Søvn hjå dyr

Søvn hjå dyr kan definerast som ein åtferdsmessig og fysiologisk tilstand hjå organismar, som i hovudsak vert kjenneteikna av reversibelt nedsett medvett, liten eller ingen respons på stimuli frå omgjevnaden, lita rørsle (med visse unnatak), og at han er dagleg regelbunden. Vidare har det sovande individet ei artstypisk kroppsstilling, og om tilstanden vert forhindra fører det til ei kompensatorisk auke i ettertid med lengre og djupare søvn.Pieron, H (1913): Le Problème Physiologique du Sommeil; Masson, ParisFlanigan WF (1973): Sleep and Wakefulness in Iguana Reptiles; Brain Behav Evol 8:401-436 

mini|Sovande afrikansk Fischers dverg-kameleon (Kinyongia tavetanum). 
Denne definisjonen, med vekt på åtferd, er ulik ein nevrofysiologisk definisjon, der søvn vert definert ut frå hjerneaktivitet, augerørsler og muskeltonus.Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public health Service, Government Printing Office, Washington Etter denne definisjonen må organismar ha eit nervesystem for å sove, men for dyr som manglar dette kan ein berre bruka ein søvndefinisjon med bakgrunn i åtferd. Ein har ikkje kunna påvise at alle dyr søv, men mange ulike slags dyr gjer det. Det er ikkje eingong sikkert at aktivitet hjå dei enklaste dyra er det same som det å vere vaken hjå høgare dyr. 

Ein har enno ikkje presis og fullstendig kunnskap om funksjonen til søvn hjå menneske og dyr. Studiar har vist at dyr som vert hindra frå å sove, kan døy. Forsking på søvn si rolle i læring og minne viser motstridande resultat. 

 Søvn hjå virvellause dyr 
mini|Sovande ullbie (Anthidium manicatum).
Det er vanskeleg å studera søvn hjå mange virvellause dyr elektrofysiologisk. Likevel har ein påvist og i nokon grad studert søvn hjå mange ulike slags dyregrupper, som leddyr og rundmakk.

Studiar av bananfluger viser at systematisk hindring av søvn fører til nedsett kognisjon. Det er fleire måtar å måle slike funksjonar hjå bananfluger. Ein vanleg metode er å la flugene velje om dei vil flyge gjennom ein lys eller ein mørk tunnel. Fluger vil normalt flyge mot lys. Om noko som flugene ikkje likar er plassert i enden av den lyse tunnelen og sukker er plassert i enden av den mørke, lærer flugene etter kvart å flyge mot mørke heller enn mot lys. Fluger som ikkje får nok søvn brukar lengre tid på å lære seg dette, og dei gløymer det raskare. 

Dersom eit leddyr i laboratoriet vert halde vake lengre enn det er van med, vil kvileperioden som følgjer vare lengre enn vanleg. Hjå kakerlakkar er kvileperioden karakterisert ved at antennane ligg nede og responsen på stimuli frå omgjevnaden er nedsett. Søvn hjå kreps har òg vore studert: dyret er passivt, har auka terskel for stimulering av sansane og har eit EEG (elektroencefalogram) mønster som tydeleg er ulik mønstra i kreps når dei er vakne.

Studium som dette syner at søvn er evolusjonært sett særs gamalt, sidan evolusjonslinjene til virveldyr og leddyr skilde lag for særs lenge sidan. Rundmakken Caenorhabditis elegans er den mest primitive organismen ein har påvist søvnliknande tilstandar i. Her førekjem tilstanden Lethargus i korte periodar før kvart hudskifte, noko som kan tyda på at søvn opphavleg er kopla til utvikling i organismen. Resultata til Raizen et al. tyder dessutan på at søvn er naudsynt for endringar i nervesystemet.

 Søvn hjå fisk og reptil 
mini|upright|venstre|Fisken Arothron diademata om natta.
Søvn hjå fisk har vore lite studert.Reebs, S. (1992) Sleep, inactivity and circadian rhythms in fish. Pp. 127-135 in: Ali, M.A. (ed.), Rhythms in Fishes, New York: Plenum Press.Parzefall, J. (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fishes; Pp. 573-606 in: Pitcher, T.J.(ed.), The Behaviour of Teleost Fishes; London: Chapman&Hall. Forsking viser at mesteparten av fiskeartane søv, men det finst indikasjonar på at visse fiskar ikkje søv, til dømes blinde fiskar som lever i holer eller fiskar som alltid sym eller stimar. Studiar av andre fiskar har funne at dvergmalle, sebrafisk, sutar og tilapia blir urørlege og ikkje gjev respons om natta, medan det same skjer med ein ballonghai, Cephaloscyllium ventriosum, om natta. Nokre leppefiskar kan løftast opp mot vassoverflata utan å reagera når dei søv.Tauber, E.S., 1974, The phylogeny of sleep, pages 133-172 in: Advances in sleep research, vol. 1 (E.D. Weitzman, ed.), Spectrum Publications, New York. Som med andre dyr fell fiskar raskare i søvn og søv lengre enn vanleg, når dei er haldne vakne lengre enn vanleg.Shapiro CM, Hepburn HR (1976): Sleep in a schooling fish Tilapia missambica; Physiol Behav 16:613-615 Likevel kan søvnmønster lett endrast eller fiskane kan slutte å sove i visse tidsrom, som når dei vandrer eller formeirer seg.Reebs, S.G. (2002) Plasticity of diel and circadian activity rhythms in fishes, Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 349-371.

