Betoideae

Betoideae adalah subfamili kecil dalam keluarga tumbuhan berbunga, Amaranthaceae sensu lato (atau dalam Chenopodiaceae sensu stricto). Anggota yang terkenal termasuk bit, bit gula, bayam, dan mangelwurzel, yang semuanya adalah kultivar dari Beta vulgaris.

 Deskripsi 
Spesies Betoideae adalah herba tahunan, dua tahunan atau abadi, pokok anggur (Hablitzia) atau sub-pokok renek. Bunga-bunganya mempunyai 5 tepal (Aphanisma hanya 3) dan 5 stamen (Aphanisma hanya satu). Buah Betoideae adalah kapsul yang terbuka dengan penutup sirkumsisil.

Dalam suku Beteae, periant pada dasarnya dikeraskan dalam buah, dan stamen disisipkan di dasar hingga ke benjolan tebal yang mengelilingi bahagian yang kelihatan dari ovari. Dalam suku Hablitzieae, tepal tidak dimodifikasi dalam buah dan berlapis membran, dan stamen disatukan di dasar dalam cincin membran.

 Taburan dan habitat 
Kebanyakan genera tersebar di Eropah Barat dan Selatan, di kawasan Mediterranean dan Asia Barat Daya, tetapi satu genus terpisah, Aphanisma, hidup di pantai California.

Spesies Betoideae menyesuaikan diri dengan pelbagai habitat ekologi, beberapa tumbuh di habitat pantai, ada yang di batu dan di gunung, satu dalam hutan daun luruh (Hablitzia).

 Sistematik 
Oskar Eberhard Ulbrich menggambarkan subfamili Betoideae pada tahun 1934 dalam keluarga tumbuhan Chenopodiaceae. Dia membahagikan takson tersebut kepada dua suku, Hablitzieae dan Beteae, yang terakhir dengan hanya satu genus, Beta. Penyelidikan filogenetik oleh Kadereit et al. (2006) mengesahkan klasifikasi ini, manakala Romeira et al. (2016) mencadangkan hanya satu suku.

Subfamili ini kini diklasifikasikan sama ada dalam keluarga Amaranthaceae sensu lato, atau dalam Chenopodiaceae sensu stricto, (tidak termasuk subfamili Polycnemoideae, kerana subfamili Chenopodiaceae lain, Betoideae, Camphorosmoideae, Chenopodioideae, Corispermoideae, Salicornioideae, Salsoloideae, dan Suaedoideae, membentuk kumpulan monofiletik yang berbeza dari Amaranthaceae s. str.). Rawatan taksonomi semasa serta kajian morfologi, fisiologi, dan filogenetik cenderung memilih Chenopodiaceae s. str. atas alasan kestabilan taksonomi.

Subfamili ini terdiri daripada lima genera dengan kira-kira 13-20 spesies.
 Suku Beteae Moq.:
 Beta L., kira-kira 7-12 spesies di Eropah Barat, Mediterranean, Asia Barat Daya, dengan tanaman penting seperti bit gula, bayam Swiss, bit merah, Mangelwurzel
 Suku Hablitzieae Ulbr.:
 Aphanisma Nutt. ex Moq., dengan satu spesies:
 Aphanisma blitoides Nutt. ex Moq., tumbuhan tahunan di pantai California
 Hablitzia M.Bieb., dengan satu spesies
 Hablitzia tamnoides M.Bieb., pokok anggur di hutan kawasan flora Kaukasia
 Oreobliton Durieu, dengan satu spesies
 Oreobliton thesioides Durieu & Moq., sub-pokok renek di Afrika Utara, tumbuh di batu kapur di pergunungan Atlas
 Patellifolia A.J.Scott, Ford-Lloyd & J.T. Williams (Sin. Beta sect. Procumbentes Moq.), disahkan sebagai genus yang berbeza. Ini adalah herba perennial menjalar, dengan 3 spesies yang tumbuh di vegetasi pesisir di Eropah Selatan-Barat, dengan pusat kepelbagaian di kepulauan Macaronesia:
 Patellifolia patellaris (Moq.) A.J. Scott & al. (Sin. Beta patellaris Moq.), di Kepulauan Canary dan di Mediterranean barat (Sepanyol, Kepulauan Balearic, Sicily, Maghribi) 
 Patellifolia procumbens (Chr. Sm.) A.J. Scott & al. (Sin. Beta procumbentes Chr. Sm.), di Kepulauan Canary 
 Patellifolia webbiana (Moq.) A.J. Scott & al. (Sin. Beta webbiana Moq.), di Kepulauan Canary
Pengelasan tidak pasti: terasing secara filogenetik, sebelum ini termasuk dalam Betoideae tetapi dikecualikan, mungkin diklasifikasikan sebagai subfamili tersendiri. Penyelidikan molekul baru-baru ini memberikan beberapa bukti untuk dimasukkan dalam subfamili Corispermoideae:
 Acroglochin Schrad. ex Schult., dengan satu spesies 
Acroglochin persicarioides (Poiret) Moq.

