Ankylosaurus

Ankylosaurus ( ) merupakan genus bagi dinosaur thyreophoran ("berperisai"). Fosil Ankylosaurus telah dijumpai dalam formasi geologi bertarikh sehingga pengakhir Tempoh Cretaceous, sekitar antara 68–65 juta tahun dahulu, di barat Amerika Utara, menjadikannya di antara dinosaur bukan-burung ("non-avian") akhir. Ia dinamakan oleh Barnum Brown pada tahun 1908, dan satu-satunya spesies dikelaskan dalam genus ini adalah A. magniventris. Nama genus bererti "cicak bersepadu/bercantum" dan nama khusus bererti "perut besar". Sejumlah kecil spesimen telah dibongkar sehingga kini, tetapi rangka lengkap belum lagi dujumpai. Sungguhpun ahli Ankylosauria lain telah diwakili dengan bahan fosil lebih meluas, Ankylosaurus sering kali dianggap sebagai ahli archetypal bagi kumpulannya.



Ankylosaurid terbesar yang diketahui, Ankylosaurus berukuran sehingga  panjang,  tinggi, dan seberat . Ia merupakan haiwan berkaki empat, dengan tubuh lebar dan sasa. Ia memiliki tengkorak lebar, rendah, dengan dua tanduk mengarah kebelakang dari belakang kepala, dan dua tanduk di bawah ini yang mengarah kebelakang dan kebawah. Bahagian hadapan rahang diselitupi dengan paruh, dengan deretan gigi kecil berbentuk dedaun lebih jauh kebelakangnya. Ia diselitupi dengan kepingan perisai, atau osteoderms, dengan tulang separa cincin melitupi leher, dan memiliki belantan besar pada hujung ekornya. Tulang pada tengkorak dan bahagian badan lain bercantum, meningkatkan kekuatannya, dan ciri ini merupakan sumber nama genus ini.

Ankylosaurus merupakan ahli pada keluarga Ankylosauridae, dan saudara terdekatnya kelihatannya sebagai Anodontosaurus dan Euoplocephalus. Ankylosaurus dipercayai sebagai haiwan bergerak perlahan, mampu memecut laju apabila diperlukan. Muncungnya yang lebar menunjukkan bahawa ia merupakan peragut tidak memilih. Liang hidung ("Sinuses") dan ruang hidung pada muncungnya mungkin bagi keseimbangan haba dan air atau memainkan peranan dalam menghasilkan bunyi. Ekor belantan dipercayai bagi kegunaan pertahanan menentang pemangsa atau pertempuran sesama spesies. Ankylosaurus telah dijumpai di Formasi Hell Creek, Formasi Lance, dan Formasi Scollard, tetapi jarang kelihatan dalam persekitarannya. Sungguhpun ia hidup bersama nodosaurid ankylosaur, julat dan sudut ekologi ("ecological niches") mereka kelihatannya tidak bertindih, dan Ankylosaurus mungkin mendiami kawasan tanah tinggi. Ankylosaurus juga hidup bersama dinosaur seperti Tyrannosaurus, Triceratops, dan Edmontosaurus.

Gambaran


Ankylosaurus merupakan dinosaur ankylosaurid terbesar yang diketahui, dianggarkan sehingga sepanjang ,  lebar, dan  tinggi pada pinggang. Panjang ini telah dicadangkan oleh palaeontologist Amerika Kenneth Carpenter, dan berdasarkan tengkorak terbesar diketahui (spesimen NMC 8880), yang sepanjang  dan  lebar. Tengkoran terkecil diketahui (specimen AMNH 5214) adalah  panjang dan  lebar, dan spesimen ini dianggarkan sebagai  panjang dan sekitar  tinggi. Pengarang lain turut mencadangkan panjang badan , , atau lebih dari . Berat haiwan ini dianggarkan pada .


Struktur kebanyakan tulang Ankylosaurus, termasuk kebanyakan bahagian pinggul ("pelvis"). ekor dan kaki, masih tidak diketahui. Ia berkaki empat, dan kaki belakangnya lebih panjang berbanding kaki hadapan. Tulang scapula (tulang belikat) dan coracoid (tulang segi empat yang bersambung pada bahagian bawah scapula) bagi spesimen AMNH 5895 bersambung, dan memiliki entheses (tisu penyambung) bagi pelbagai sambungan otot. Scapulanya adalah  panjang. Tulang humerus (tulang lengan atas) adalah pendek dan amat lebar, dan sekitar  panjang bagi spesimen AMNH 5214. Tulang femur (tulang peha) amat kukuh, dan  panjang bagi AMNH 5214. Sementara kaki Ankylosaurus tidak diketahui sepenuhya, kaki belakang kemungkinannya memiliki tiga jari, sebagaimana kes haiwan berkait.