mini|Ein sovande komodovaran, den største nolevande øgla.
På reptil er det blitt gjennomført elektro-fysiologiske studiar av søvnen, det vil seie at elektrisk hjerneaktivitet har vore registrert medan dyra søv. EEG-mønstret skil seg ein god del frå det som ein ser hjå pattedyr og fugl. Reptil søv meir etter at dyra har vore haldne vakne og ein har også funne at kraftigare stimuli trengst for å vekkje dei då; dette siste talar for at søvnen etter søvndeprivering er kompensatorisk djupare.

 Søvn hjå fuglar 
mini|Ein nymfeparakitt som søv.
Søvn hjå fuglar har mykje til felles med søvn hjå pattedyr: Hjå begge er søvnen delt mellom stadium av REM-søvn (engelsk rapid eye movement) og ikkje-REM-søvn (non-REM, NREM). Dette er ein av grunnane for tanken om at søvn gjerne har utvikla seg saman med det å vere varmblodig. Når søvn hjå pattedyr og fuglar har vist seg å vere meir sams enn ein trudde tidlegare, er det også blitt spekulert at:
«...den uavhengige evolusjonen av liknande søvnstadier hjå fuglar og pattedyr kan ha samband med det faktumet at kvar av gruppene også uavhengig utvikla store hjernar med kapasitet for komplekse kognitive prosessar.» 
Fuglar kompenserer for tap av søvn ved å sove ein djupare og meir intens ikkje-REM-søvn i byrjinga av den neste søvn-episoden, mykje lik måten pattedyr kompenserer på. Både REM- og ikkje-REM-søvn hjå fuglar viser EEG-mønster som liknar dei same stadia hjå pattedyr.

Nokre fuglar søv mange timar for dagen, andre færre. Ein ser ikkje dei same samanhengane med storleik (kropp eller hjerne) og stoffskifte som ein ser hjå pattedyr. Ein forklarande faktor for variasjonane i søvnmengda mellom ulike artar er at fuglar som søv i miljø der rovdyr kan ferdast, har kortare episodar med djupsøvn enn fuglar som søv i tryggare miljø.

 Søvn med halve hjernen 
mini|Ein raudflamingo med minst den eine hjernehalvdelen vaken, då det synlege auget er opent
Ein eigenskap som fuglar delar med sjøpattedyr, og eventuelt også med visse øgleartar (det siste er framleis usikkert), er det å kunne sove unihemisfærisk, det vil seie at halve hjernen søv medan den andre halvdelen er vaken. (Meir om dette nedanfor.) Når berre den eine hjernehalvdelen søv, vil det kontralaterale auget vere att; det vil seie at når den høgre hjernehalvdelen søv, er det venstre auget lukka, og omvendt. Kor mykje fuglar søv med heile hjernen eller berre halvdelen, og fordelinga mellom dei to halvdelane, kjem an på både kva for halvdel har vore mest aktive i vakeperioden som gjekk framføre (den halvdelen vil sove djupast) og på om dyra kjenner seg utrygge for åtak frå rovdyr. Ender som er i utkanten av flokken, og såleis dei som truleg vil først oppdage slike angrep, viser meir unihemisfærisk søvn enn dei som søv midt i flokken, og dei reagerer på faretruande stimuli sett av det opna auga.

Verken fuglar eller andre dyr kan sove REM-søvn med berre eine halvdelen av hjernen medan andre halvdelen er vaken; REM-søvn krev at heile hjernen søv og at begge augo er lukka. Fuglar kan sove ikkje-REM-søvn med heile hjernen eller med berre eine hjernehalvdelen.

 Søvn i lufta? 
Det finst delte meiningar om søvn hjå flyttfuglar; det er usikkert om dei kan sove medan dei flyg eller ikkje. I teorien kan visse former for søvn vere mogleg då. Det har ikkje vore råd å registrere hjerneaktiviteten til fuglar medan dei flyg, av tekniske grunnar. 

