Chelidae

Chelidae adalah salah satu daripada tiga keluarga kura-kura dari suborder Pleurodira. Mereka dikenali sebagai kura-kura leher sisi Austro-Amerika Selatan, kerana kesemua kura-kura ini mendiami kebanyakan kawasan hemisfera selatan bumi merangkumi Australia, New Guinea, sebahagian Indonesia, dan sepanjang benua Amerika Selatan. Semua kura-kura ini berasal dari zaman Cretaceous dan mendiami benua Gondwana pada masa dahulu.Georges, A., & Thomson, S. 2006. Evolution and Zoogeography of Australian freshwater turtles. In: Merrick, J.R., Archer, M., Hickey, G., and Lee, M. (eds.), Evolution and Zoogeography of Australasian Vertebrates. Sydney: Australia.

Ciri-ciri
Berbeza dengan kura-kura dari suborder kriptodira, Kura-kura ini dikenali sebagai pleurodira kerana membengkokkan kepalanya ke sisi. Mereka ialah hidupan akuatik, mempunyai kaki berselaput renang dan boleh berada di dalam air dalam jangka masa yang lama. Kura-kura berleher ular, (genus Chelus, Chelodina, dan Hydromedusa) bergantung diet kepada hidupan seperti ikan, invertebrata, dan gastropoda. Manakala selainnya, yang berleher pendek lebih bersifat maun, iaitu menjadikan tumbuh-tumbuhan dan buah-buahan sebagai makanan.

Sesetengah spesies seperti Elseya dan Rheodytes yang bersifat akuatik sepenuhnya mempunyai kebolehan respirasi kloaka.Gordos, M.A., C.E. Franklin & C.J. Limpus (2004). Effect of water depth and water velocity upon the surfacing frequency of the bimodally respiring freshwater turtle, Rheodytes leukops. The Journal of Experimental Biology. 207:3099-3107. Bagaimanapun, sesetengah spesies, seperti Kura-kura Leher Ular (Chelodina longicollis) dari Australia menghabiskan kebanyakan masa di atas darat berbanding di dalam air.

Ahli dari keluarga Chelidae mempunyai saiz yang berbeza-beza. Kura-kura Sungai Murray (Emydura macquarii) mempunyai saiz yang agak kecil, iaitu 16cm,Cann, J. (2008) Freshwater Turtles: A Wild Australia Guide, Qld, Australia: Steve Parish Publishing, p. 46. Kura-kura Leher Putar (Platemys platycephala) pula bersaiz sekitar 18cm dan Kura-kura Paya Barat (Pseudemydura umbrina) hanya 15cm. Manakala spesies yang lebih besar seperti Mata mata (Chelus fimbriata) dan Kura-kura Sentap Leher Putih (Elseya albagula) kedua-duanya boleh mencecah sehingga melebihi 45cm panjang.Thomson, S., Georges, A. and C. Limpus, (2006). A New Species of Freshwater Turtle in the Genus Elseya (Testudines: Chelidae) from Central Coastal Queensland, Australia. Chelonian Conservation and Biology. 5(1):74-86.

Morfologi cangkerang

Setiap ahli dari keluarga Chelidae mempunyai morfologi cangkerang yang unik. Karapas mereka mempunyai pendedahan permukaan yang rendah daripada tulang saraf,Thomson, S. and Georges, A. 1996. Neural bones in chelid turtles. Chelonian Conservation and Biology 2:82-86. disebabkan oleh otot longissimus dorsi.Thomson S. 2003. Long necks, flat heads and the evolution of piscivory. World Chelonian Trust

Bahagian dalam karapas menjadi penyangga sebagai mekanisme pertahanan, iaitu meningkatkan kekuatan cangkerang daripada pukulan dan gigitan. Bagaimanapun Thomson (2003) mengatakan ia berpunca daripada pengambilan makanan dan mencegah kilasan dalaman cangkerang. Haiwan ini tidak memiliki mesoplastra, yang menjadikan mereka berbeza daripada Pelomedusidae.thumbnail|middle|alt=Skut dan elemen tulang karapas Chelidae|Skut dan elemen tulang karapas Chelidae

Mempunyai skut servik, walaupun tidak ada pada spesies Elseya dan Myuchelys. Selain itu, karapasnya mempunyai  empat kostal, lima vertebral dan 12 pasang marginal. Di bahagian dalam, karapasnya terdiri daripada lapan pasang pleural, 11 pasang periferal, satu nuchal pada bahagian depan dan satu suprapygal dan pygal di belakang cangkerang. Mempunyai neural, yang menjadi elemen pada permukaan tulang belakang.thumbnail|border|middle|alt=Skut dan elemen tulang plastron Chelidae|Skut dan elemen tulang plastron Chelidae