The vertebra serviks leher mempunyai luas duri neural yang meningkat tinggi ke arah badan. Bahagian depan duri neural telah maju entheses, yang biasa di kalangan dinosaur dewasa, dan menunjukkan kehadiran besar ligamen yang membantu menyokong kepala besar-besaran. The dorsal tulang belakang mempunyai centra (atau badan-badan) yang adalah relatif singkat untuk lebar mereka, dan duri neural mereka adalah pendek dan sempit. Vertebra dorsal telah ketat jarak, yang menghadkan pergerakan ke bawah belakang. Duri neural telah ossified (berpaling kepada tulang) tendon , yang juga bertindih sebahagian daripada vertebra. Rusuk empat vertebra belakang lepas telah bersatu untuk mereka, dan tulang rusuk adalah sangat luas di bahagian badan. Rusuk mempunyai parut yang menunjukkan di mana otot yang menyertainya. The vertebra ekor ekor mempunyai centra yang berada sedikit amphicoelous, bermakna mereka telah cekung di kedua-dua belah pihak. Yang saling zygapophyses (proses artikular) vertebra ekor membentuk sebuah V-shape apabila dilihat dari atas.

Vertebra serviks leher memiliki duri neural lebar yang semakin meningkat ke arah badan. Bahagian depan duri neural memiliki entheses berkembang maju, yang biasa di kalangan dinosaur dewasa, dan menunjukkan kehadiran ligamen besar yang membantu menyokong kepala yang besar. Vertebra dorsal di belakang mempunyai centra (atau badan) yang agak pendek berbanding lebar mereka, dan spina saraf mereka adalah pendek dan sempit. Vertebra dorsal telah berjarak dekat, yang menghadkan pergerakan ke bawah belakang. Spina saraf telah ossified (bertukar menjadi tulang) tendon, yang juga bertindih sebahagian daripada vertebra. Rusuk bagi empat vertebra belakang akhir telah bercantum dengannya, dan tulang rusuk adalah amat luas pada bahagian badan ini. Rusuk mempunyai parut yang menunjukkan tempat di mana otot melekat padanya. Vertebra kaudal mempunyai pusat yang agak amfiselom, bermakna ia berbentuk cekung di kedua-dua belah sisi. Zygapophyses yang saling berpaut (proses artikular) vertebra kaudal membentuk satu bentuk-V apabila dilihat dari atas.

Tengkorak

Tiga tengkorak Ankylosaurus yang diketahui, berbeza dalam pelbagai butiran, tetapi ini dianggap sebagai hasil daripada tafonomi (perubahan yang berlaku semasa proses fosil peninggalan) dan variasi individu. tengkorak adalah rendah dan dalam bentuk segi tiga, lebih lebar berbanding panjangnya. Ia memiliki paruh luas pada premaxillae. Orbit (soket mata) hampir bulat dengan bujur sedikit dan tidak menghadap terus ke sisi, kerana tengkorak menirus ke arah depan. Puncak di atas orbit bergabung ke atas tanduk skuamus (bentuk mereka telah digambarkan sebagai " piramid "), yang mengarah ke belakang pada tepi bahagian belakang tengkorak. Puncak dan tanduk itu mungkin elemen yang berasingan pada asalnya, seperti yang dilihat pada Pinacosaurus dan Euoplocephalus berkait. Di bawah tanduk atas, tanduk Jugal wujud, yang meruncing ke belakang dan ke bawah. Tanduk ini mungkin pada asalnya merupakan osteoderms (plat perisai) yang bersepadu pada tengkorak. Walau bagaimanapun, corak skala di permukaan tengkorak itu bukannya hasil daripada pembentukan semula tengkorak. Ini menghapuskan sutur antara unsur-unsur tengkorak, yang biasa bagi ankylosaurs dewasa. Pola sisik tengkorak adalah berubah-ubah antara spesimen, sungguhpun sesetengah perincian adalah sama; ia mempunyai skala berbentuk berlian (skala internarial) di muncung hadapan, dua osteoderms squamosal atas orbit, dan rabung sisik di belakang tengkorak. 

Muncung Ankylosaurus adalah berbentuk kubah dan dipotong di bahagian hadapan, dan lubang hidungnya berbentuk lonjong dan menghala kesisi, tidak seperti kebanyakan ankylosaurids lain di mana ia menghala ke hadapan atau ke atas. Ini kerana sinus telah berkembang hingga sisi tulang premaxilla, pada tahap lebih besar berbanding apa daripada dilihat pada ankylosaurs yang lain. Hidung juga memiliki intranarial septum, yang memisahkan rongga hidung dari sinus. Setiap sisi muncung mempunyai lima sinus, empat darinya berkembang membentuk tulang maksila. Rongga hidung atau kamar bagi Ankylosaurus telah memanjang dan dipisahkan oleh septum pada garis tengah, yang membahagikan bahagian dalam muncung pada dua bahagian serupa. Septum itu mempunyai dua bukaan, termasuk choanae (hidung dalaman).