Ein veit frå studiar av delfinar, som også søv unihemisfærisk ikkje-REM-søvn, at dei kan symje med hjelp av den muskulaturen som vert styrt av den sovande hjernehalvdelen, og dei kan også samstundes halde kontakt med flokken. Ein har difor resonnert at fuglar på liknande måte kan flyge og sove samstundes. Den vakne hjernehalvdelen ved unihemisfærisk søvn er i ein tilstand mellom sovande og vaken. Sjølv om ein veit at fuglar kan reagere på til dømes rovdyr i synsfeltet til det opne auget, er det usikkert om dei kan klare å leggje merke til meir subtile endringar i omgjevnaden eller klare å navigere medan halve hjernen søv. Det kan vidare vere viktig for fuglar kva for hjernehalvdel som tek imot synsinntrykk ved navigering. Duer, til dømes, har lettare for å navigere om ein dekkjer til det venstre auget enn om ein dekkjer til det høgre auget. Ein kan også tenkje seg at fuglar kortvarig kan vakne til for å orientere seg, for deretter å sovne att; dette er enn så lenge berre ein hypotese.

Det er mindre truleg, men ikkje utelukka, at fuglar kan oppleve REM-søvn medan dei flyg. Muskeltonen er nedsett under REM-søvn og begge augo er lukka. Likevel har fuglar mindre tap av muskelaktivitet enn dei fleste pattedyra har — dei søv gjerne ståande, og REM-søvn hjå fuglar varar ofte svært kort, ned i eit par sekund. Visse fuglar, der kanskje tårnseglaren (Apus apus) er den mest kjente, kan vere i lufta i meir enn eit år utan å lande. Visse studiar viser at fuglar truleg kan minske trongen for søvn under flukt ganske kraftig og likevel gjere det bra på kognitive testar. Det er altså ikkje sikkert at fuglar kan sove medan dei flyg.

 Søvn hjå pattedyr 
mini|Sovande flaggermus.

Som for fuglar er grunnregelen for pattedyr (med visse unnatak, sjå nedanfor) at dei har to prinsipielt ulike søvnstadium: REM og ikkje-REM.

 Søvnmengde 
Ein del dyr, til dømes flaggermusa, søv 18 til 20 timar i døgeret, medan andre, som til dømes sjiraffen, søv berre 3 eller 4 timar i døgeret. Det kan òg finnast store skilnader mellom dyr som er nært i slekt.

mini|Ein katt som søv. Ein ser på øyre- og kroppsstilling at katten opplever ikkje-REM-søvn. I REM-søvn ville katten vore meir avslappa grunna den funksjonelle paralysen som kjenneteiknar REM-søvn hjå pattedyr.

Matvanane til dyr har samband med søvnmengda deira. Kjøtetarar treng mest dagleg søvn; altetarar treng mindre og planteetarar treng minst. Mennesket søv verken uvanleg mykje eller uvanleg lite samanlikna med andre dyr, men søv mindre enn mange andre altetarar. Mange planteetarar, til dømes drøvtyggarar, halvsøv mykje av tida, noko som kanskje kan forklare den relative låge trongen for søvn. Hjå planteetarar er det ofte slik at store dyr søv meir enn små; dette kan forklare cirka 25 % av skilnaden i søvnmengda mellom ulike dyreartar. I tillegg har lengda på éin søvnsyklus (REM + ikkje REM) samband med storleiken til dyra, slik at større dyr, i snitt, har lengre søvnsyklusar enn små dyr. Søvnmengde er òg kopla til faktorar som basalt stoffskifte, hjernemasse og relativ hjernemasse.

Med omsyn til mengda REM-søvn, som prosent av den daglege søvnen, har pattedyr født godt utvikla, som hest og sjiraff, som regel mindre REM enn artar som er mindre utvikla ved fødselen, som til dømes kattar og rotter. Dette kan seiast å reflektere den større mengda REM-søvn hjå nyfødde enn hjå vaksne hjå dei fleste pattedyra.

 Søvn hjå kloakkdyr 

Kloakkdyr, pattedyr som legg egg, er rekna for å vere den evolusjonært sett eldste gruppa av pattedyr. Dei har difor vore studert med spesiell interesse innanfor studiet av søvn hjå pattedyr. Då dei tidlegaste studia ikkje kunne utvitydig påvise REM-søvn hjå desse dyra, opererte ein først ut frå den feilaktige teorien at REM-søvn oppstod etter at kloakkdyra hadde skilt seg ut frå dei andre pattedyra. Det er no klart at EEG-registreringar frå hjernestammen til kloakkdyr viser eit mønster som liknar storleg på det som ein ser ved REM-søvnen hjå andre pattedyr. Det er faktisk det australske nebbdyret som har meir REM-søvn enn noko anna dyr som har vore studert.

