utgjer eit problem. Darwin var ikkje i tvil om at tidlegare hav hadde vrimla med livsformer, men uttalte at han ikkje hadde noka fullgod forklaring på mangelen på fossil. Ein har seinare funne fossilt indisium for liv i prekambrium, det strekkjer historia om livet på jorda tilbake i milliardar av år.

Kapittel X undersøkjer om mønster i fossilarkivet er betre forklart av felles avstamming og evolusjonære forgreiningar gjennom naturleg utval, enn av einskilde etableringar av faste artar. Darwin forventa at artar endrast langsamt, men ikkje i same tempo - nokon organismar som Lingula (andenebb) var uendra sidan dei tidlegaste fossila. Tempoet i naturleg utval ville avhenge av variabilitet og endringar i miljøet. Dette distanserte Darwin sin teori frå lovane i lamarckismen for uunngåeleg framdrift. Han siterte Richard Owen funn som viste at dei tidlegaste medlemmane av ein klasse var nokre få enkle og generaliserte artar med eigenskapar mellom moderne former, og vart følgde av stadig meir varierte og spesialiserte former, som passa med forgreiningar med nedstamming frå ein felles stamfar. Mønstre av utrydding samsvara med teorien hans, slik at nærskylde grupper av artar som har ein framhaldande eksistens fram til utrydding, for aldri å oppstå igjen. Nyleg utdøydde artar var meir lik levande artar enn dei frå tidlegare epokar, som han hadde observert i Sør-Amerika. Naturforskaren William Clift hadde òg vist at fossil frå nyare geologiske periodar liknar artar som framleis lever i same område i Australia.

 Geografisk fordeling 

Kapittel XI handsamar indisium frå biogeografi, startar med observasjonen som viser at skilnader i flora og fauna frå separate regionar ikkje kan forklarast ut frå miljømessige skilnader åleine. Sør-Amerika, Afrika og Australia har alle regionar med tilsvarande klima til liknande breiddegrader, men desse regionane har svært ulike plantar og dyr. Artane som finst i eit område på eit kontinent er meir nært i slekt med artar som finst i andre regionar på det same kontinentet enn til artar funne på andre kontinent. Darwin noterte at hindringar for migrering spela ei vektig rolle i skilnadene mellom artar i ulike regionar. Livsformer i havet ved atlanterhavskysten og stillehavskysten av Mellom-Amerika hadde nesten ingen felles artar sjølv om Panamaeidet berre er nokre få kilometer breitt. Forklaringa hans var ein kombinasjon av migrasjon og formeiring med modifikasjon. Han heldt fram med å seie: «(Med hjelp av) dette prinsippet av arv med modifikasjon, kan vi forstå korleis delar av biologiske slekter, heile slekter, og sjølv heile familiar er avgrensa til dei same områda, som er så vanleg og sterkt gjennomført.» Darwin forklarte korleis ei vulkansk øy danna eit par hundre kilometer frå eit kontinent kan ha blitt kolonisert av nokre få artar frå dette kontinentet. Desse artane vil endrast over tid, men vil enno vere knytt til artar som finst på kontinentet, og Darwin observerte at dette var eit vanleg mønster. Darwin diskutert måtar at artar kan spreie over hava for å kolonisere øyar, kor av mange var undersøkt eksperimentelt av Darwin sjølv.

Kapittel XII held fram diskusjonen om biogeografi. Etter ein kort diskusjon av ferskvassartar, går han tilbake til dei oseaniske øyane og sære fenomen der. Til dømes, på nokre øyar blir rollane som blir spelte av pattedyr på kontinent tatt over av andre dyregrupper som fuglar utan flygeevne eller av krypdyr. Oppsummeringen av begge kapitla:

 Klassifisering, morfologi, embryologi, rudimentære organ 

Kapittel XIII startar med å observere at klassifiseringa avheng av at ein grupperer artar saman i eit fleirnivå system av grupper og undergrupper basert på varierande grad av likskap. Etter å ha drøfta problemstillingar ved klassifisering, konkluderer Darwin :

Darwin diskuterer morfologi, medrekna tydinga av homologe strukturar. Han seier:  «Kva kan vere meir merkverdig enn at  menneskehanda, forma for å gripe med, moldvarphanda for graving, beinet på ein hest, sveiva på ei nise, og flaggermusvengene, alle er konstruerte etter det same mønster, og inneheld dei same knoklane, i dei same relative posisjonar?» Han peikar på at dyr av same klasse ofte har ekstremt liknande embryo. Darwin diskuterer rudimentære organ, som vengene på fuglar utan flygeevne og rudiment av bekken og leggbein funne hos nokre slangeartar. Han noterer at somme rudimentære organ, som til dømes tenner hos bardekvalane, berre finst i embryonale stadium.

 Avsluttande merknadar 

Det siste kapittelet ser tilbake på poeng frå tidlegare kapittel, og Darwin avsluttar med voner om at teorien hans kan produsere revolusjonerande endringar i mange felt av naturvitskapen. Sjølv om han unngår det kontroversielle temaet om  opphavet til mennesket i resten av boka, for ikkje å sette opp lesarar mot teorien hans, tar han her ein farleg risiko ved å ymte om  at «Ljos vil bli kasta over opphavet av mennesket.» Darwin endar med eit avsnitt som har blitt godt kjend og mykje sitert:

Darwin la til uttrykket «av Skaparen» frå andre utgåva i 1860 og frametter, slik at den siste setninga byrja slik: «Det er stordom i dette synet på livet, med dei mange kreftene, etter opphavleg å ha vore pusta inn nokre få livsformer eller berre i ei av Skaparen».

 Kjelder 
Denne artikkelen bygger på kapittelet Content og avsnittet Publication and subsequent editions i «On the Origin of Species» frå Wikipedia på engelsk, den 10. mai 2014.
 Referansar 

 Fotnotar 

 Bakgrunnsstoff 

Kategori:Evolusjon
Kategori:Charles Darwin