Maxillae berkembang ke sisi, memberi gambaran bonjol, yang mungkin telah disebabkan oleh sinus di dalam. Maxillae mempunyai rabung yang mungkin telah menjadi tapak lampiran pada daging pipi; kehadiran pipi pada ornithischians adalah kontroversi, tetapi sesetengah ankylosaurs nodosaurid mempunyai kepingan perisai yang meliputi kawasan pipi, yang mungkin telah tertanam dalam daging. Specimen AMNH 5214 mempunyai 34-35 alveoli gigi (soket gigi) pada maxilla, yang lebih banyak berbanding mana-mana gigi ankylosaurid lain. Baris gigi dalam maxillae spesimen ini adalah kira-kira 20 cm (8 inci) panjang. Setiap aveoli mempunyai foramen (bukaan) berhampiran sisinya di mana satu gigi gantian boleh dilihat. Belakang tengkorak itu luas dan rendah.

Berbanding ankylosaurs lain, rahang bawah bagi Ankylosaurus adalah rendah berbanding panjangnya, dan baris gigi itu hampir lurus bukannya melengkung, apabila dilihat dari sisi. Mandible adalah yang hanya benar-benar terpelihara dalam spesimen yang paling kecil (AMNH 5214) dan kira-kira 41 cm (16 inci) panjang. Rahang tidak lengkap pada spesimen terbesar (NMC 8880) adalah sama panjang. AMNH 5214 mempunyai 35 alveoli pergigian di gigi kiri dan 36 di sebelah kanan. Tulang predentary di hujung mandibles masih belum dijumpai. Seperti ankylosaurs lain, Ankylosaurus mempunyai gigi phylliform (berbentuk daun) yang kecil, yang dimampatkan ke tepi. Gigi ini kebanyakannya lebih tinggi berbanding kelebaran mereka, dan sangat kecil berbanding dengan saiz tengkorak. Beberapa gigi bahagian belakang dalam deretan gigi melengkung ke belakang, dan mahkota gigi biasanya lebih rata pada satu sisi berbanding sisi yang lain. Gigi Ankylosaurus adalah diagnostik dan dapat dibezakan daripada gigi ankylosaurids lain berdasarkan sisi licin mereka. Denticles adalah besar, bilangannya berbeza antara enam hingga lapan pada bahagian hadapan gigi, dan lima hingga tujuh pada bahagian belakang.

Perisai


Ciri utama Ankylosaurus adalah perisainya, yang terdiri dari ketulan dan kepingan tulang yang dikenali sebagai osteoderms atau scutes terbenam pada kulit. Ia tidak dijumpai pada kedudukan asal, dengan itu kedudukan sebenar mereka pada badan tidak diketahui, sungguhpun jangkaan dapat dilakukan berdasarkan haiwan berkaitan. Osteoderm berbeza dari  ukur lilit sehingga  panjang, dan juga berbeza-beza bentuknya. Osteoderm bagi Ankylosaurus pada umumnya berkulit nipis dan lompong pada bahagian bawah. Berbanding dengan Euoplocephalus, osteoderms bagi Ankylosaurus lebih licin permukaannya. Osteoderm yang menyelitupi badan agak rata, sungguhpun dengan lunas rendah pada satu margin. Sebaliknya, Edmontonia nodosaurid memiliki lunas tinggi, merentasi dari satu margin pada yang lain pada bahagian tengah osteodermnya. Ankylosaurus memiliki osteoderm lebih kecil dengan lunas merentasi bahagian tengahnya. Sesetengah osteoderm tanpa lunas mungkin terdapat di atas bahagian pinggul, sepertimana yang terdapat pada Euoplocephalus. Kepingan leper, meruncing menyerupai yang terdapat pada sisi ekor Saichania. Osteoderms dengan lunas bujur mungkin terdapat pada bahagian atas ekor atau sebelah sisi kakinya. Osteoderms dan ossicles kecil kemungkinannya terletak pada bahagian ruang antara kepingan lebih besar.


Sebagaimana ankylosaurids lain, Ankylosaurus memiliki servikal separa-cecincin (kepingan perisai pada leher), tetapi ini hanya didapati sebagai serpihan, menjadikan kedudukan sebenarnya tidak diketahui. Carpenter mencadangkan bahawa apabila dilihat dari atas, kepingan itu mungkin berpasangan, dan menyerupai bentuk-V terbalik merentasi leher, dengan ruang perantaraan bahagian tengah kemungkinannya dilitupi oleh ossicles kecil (scutes tulang bulat) bagi membenarkan pergerakan. Dia percaya bahawa lebar jalur perisai ini adalah terlalu lebar untuk melitupi sekadar leher, dan ia turut menutupi pangkal leher dan terus pada bahagian bahu. Ahli Paleontologi Victoria M. Arbour dan Philip J. Currie tidak bersetuju dengan penafsiran Carpenter, dan menunjukkan bahawa serpihan servikal separa-cecincin bagi spesimen AMNH 5895 tidak muat bersama menurut cara yang dicadangkan oleh Carpenter bagaimanapun ini boleh disebabkan oleh ia pecah). Ia sebaliknya dicadangkan bahawa serpihan merupakan peninggalan dua servikal separa-cecincin, yang membentuk dua kepingan perisai separa bulat mengelilingi bahagian atas leher, sebagaimana yang terdapat pada Anodontosaurus dan Euoplocephalus yang keluarga rapatnya.