Plastron Chelidae tidak mempunyai engsel seperti Kriptodira. Bentuk skutnya yang unik mudah untuk membezakan ciri-ciri Pleurodira. Semua Kriptodira mempunyai 12 skut plastral, manakala Pleurodira mempunyai 13. Lebihan skut ini dipanggil intergular. Manakala kesemua struktur skut yang lain sama pada semua kura-kura: sepasang gular, humeral, pektoral, abdominal, dan anal. Elemen tulang terdiri daripada entoplaston, sepasang epiplastra, entoplastra, hyoplastra, hypoplastra dan xiphiplastra (Pritchard & Trebbau, 1984).Peter C. H. Pritchard and Pedro Trebbau 1984. Turtles of Venezuela. Society for the Studies of Amphibians and Reptiles: 403 pp.

Klasifikasi

Pelbagai teori mengenai ahli dalam keluarga Chelidae telah diketengahkan. Cubaan terawal, bermula era 1970an iaitu dengan mengelaskan berdasarkan sifat-sifat umum mereka, seperti Prinsip pisau Occam bagi menentukan tiga genus kura-kura berleher panjang (Chelodina, Chelus, dan Hydromedusa), yang dikatakan mempunyai pertalian.Gaffney, E.S. 1977. The side-necked turtle family Chelidae: a theory of relationships using shared derived characters. American Museum Novitates 2620:1-28. Pendapat ini diterima, dan sering diselia rapi,Pritchard, P.C.H. 1984. Piscivory in turtles, and evolution of the long-necked Chelidae. in Ferguson, M.W. (ed) The structure, development and evolution of reptiles. Zoological Society of London, Symposium. 52:87-110. kerana perbezaan besar di antara genus tersebut menunjukkan mereka berevolusi secara terasing antara satu sama lain, di mana biarpun mereka mempunyai leher panjang, namun struktur dan fungsinya adalah berbeza.

Sebahagian besar set data tambahan dibangukan menggunakan elektroforesis dan analisis nuklear dan mtDNA; menunjukkan wujud evolusi terasing antara ketiga-tiga klad kura-kura berleher panjang ini.Seddon, J., Georges, A., Baverstock, P. and McCord, W. 1997. Phylogenetic relationships of chelid turtles (Pleurodira: Chelidae) based on mitochondrial 12S rRNA gene sequence variation. Molecular Phylogenetics and Evolution. 7:55-61. Kemuncaknya adalah ketika keputusan analisis semula data morfologi data yang menunjukkan perubahan diet setiap klad yang bersifat piskivor (pemakan ikan),Thomson S. (2003). Long necks, flat heads and the evolution of piscivory. World Chelonian Trust Thomson, 2000.Thomson S.A. (2000). On the identification of the holotype of Chelodina  oblonga (Testudinata: Chelidae) with a discussion of the taxonomic implications. Chelonian Conservation and Biology 3:745-749. Subkeluarga dalam keluarga Chelidae menunjukkan terdapat monofili kebanyakan spesies Amerika Selatan dan kesemua spesies Australia, dengan Hydromedusa adalah takson saudara mereka.

Keluarga Chelidae mengandungi lebih kurang 60 spesies dengan lebih dua puluh genus:Georges, A.; J. Birrell, K. M. Saint, W. McCord und S. C. Donnellan (1998)
A phylogeny for side-necked turtles (Chelonia: Pleurodira) based on mitochondrial and nuclear gene sequence variation
Biological Journal of the Linnean Society 67: 213-246

