Pembelajinakan anjing

Pembelajinakan anjing atau domestikasi anjing ialah proses yang membawa kepada anjing bela jinak. Ini termasuk pencapahan genetik anjing daripada serigala, pembelajinakannya, dan kemunculan anjing pertama. Kajian genetik mencadangkan bahawa semua anjing purba dan anjing moden mengongsi keleluhuran bersama yang diturunkan daripada populasi serigala purba yang kini pupus – atau populasi-populasi serigala yang berkait rapat – yang berbeza daripada zuriat serigala moden. Keserupaan anjing dengan serigala kelabu ialah hasil daripada aliran gen besar daripada anjing kepada serigala, dengan serigala kelabu moden sebagai kerabat hidup terdekat anjing. Serigala Pleistosen Akhir yang telah pupus mungkin merupakan leluhur kepada anjing.

Anjing ialah kanid mirip serigala. Pencapahan genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku pada antara 20,000 dengan 40,000 tahun lalu, sejurus sebelum Maksimum Glasier Terakhir atau semasa Maksimum Glasier Terakhir (20,000–27,000 tahun lalu). Jangka masa ini mewakili had masa atas untuk permulaan pembelajinakan kerana ini ialah masa pencapahan tetapi bukan masa pembelajinakan, yang berlaku kemudian.

Salah satu peralihan paling penting dalam sejarah manusia ialah pembelajinakan haiwan, yang bermula dengan perkaitan jangka panjang antara serigala dengan pemburu-pengumpul pada lebih daripada 17,500 tahun lalu. Anjing ialah spesies pertama dan satu-satunya karnivor besar yang pernah dibelajinakan. Pembelajinakan anjing berlaku disebabkan oleh variasi dalam kalangan populasi serigala leluhur bersama dari segi gerak balas lari atau lawan, iaitu bilamana leluhur bersama dengan kurang agresi dan kesiluan tetapi dengan altruisme lebih besar terhadap manusia menerima faedah kebugaran. Oleh yang demikian, pembelajinakan anjing ialah contoh menonjol bagi pemilihan sosial dan bukan pula pemilihan buatan. Rekod arkeologi dan analisis genetik menunjukkan tinggalan anjing Erralla pada 17,500 tahun lalu sebagai anjing pertama yang tidak dipertikaikan, namun terdapat tinggalan lain yang dipertikaikan dari 36,000 tahun lalu. Rangka-rangka anjing tertua yang diketahui ditemukan di Pergunungan Altai di Siberia dan di dalam sebuah gua di Belgium, yang bertarikh ~33,000 tahun lalu. Menurut kajian, ini mungkin menunjukkan bahawa pembelajinakan anjing berlaku secara serentak di lokasi geografi berlainan.

Pembelajinakan anjing mendahului pertanian dan hanya mulai 11,400 tahun lalu pada era Holosen orang yang tinggal di Timur Dekat menjalin hubungan dengan populasi-populasi liar aurochs, babi hutan, biri-biri, dan kambing. Tempat kejadian pembelajinakan anjing masih diperdebatkan; walau bagaimanapun, ulasan kajian bagi bukti mendapati bahawa anjing dibelajinakkan di Eurasia, dengan cadangan-cadangan paling munasabah di Asia Tengah, di Asia Timur, dan di Eropah Barat. Di Eropah Barat-lah semasa budaya Madeleine, budaya Epigravette, budaya Azil, dan budaya La Borie, tinggalan-tinggalan anjing tertua ditemukan, bukan hanya anjing Erralla (17,500 tahun tertentukur sebelum kini), tetapi juga perkuburan bersama anjing-manusia tertua yang diketahui, iaitu anjing Bonn–Oberkassel (14,500 tahun tertentukur sebelum kini), dan beberapa tinggalan lain: Gua Paglicci, Hauterive-Champréveyres, Abri du Morin, Le Closeau, Anton Koba, Kesslerloch, Grotte-abri du Moulin, Pont d'Ambon, dan Kartstein. Anjing Erralla tergolong dalam tingkat arkeologi budaya Madeleine di tapak Erralla (Gipuzkoa, Negara Basque, Sepanyol). Budaya Madeleine bersebar dari suaka glasier rantau Perancis-Cantabria (Sepanyol Utara, Perancis Selatan) ke selebih Eropah Barat selepas Maksimum Glasier Terakhir. Semasa proses ini, pemburu-pengumpul Madeleine barang kali membawa anjing mereka bersama dengan mereka, kerana semua anjing Paleolitik dari Eropah Barat Paleolitik, termasuk anjing Bonn–Oberkassel, mengongsi kelompok haplo mitokondrion C dengan anjing Erralla. Bukti arkeologi dan paleogenetik ini menunjukkan peranan khas Maksimum Glasier Terakhir dalam pembelajinakan anjing.