Belantan ekor Ankylosaurus terdiri daripada dua osteoderms besar, dengan satu barisan osteoderms kecil pada garis tengah, dan dua osteoderms kecil pada hujungnya. Oleh kerana hanya belantan ekor spesimen AMNH 5214 diketahui, julat perbezaan antara individual tidak diketahui. Belantan ekor AMNH 5214 adalah 450 mm (18 in) lebar. Tujuh vertebra ekor terakhir membentuk "pemegang" belantan ekor. Vertebrae ini bersentuhan, tanpa kartilage antara mereka, dan kadang kala bercantum ("co-ossified"), yang menjadikan ia kaku. Tendon ossified bercantum pada vertebrae di hadapan belantan ekor, dan ciri ini bersama membantu menguatkannya.

Sejarah jumpaan


Pada tahun 1906, ekspedisi Muzium Sejarah Semulajadi Amerika yang dipimpin oleh pakar paleontologi Barnum Brown menjumpai spesimen taip bagi Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) di Formasi Hell Creek, berhampiran Gilbert Creek, Montana. Specimen ini (dijumpai oleh pengumpul Peter Kaisen) terdiri dari bahagian atas tengkorak, dua gigi, bahagian keliling bahu ("shoulder girdle"), servikal, dorsal, dan vertebra caudal, selangka, dan lebih dari tiga puluh osteoderms. Brown secara saintifik menggambarkan haiwan tersebut pada tahun 1908; nama genus merupakan hasilan dari perkataan Yunani /ankulos ('melengkung' atau 'bengkok'), merujuk pada istilah perubatan ankylosis, sifat kaku terhasil akibat percantuman tulang pada tengkorak dan badan, dan /sauros ('mengkarung'). Nama ini boleh diterjemahkan sebagai "mengkarung bercantum", "mengkarung kaku", atau "mengkarung melengkung". Nama spesies taip magniventris diambil dari  ('besar') dan  ('perut'), merujuk pada badan haiwan yang amat luas.


Pembentukan semula rangka mengiringi gambaran 1908 membentuk kembali bahagian hilang menurut sama dengan Stegosaurus, dan Brown menyamakan hasilnya dengan mamalia berperisai pupus Glyptodon. Berbeza dengan gambaran moden, pembentukan semula Brown menunjukkan bahagian belakang yang amat melengkung, sementara belantan ekor hilang kerana ia tidak diketahui pada masa itu. Brown turut membentuk semula kepingan perisai secara baris selari di bahagian belakang; aturan ini, bagaimanapun, adalah jangkaan semata-mata. Pada tahun 1908 menyemak semula gambaran Brown bagi Ankylosaurus, ahli palaeontologi Amerika Samuel Wendell Williston mengkritik pembentukan semula rangka sebagai berdasarkan pada peninggalan yang terlalu sedikit, dan mendakwa bahawa Ankylosaurus sekadar sinonim dengan genus Stegopelta, yang Williston telah namakan pada tahun 1905. Williston turut menyatakan bahawa pembinaan semula rangka Polacanthus yang berkait oleh palaeontologis Hungary Franz Nopcsa merupakan contoh lebih baik bagi bagaimana ankylosaurs akan kelihatan semasa hidup. Dakwaan sinonim ini tidak diterima oleh penyelidik yang lain, dan kedua genera kini dianggap berbeza.



Brown telah mengumpulkan tujuh puluh tujuh osteoderms ketika membongkar satu spesimen Tyrannosaurus dari Formasi Lance di Wyoming pada tahun 1900. Dia menyebut osteoderms ini (spesimen AMNH 5866) dalam gambarannya mengenai Ankylosaurus, tetapi sebaliknya mempercayai bahawa ia kepunyaan Tyrannosaurus. Ahli palaeontologis Henry Fairfield Osborn turut menggambarkan pandangan ini ketika dia menggambarkan spesimen Tyrannosaurus sebagai yang kini genus tidak sah Dynamosaurus pada tahun 1905. Pemeriksaan berikutnya telah menunjukkan bahawa ia sama dengan milik Ankylosaurus, dan Brown telah membandingkan mereka dengan osteoderms Euoplocephalus, yang telah silap dikatalog sebagai milik Ankylosaurus di Muzium Sejarah Semulajadi Amerika ("AMNH").