 Søvn hjå sjøpattedyr 
mini|venstre|upright|Vaken sel som pustar gjennom pustehol..
mini|Sovande familiegruppe av stellersjøløver på land.
Ulike sjøpattedyr har løyst problemet med søvn i vatn på ulike måtar. 

Ekte selar søv med heile hjernen, bihemisfærisk, slik som dei aller fleste andre pattedyr. Dei kan halde pusten medan dei søv nede i vatnet og må då vakne med jamne mellomrom for å gå opp for å puste. Dei kan òg sove på land eller hengande ved vassoverflata, puste der og ha både REM- og ikkje-REM-søvn. Dei har ikkje REM-søvn nede i vatnet. 

Øyreselar, som kvalar, kan sove unihemisfærisk. Den halvdelen av hjernen som søv, vaknar ikkje når selen eller kvalen går opp for å puste. Når eine halvdelen av hjernen søv, er luffane og vêrhåra på motsett sida av selkroppen slappe. Det halve året dyra lever og søv til havs, har desse selane nesten utelukkande ikkje-REM-søvn; dei klarar seg utan REM-søvn i vekevis. Så snart dei flyttar på land, søv dei som landdyr, inklusiv REM-søvn, og forskarar er overraska over at dei ikkje viser ei kompensatorisk auke i REM-søvn for å ta att den tidlegare mangelen. Til samanlikning viser studiar at rotter frårøva all REM-søvn døyr innan få dagar, sjølv om dei uhindra får sove ikkje-REM-søvn.

Det har ikkje vore påvist REM-søvn hjå fleire enn éin type kval: ein av grindkvalane (pilot whale, Globicephala scammoni). Andre kvalar ser ikkje ut til å ha REM-søvn og ser heller ikkje ut til å lide av dette. REM-søvn kan vere vanskeleg til havs for dyr som må puste, då REM-søvn medfører ein funksjonell paralyse av skjelettmuskulaturen.

 Unihemisfærisk søvn 
Unihemisfærisk søvn, søvn med den eine halvdelen av hjernen om gangen, er observert i fuglar og i sjøpattedyr. Om dei fleste krypdyr også søv unihemisfærisk er framleis uklart: fleire av dei ser ut til å sove med halve hjernen, men EEG-studiar gjev motstridige resultat.

Denne typen søvn har truleg utvikla seg for at sovande dyr skal kunna ta imot stimuli, til dømes om farar, og for at dei skal kunna flyge eller gå regelmessig opp til vassoverflata for å puste.

Når berre halve hjernen søv, er det berre ikkje-REM-søvn, aldri REM-søvn. Det ser ut til å finnast eit kontinuum med omsyn til skilnaden mellom halvdelane, alt frå djup til lett søvn i den eine halvdelen medan den andre er vaken. Dersom forskarar let den eine halvdelen sove men vekkjer dyret så snart den andre halvdelen fell i søvn, vil mengda djup søvn auke i den halvdelen som ikkje fekk sove, når dyret atter får sove fritt.

Den nevrologiske bakgrunnen for unihemisfærisk søvn er ikkje klarlagt. Hjå kattar har ein ved kirurgi øydelagt sambandet mellom dei høgre og venstre delane av hjernestamma; då kan dei to hjernehalvdelane sove uavhengige av einannan. Hjå desse kattane kunne den eine hjernehalvdelen sove ikkje-REM medan den andre anten var vaken eller sov REM-søvn. Det vart aldri observert at kattane sov REM-søvn med halve hjernen medan den andre halvdelen var vaken. Det ein veit, skjer dette siste ikkje i naturen, heller.

 Søvn hjå dyr som går i dvale 
Nokre dyr søv store delar av vinteren; dette blir kalla vintersøvn eller (uekte) dvale. Andre dyr går til motsats inn i ekte dvale, ein tilstand som kan minna om koma: kroppstemperaturen kan nærme seg frysepunktet, hjartet slår sakte og stoffskiftet er nesten stansa. Dyra treng då mykje mindre søvn enn vanleg, men eit par gongar om vinteren «vaknar» dei nettopp for å sove.

 Kjelder 
 Denne artikkelen byggjer i hovudsak på Sömn hos djur frå desember 2007. 

 Referansar 

 Bakgrunnsstoff 
 Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants. PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 doi:10.1371/journal.pbio.0050277 Studie i fulltekst + kritikk og forsvar.

Kategori:Søvn
Kategori:Zoologi
Kategori:Dyreåtferd
Kategori:Fysiologi
Kategori:Biologi
Kategori:Utvalde artiklar 2009