 Filogenetik 
Subfamili Betoideae dianggap sebagai takson monofiletik, jika Acroglochin dikecualikan. 
Umur subfamili ini nampaknya agak lama, berasal pada Awal Oligosen Glacial Maximum, dianggarkan 48.6-35.4 juta tahun yang lalu Mereka awalnya berdiversifikasi menjadi genera kira-kira 32.5 juta tahun yang lalu. Genera yang masih ada menunjukkan taburan sempit di kawasan geografi yang jauh, yang mungkin disebabkan oleh spesiasi oleh pengasingan dan kejadian kepupusan berikutnya. Kawasan Aphanisma di California dan Oreobliton di Afrika Utara diinterpretasikan sebagai sisa dari nenek moyang Beringia, perpisahan kira-kira 15.4-9.2 juta tahun yang lalu.

Perbezaan antara Beta dan Patellifolia mungkin berlaku awal pada Akhir Oligosen. Kedua-dua garis keturunan ini bertoleransi terhadap kekeringan dan tanah yang sangat masin, jadi mereka mampu bertahan dalam peristiwa kekeringan dramatik pada masa lalu yang menyebabkan kepupusan garis keturunan lain yang lebih rentan dalam subfamili.

 Rujukan 
Keluarga Amaranthaceae di APWebsite. 
Hernández-Ledesma P., Berendsohn W. G., Borsch Th., Mering S. von, Akhani H., Arias S., Castañeda-Noa I., Eggli U., Eriksson R., Flores-Olvera H., Fuentes-Bazán S., Kadereit G., Klak C., Korotkova N., Nyffeler R., Ocampo G., Ochoterena H., Oxelman B., Rabeler R. K., Sanchez A., Schlumpberger B. O. & Uotila P. 2015. "A taxonomic backbone for the global synthesis of species diversity in the angiosperm order Caryophyllales". — Willdenowia 45: 281–383. 
Hohmann, S., Kadereit, J.w., & Kadereit, G. (2006). "Understanding Mediterranean-Californian disjunctions: molecular evidence". Taxon 55 (1): 67–78.
Kadereit, G.,  Hohmann, S. &  Kadereit, J.W. (2006). "A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae and notes on the taxonomy of Beta". - Willdenowia 36, p. 9-19.
Kai Müller, Thomas Borsch (2005). "Phylogenetics of Amaranthaceae using matK/trnK sequence data – evidence from parsimony, likelihood and Bayesian approaches". - Annals of the Missouri Botanical Garden, 92: p.66-102.
Romeiras, M.M., Vieira, A., Silva, D.N., Moura, M., Santos-Guerra, A., Batista, D., Duarte, M.C., & Paulo, O.S. (2016). "Evolutionary and Biogeographic Insights on the Macaronesian Beta-Patellifolia Species (Amaranthaceae) from a Time-Scaled Molecular Phylogeny." PLoS One. 2016; 11(3): e0152456. 
Ulbrich, O.E. (1934). "Chenopodiaceae". - In: Engler, A. & Prantl, K.A.E. (eds.): "Die natürlichen Pflanzenfamilien", ed.2. Vol. 16c: p.379-584, Duncker & Humblot, Berlin , p. 455.

 Pautan luar 


 Betoideae di GRIN

Category:Amaranthaceae
Category:Caryophyllales subfamilies