Pada tahun 1910, satu lagi ekspedisi Muzium Sejarah Semulajadi Amerika pimpinan Brown menjumpai spesimen Ankylosaurus (AMNH 5214) pada Formasi Scollard bersebelahan Sungai Rusa Merah ("Red Deer") di Alberta, Kanada. Specimen ini termasuk tengkorak lengkap, rahang ("mandibles"), belantan ekor yang pertama dan satu-satunya yang diketahui bagi genus ini, dan juga tulang selangka, vertebrae, kaki, dan perisai. Pada tahun 1947, pengumpul fosil Charles M. Sternberg dan T.P. Channey mengumpul tengkorak dan rahang (specimen NMC 8880), satu kolometer (0.6 batu) utara dari mana spesimen 1910 ditemui. Ini merupakan tengkorak Ankylosaurus yang paling besar pernah diketahui, tetapi ia berada dalam keadaan kurang baik. Sebahagian vertebrae kaudal (spesimen CCM V03) dijumpai pada tahun 1960-an, dalam saliran Sungai Powder, Montana, yang juga merupakan sebahagian Formasi Hell Creek. Tambahan pada lima spesimen tidak lengkap ini, banyak osteoderm terasing lain dan gigi turut ditemui.



Pada tahun 1990, seorang palaeontologis Amerika Walter P. Coombs menyebut bahawa gigi dua tengkorak yang dirujuk sebagai A. magniventris berbeza dengan spesimen holotaip dalam perinciannya, dan sungguhpun dia meluahkan "godaan besar" untuk menamakan spesies baru Ankylosaurus bagi ini, dia menahan dari melakukannya, karana julat perbezaan pada spesies tidak didokumen dengan lengkap. Dia juga menimbulkan kemungkinan bahawa dua gigi yang dikaitkan dengan spesimen holotaip kemungkinannya bukan kepunyaan mereka kerana ia dijumpai di matrix dalam kamar hidung. Kenneth Carpenter menerima gigi tersebut sebagai kepunyaan A. magniventris dan bahawa kesemua spesimen kepunyaan spesies yang sama, menyedari bahawa gigi ankylosaurs lain banyak perbezaan.


Kebanyakan spesimen Ankylosaurus yang diketahui tidak digambarkan secara saintifik secara terperinci, sungguhpun beberapa ahli palaeontologis bercadang untuk melakukannya, sehingga Carpenter menggambarkan genus tersebut pada tahun 2004. Carpenter mencatatkan bahawa Ankylosaurus telah menjadi ahli archetypal bagi kumpulannya, dan ankylosaur paling diketahui ramai dalam budaya popular, kemungkinannya disebabkan pembinaan semula saiz sebenar haiwan tersebut yang dipamerkan pada Pesta Dunia New York 1964 di Bandaraya New York. Banyak gambaran tradisi menunjukkan Ankylosaurus dalam kedudukan bertinggung dan dengan belantan ekor besar diheret di atas tanah. Pembentukan semula moden, bagaimanapun, menunjukkan haiwan dengan kedudukan kaki lebih menegak dan dengan ekor diangkat jauh dari tanah. Sama juga duri besar mengarah ke sisi dari badan ditampilkan dalam kebanyakan gambaran tradisi, tetapi sebenarnya hanya diketahui pada pada nodosaurids sementara tidak diketahui pada ankylosaurids.

Pengkelasan

Brown menganggap Ankylosaurus begitu berbeza sehingga dia menjadikannya genus taip bagi keluarga baru, Ankylosauridae (ahlinya yang dikenali sebagai ankylosaurids), bercirikan tengkorak segi tiga besar, leher pendek, belakang keras, badan lebar, dan memiliki osteoderms. Dia turut menkelaskan Palaeoscincus (yang diketahui hanya melalui gigi), dan Euoplocephalus (ketika itu hanya diketahu melalui serpihan tengkorak dan osteoderms) sebagai sebahagian ahli keluarga tersebut. Akibat hanya serpihan yang ada, Brown tidak dapat membezakan sepenuhnya antara Euoplocephalus dan Ankylosaurus. Hanya memiliki sebilangan kecil ahli, tidak sempurna untuk perbandingan, dia percaya bahawa kumpulan tersebut merupakan sebahagian dari suborder Stegosauria. Pada tahun 1923, Osborn mencipta nama Ankylosauria (ahlinya yang dipanggil ankylosaurs atau ankylosaurians), dengan itu meletakkan ankylosaurids dalam suborder mereka sendiri.