Suborder Pleurodira
 Keluarga Pelomedusidae
 Keluarga Podocnemididae
 Keluarga Chelidae (Gray, 1831)Gray, J. E. 1831. Synopsis Reptilium or short descriptions of the species of reptiles. Part 1. Cataphracta, tortoises, crocodiles, and enaliosaurians. London. 85 pp.
 Sukeluarga  Chelodininae (Baur 1893)Baur, Georg. 1893. Notes on the classification of the Cryptodira. American Naturalist 27:672–674.
 Genus †Birlimar (Megirian and Murray 1999)Megirian, D. and Murray, P. 1999. Chelid turtles (Pleurodira, Chelidae) from 	the Miocene Camfield Beds, Northern Territory of Australia, with a description of a new genus and species. The Beagle (Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory) 15:75–130.
 Genus Chelodina (Fitzinger 1826) – Kura-kura Leher Ular Australia
 Genus Elseya (Gray 1867) – Kura-kura Sentap AustraliaGray, J.E. (1867) Description of a new Australian tortoise (Elseya latisternum). Ann. Mag. Nat. Hist. (3) 20: 43-45.
 Genus Emydura (Bonaparte 1836) – Kura-kura Leher Pendek Australia
 Genus Elusor, (Cann & Legler, 1994)Cann, J. and Legler, J.M. (1994). The Mary River Tortoise: a new genus and species of short-necked chelid from Queensland, Australia (Testudines; Pleurodira). Chelonian Conservation and Biology 1(2):81-96. – Kura-kura Sungai Mary
 Genus Flaviemys (Le et al., 2013)Le, M., Reid, B., N., McCord, W., P., Naro-Maciel, E., Raxworthy, C., J., Amato, G., Georges A., 2013. Resolving the phylogenetic history of the short-necked turtles, genera Elseya and Myuchelys (Testudines: Chelidae) from Australia and New Guinea. Molecular Phylogenetics and Evolution. 68 (2013) 251–258. – Kura-kura Muka Kuning Punggung Gergaji
 Genus Myuchelys (Thomson & Georges 2009)Thomson, S. & Georges, A. (2009) Myuchelys gen. nov. — a new genus for Elseya latisternum and related forms of Australian freshwater turtle (Testudines: Pleurodira: Chelidae) Zootaxa 2053: 32–42. – Kura-kura Punggung Gergaji
 Genus Rheodytes (Legler and Cann, 1980)Legler, J.M. & Cann, J. 1980. A new species of chelid turtle from Queensland, Australia. Contributions to Science (Natural History Museum of Los Angeles County) 324:1-18. – Kura-kura Sungai Fitzroy
 Subkeluarga Chelinae (Gray, 1825)Gray, John Edward. 1825. A synopsis of the genera of reptiles and amphibia, with a description of some new species. Annals of Philosophy (2)10:193–217.
 Genus Chelus (Duméril 1806) – Mata mata
 Genus Acanthochelys (Gray, 1873)Gray, J.E. 1873. Observations on chelonians, with descriptions of new genera and species. Annals and Magazine of Natural History (4)11:289-308. – Kura-kura Paya Leher Sisi Amerika Selatan
 Genus Mesoclemmys – Kura-kura Gibba 
 Genus Phrynops – Kura-kura Kepala Katak
 Genus Platemys (Wagner 1830) – Kura-kura Kepala Datar
 Genus Rhinemys – Kura-kura Kepala Merah Leher Sisi
 Genus †Bonapartemys (Lapparent de Broin and de la Fuente 2001)Broin, F. de. and de la Fuente, M.S. 2001. Oldest world Chelidae (Chelonii, Pleurodira), from the Cretaceous Patagonia, Argentina. Palaeontology 333:463-470.
 Genus †Lomalatachelys (Lapparent de Broin and de la Fuente 2001)
 Genus †Prochelidella (Lapparent de Broin and de la Fuente 2001)
 Genus †Palaeophrynops (Lapparent de Broin and de la Fuente 2001)
 Genus †Parahydraspis (Wieland 1923)Wieland, G. R. 1923. A new Parana Pleurodiran. American Journal of Science. 5(25):1-15.
 Genus †Linderochelys (de la Fuente et al. 2007)
 Subkeluarga Hydromedusinae (Baur, 1893)Baur, Georg. 1893. Notes on the classification and taxonomy of the Testudinata. Proceedings of the American Philosophical Society 31:210–225.
 Genus Hydromedusa (Wagler 1830) – Kura-kura Leher Ular Amerika Selatan
 Genus †Yaminuechelys (de la Fuente et al. 2001)
 Subkeluarga Pseudemydurinae (Zhang et al., 2017)Zhang, X., Unmack, P. J., Kuchling, G., Wang, Y., Georges, A. 2017. Resolution of the enigmatic phylogenetic relationship of the critically endangered Western Swamp Tortoise Pseudemydura umbrina (Pleurodira: Chelidae) using a complete mitochondrial genome. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 115, October 2017, Pages 58-61.
 Genus Pseudemydura (Siebenrock 1901)Seibenrock, F. 1901. Beschreibung einer neuen schildkrotengattung aus der familie Chelydidae aus Australien: Pseudemydura. Anz. Akad. Wiss. Wien 38:248-251. – Kura-kura Paya Barat

Filogeni
Hubungan ini adalagh berdasarkan Georges et al., 2014.Georges, A., Zhang, X., Unmack, P., Reid, B., Le, M., and McCord, W. 2014. Contemporary genetic structure of an endemic freshwater turtle reflects Miocene orogenesis of New Guinea. Biological Journal of the Linnean Society, 2014, 111, 192–208.

Rujukan

Pautan luar dan bacaan lanjut

 South American side-necked turtles
 Chelidae 
 Gondwanan turtle site