Ankylosauria dan Stegosauria kini dikelompokkan bersama dalam clade Thyreophora. Kumpulan ini pertama kali muncul pada zaman Sinemurian, dan kekal selama 135 juta tahun berikutnya, sehingga lenyap pada zaman Maastrichtian. Mereka tersebar luas dan mendiami julat persekitaran yang luas. Apabila spesimen yang lebih lengkap dan genera baru telah dijumpai, theori mengenai perkaitan sesama ankylosaurian telah menjadi lebih rumit, dan hipothesis sering kali berubah antara kajian. Tambahan pada Ankylosauridae, Ankylosauria telah dipecahkan lagi kepada keluarga Nodosauridae, dan kadang kala Polacanthidae (keluarga ini ketiadaan belantan ekor). Ankylosaurus dianggap sebagai sebahagian dari subfamily Ankylosaurinae (ahlinya dikenali sebagai ankylosaurines) dalam Ankylosauridae. Ankylosaurus kelihatannya lebih berkait rapat dengan Anodontosaurus dan Euoplocephalus. cladogram berikut berdasarkan analisa philogenetik 2015 mengenai Ankylosaurinae yang dilakukan oleh Arbour dan Currie:




Oleh kerana Ankylosaurus dan ankylosaurids Amerika Utara Akhir Cretaceous lain dikelompokkan bersama genera Asia (dalam satu Puak (biologi) yang pengarang namakan Ankylosaurini), Arbour dan Currie mencadangkan bahawa ankylosaurids Amerika Utara sebelumnya telah pupus menjelang zaman penghujung Albian atau zaman Cenomanian pada Pertengahan Cretaceous. Ankylosaurids dengan itu kembali menkoloni Amerika Utara dari Asia semasa zaman Campanian atau Turonian pada Akhir Cretaceous, dan berpecah kembali di sana semula, mendorong pada genera seperti Ankylosaurus, Anodontosaurus, dan Euoplocephalus. Ini menjelaskan ruang selama 30 juta tahun dalam rekod fosil ankylosaurids Amerika Utara antara zaman ini.



Palaeobiologi

Permakanan


Sebagaimana ornithischia lain, Ankylosaurus merupakan haiwan maun. Muncungnya yang luas disesuaikan bagi meragut mengerat rendah tanpa memilih. Gigi Ankylosaurus haus pada permukaan gigi, berbanding puncak gigi, sebagaimana pada nodosaurid ankylosaurs. Pada tahun 1982, Carpenter mengambarkan dua gigi amat kecil pada bayi Ankylosaurus, yang berasal dari Formasi Lance dan Hell Creek dan berukuran 3.2 hingga 3.3 mm panjang. Gigi yang lebih kecil agak haus, mendorong Carpenter untuk mencadangkan bahawa secara umum ankylosaurids atau sekurang-kurangnya bayi tidak menelan makanan mereka secara langsung tetapi menggunakan satu bentuk kunyahan. Sungguhpun ankylosaurs mungkin tidak memakan tumbuhan berkayu atau berfiber, mereka mungkin memiliki permakanan berbeza, termasuk dauh keras dan buah berserabut. Berdasarkan lebar tulang rusuk, Ankylosaurus mungkin menghadamkan makanan melalui sistem penapaian usus belakang ("hindgut fermentation") sebagaimana mengkarung maun moden, yang memiliki beberapa kamar dalam kolon ("usus besar") diperbesar mereka.



Pada tahun 1969, ahli paleontologist Austrian Georg Haas memutuskan bahawa disebalik saiz tengkorak ankylosaur yang besar, sistem otot muskulature berkait agak lemah. Dia turut memikirkan bahawa pergerakan rahang terhad pada pergerakan ke atas dan ke bawah. Mengekstrapolasi dari situ, Haas mencadangkan bahawa ankylosaurs makan tumbuhan agak lembut tidak-menghakis. Bagaimanapun, penyelidikan berikutnya bagi Euoplocephalus menunjukkan bahawa pergerakan rahang kehadapan dan sisi adalah mungkin bagi haiwan tersebut, tengkoraknya mampu menahan kuasa yang agak kuat. Satu kajian 2016 mendapati bahawa oklusi dental (sentuhan antara gigi) dan keupayaan bagi pergerakan rahang ke belakang (palinal) tiada bagi ankylosaurids, kecuali bagi Ankylosaurus dan Euoplocephalus, dan genera Amerika Utara Akhir Cretaceous ini mengevolusi ciri ini secara bebas dari nodosaurids.



Satu spesimen Pinacosaurus mengekalkan paraglossalia besar (tulang tiga segi atau kartilage terletak pada lidah) yang menunjukkan tanda tekanan otot, dan ia dipercayai bahawa merupakan ciri biasa bagi ankylosaurs. Sesetengah penyelidik telah mencadangkan bahawa ankylosaurs banyak bergantung pada lidah dan hiobranchia (tulang lidah) ketika makan, kerana gigi mereka agak kecil dan digantikan pada kadar agak perlahan. Sesetengah salamanders moden memiliki tulang gigi yang serupa, dan menggunakan lidah prehensile ("pemaut") bagi mengutip makanan.



Ruang udara dan deria


Pada tahun 1977, paleontologis Polish Teresa Maryanska mencadangkan bahawa sinuses kompleks dan ruang hidung ("nasal cavities") ankylosaurs mungkin bagi meringankan berat tengkorak, memuatkan kelenjar hidung, atau bertindak sebagai ruang bagi gema bunyi. Carpenter menolak hipotesis ini, membantah bahawa haiwan tetrapod menghasilkan bunyi melalui larynx, dan bukannya hidung, dan pengurangan berat adalah minima, kerana ruang hanya merupakan sebahagian kecil peratusan dari isipadu tengkorak. Dia turut menimbangkan kelenjar sebagai tidak mungkin, dan mencatatkan bahawa sinuses mungkin tidak memiliki sebarang fungsi tertentu. Ia adalah mungkin bahawa laluan pernafasan terutamanya digunakan untuk berfungsi sebagaimana rawatan haiwan seperti mamalia merawat udara disedut, berdasarkan kehadiran dan aturan tulang khas ("nasal concha").



Satu kajian 2011 mengenai laluan hidung Euoplocephalus menyokong fungsi mereka sebagai sistem pengimbang haba dan udara, mengambil kira sistem saliran darah yang meluas dan peningkatan kawasan permukaan bagi selaput mukos (digunakan bagi pertukaran haba dan air pada haiwan moden). Penyelidik turut menyokong gegelong bertindak sebagai kamar gema, membandingkan laluan hidung dipanjangkan bagi antelope saiga dan trachea bergelung bagi crane dan angsa. Pembentukan semula telinga dalam mencadangkan adaptasi bagi pendengaran bagi frekuensi rendah, seperti bungi bergema ton rendah yang kemungkinannya dihasilkan oleh laluan hidung. Mereka mempertikaikan kemungkinan gegelung itu berkait dengan olfaction (deria bau) kerana bahagian olfactionary ditolak ke tepi pada laluan udara utama.



Bentuk kamar hidung Ankylosaurus menunjukkan bahawa aliran udara adalah satu arah, (mengelung melalui paru-paru semasa menyeduh dan menghembus), sungguhpun ia mungkin juga dua arah dalam kamar hidung posterior, yang mengarah udara melalui lobus olfaktori ("olfactory lobes"). Bahagian olfaktori diperbesar bagi ankylosaurids menunjukkan deria bau yang berkembang baik, dan kedudukan orbit bagi Ankylosaurus mencadangkan penglihatan stereoskopik.

Pergerakan kaki


Pembinaan semula otot-otot ("muskulature") kaki hadapan ankylosaur yang dilakuakn oleh Coombs pada tahun 1978 mencadangkan bahawa kaki hadapan menanggung kebanyakan berat badan dan disesuaikan bagi penghantaran kuasa besar pada kaki hadapan, kemungkinannya bagi pengumpulan makanan. Tambahan lagi, Coombs mencadangkan bahawa ankylosaurs mungkin merupakan penggali yag mahir, sungguhpun struktur berbentuk telapuk pada manus akan menghadkan aktiviti fosorial. Ankylosaurs kemungkinannya merupakan haiwan yang bergerak perlahan dan lembab, sungguhpun mereka mungkin berkemampuan untuk bergerak pantas apabila diperlukan.



Ontogeni

Kajian berkenaan spesimen Pinacosaurus yang berbeza usia mendapati bahawa semasa perkembangan ontogenetik, tulang rusuk ankylosaurs remaja bersepadu dengan vertebrae mereka. Kaki hadapan jelas meningkat kekuatannya, sementara kaki belakang tidak menjadi lebih besar berbanding bahagian rangka yang lain, bukti lanjut bahawa kaki hadapan yang menanggung kebanyakan berat beban. Pada halfrings servikal, gelang tulang penyangga membentuk pertumbuhan luar yang menyambungkannya dengan osteoderms lapisan bawah, yang secara serentak melekatkannya sesama sendiri. Pada tengkorak, kepingan tulang tengah pada mulanya ossified pada bahagian muncung dan pinggir belakang; perlahan-lahan ossification menganjur pada bahagian tengah. Pada bahagian lain badan, proses ossifikasi berkembang dari leher seterusnya pada arah ekor.



Pertahanan


Osteoderms ankylosaurids adalah nipis berbanding ankylosaurs lain, dan kelihatannya telah diperkukuhkan dengan taburan rawak kusyen fiber kolagen. Ia secara struktur serupa dengan fiber Sharpey, dan terbenam secara langsung pada tisu tulang, satu ciri yang unik pada ankylosaurids. Ini akan memberikan ankylosaurids satu lapisan perisai yang ringan dan amat tahan, sukar untuk dipecahkan atau ditembusi oleh gigi pemangsa. Tulang palpebral di atas mata mungkin telah memberikan pertahanan tambahan pada mereka. Carpenter mencadangkan pada tahun 1982 bahawa perisai yang heavily vascularized armor juga mungkin memainkan peranan dalam penyelarasan suhu ("thermoregulation") sebagaimana buaya ("crocodilian") moden.



Belantan ekor Ankylosaurus kelihatannya merupakan senjata pertahanan aktif, berkeupayaan untuk menghasilkan hentaman yang cukup untuk mematahkan tulang penyerang. Tendon pada ekor sebahagiannya ossified dan tidak begitu melentur, membolehkan kuasa lebuh kuat dialirkan pada belantan apabila ia digunakan sebagai senjata. Coombs mencadangkan bahawa pada tahun 1979 bahawa beberapa otot kaki belakang mungkin digunakan bagi mengawal libasan ekor, dan hentakan ganas belantan ekor akan memiliki keupayaan bagi mematahkan tulang metatarsal pada theropods besar.



Satu kajian 2009 menganggarkan bahawa ankylosaurids mampu menghayun ekor mereka pada 100 darjah ke sisi dan belantan yang kebanyakannya konselosa ("cancellous") akan memiliki pergerakan inertia rendah dan merupakan senjata yang berkesan. Bagaimanapun, kajian itu juga turut mendapati bahawa walaupun belantan ekor ankylosaurid besar mampu mematahkan tulang, belantan serdahana dan kecil tidak berupaya. Disebalik kemampuan hayunan ekor, penyelidik tidak dapat memastikan samaada ankylosaurids menggunakan belantan mereka sebagai pertahanan terhadap potensi pemangsa, dalam pertempuran intraspesifik atau keduanya. Pada tahun 1993, Tony Thulborn mencadangkan bahawa belantan ekor ankylosaurids terutamanya bertindak sebagai umpan bagi kepala, kerana dia merasakan bahawa ekor tersebut terlalu pendek dan kaku untuk memiliki capaian yang berkesan; "kepala palsu" akan mengumpan pemangsa hampir pada ekor, di mana ia boleh diserang. Carpenter telah menolak idea tersebut, kerana bentuk belantan ekor adalah amat berbeza dikalangan ankylosaurids, malah dikalangan genus yang sama.

Palaeoekologi


Ankylosaurus wujud antara 68 dan 66 juta tahun dahulu, pada peringkat penghujung, atau Maastrichtian, bagi Tempoh Akhir Cretaceous. Ia merupakan antara genera dinosaur terakhir yang muncul sebelum peristiwa kepupusan Cretaceous–Paleogene. Spesimen taip adalah dari Formasi Hell Creek dari Montana, sementara spesimen lain telah dijumpai pada Formasi Lance dari Wyoming dan Formasi Scollard dari Alberta, Kanada, kesemuanya bertarikh pada akhir Cretaceous. Fosil Ankylosaurus adalah jarang dalam mendakan ini, dan taburan peninggalannya mencadangkan bahawa ia terhad pada tanah tinggi formasi tersebut, dan bukannya di tanah rendah persisiran. Ankylosaur lain, nodosaur yang tidak dapat dipastikan (sebelumnya dirujuk sebagai Edmontonia sp.), juga terdapat pada formasi yang sama, tetapi julat taburan kedua genera tidak kelihatan bertindan. Peninggalan mereka juga tidak terdapat di kawasan yang sama, dan nodosaur kelihatannya mendiami kawasan tanah rendah. Muncung nodosaur yang lebih sempit mencadangkan bahawa ia memiliki permakanan yang lebih terhad berbanding Ankylosaurus, mencadangkan lebih lanjut pengasingan ekologi.



Formasi Hell Creek, Lance dan Scollard mewakili bahagian berlainan persisiran barat bagi Laluan Laut Dalaman Barat ("Western Interior Seaway") yang membahagikan barat dan timur Amerika Utara semasa Kretaceous. ia mewakili lapangan persisiran lubar, menganjur kearah barat dari laluan laut sehingga Pergunungan Rocky yang baru terbentuk. Formasi ini terdiri kebanyakannya dari batu pasir dan batu selut ("mudstone"), yang telah disandarkan pada persekitaran dataran banjir. kawasan di mana Ankylosaurus dan ankylosaurs Akhir Cretaceous lain telah dijumpai memiliki cuaca panas subtropika/serdahana, yang bermusim, mempunyai hujan sekali sekala, ribut tropika, dan kebakaran hutan. Di Formasi Hell Creek, banyak jenis tumbuhan yang tumbuh, terutamanya angiosperm, lebih jarang lagi konifer, paku pakis dan siakas. Sejumlah besar daun fosil yang dijumpai di berdozen tapak yang berlainan menunjukkan bahawa kawasan tersebut kebanyakannya diselitupi dengan hutan pokok kecil. Ankylosaurus berkongsi persekitarannya dengan dinosaur termasuk Ceratopsidae, Triceratops dan Torosaurus, Hypsilophodont Thescelosaurus, Hadrosaurid Edmontosaurus, nodosaur yang tidak dapat ditentukan, pachycephalosauria Pachycephalosaurus, dan theropod Struthiomimus, Ornithomimus, Troodon, dan Tyrannosaurus.

Rujukan