Tinggalan-tinggalan anjing lain di Timur Dekat mendahului pertanian, seperti anjing Natuf dari Ain Mallaha, Gua dan Teres HaYonim, dan Gua Kebara, anjing-anjing kecil Cyprus dari Shillourokambos, atau anjing Palegawra (budaya Zarzi).

Menjelang penamat Zaman Air Batu paling terkini pada 11,700 tahun lalu, lima zuriat leluhur telah mempelbagaikan diri antara satu sama lain dan diwakili melalui sampel-sampel anjing purba yang ditemukan di Masyrik (7,000 tahun sebelum kini), di Karelia (10,900 tahun sebelum kini), di Tasik Baikal (7,000 tahun sebelum kini), di Amerika kuno (4,000 tahun sebelum kini), dan pada anjing menyanyi New Guinea (kini).

Pada tahun 2021, ulasan kajian bagi bukti semasa membuat inferens bahawa pembelajinakan anjing bermula di Siberia pada 26,000–19,700 tahun lalu oleh orang Eurasia Utara Purba, kemudian tersebar ke arah timur ke Benua Amerika dan ke arah barat merentasi Eurasia. Hipotesis ini diterbitkan daripada masa kejadian pencapahan-pencahapan genetik menurut inferens. Tinggalan-tinggalan anjing purba yang bertarikh ke masa ini dan ke tempat ini belum ditemukan, tetapi ekskavasi arkeologi di rantau-rantau itu agak terbatas juga.

Pencapahan daripada serigala

Kajian genetik menunjukkan bahawa serigala kelabu ialah kerabat hidup terdekat bagi anjing. Percubaan untuk membina zuriat anjing semula melalui analisis filogenetik bagi jujukan-jujukan DNA daripada anjing dan serigala moden telah memberikan hasil-hasil bercanggah atas beberapa sebab. Yang pertama, kajian menunjukkan bahawa serigala Pleistosen Akhir yang telah pupus ialah leluhur bersama terdekat dengan anjing sambil serigala moden bukan leluhurnya secara langsung. Yang kedua, pencapahan (perpisahan) genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku dalam tempoh masa singkat, sehingga masa pencapahan menjadi sukar untuk ditarikhkan (dirujuk sebagai pengisihan zuriat tidak lengkap). Ini selanjutnya dirumitkan oleh pembiakbakaan silang yang telah berlaku antara anjing dengan serigala sejak pembelajinakan (dirujuk sebagai aliran gen pascapembelajinakan). Yang terakhir, terdapat hanya puluhan ribu generasi anjing sejak pembelajinakan, maka begitu sedikit mutasi antara anjing dengan serigala telah berlaku; kejarangan ini menjadikan masa pembelajinakan sukar untuk ditarikhkan.

Serigala Pleistosen

Era Pleistosen Akhir ialah zaman pengglasieran, perubahan iklim, dan kemajuan manusia ke kawasan terpencil. Semasa pengglasieran Pleistosen Akhir, sebidang steppe mamot luas yang terbentang dari Sepanyol ke arah timur merentasi Eurasia dan menyeberangi Beringia ke Alaska dan ke Yukon. Penamat era ini bercirikan suatu siri ayunan iklim teruk dan pesat dengan perubahan suhu rantauan sehingga , yang telah dikorelasikan dengan kepupusan megafauna. Tiada bukti bagi kepupusan megafauna pada kemuncak Maksimum Glasier Terakhir (26,500 tahun sebelum kini), yang menunjukkan bahawa peningkatan kesejukan dan pengglasieran bukan faktor. Berbilang peristiwa kelihatannya telah menyebabkan penggantian pantas bagi sesuatu spesies oleh suatu spesies lain dalam genus sama, atau sesuatu populasi oleh suatu populasi lain dalam spesies sama, merentasi kawasan luas. Apabila sesetengah spesies menjadi pupus, demikian juga pemangsa yang bergantung padanya (kepupusan bersama).

Serigala kelabu ialah salah satu daripada segelintir karnivor besar yang mandiri melalui kepupusan-kepupusan megafauna Pleistosen Akhir, tetapi serupa dengan banyak spesies megafauna lain, ia mengalami penurunan populasi global menjelang penghujung era ini, yang dikaitkan dengan kepupusan ekomorf dan anjakan filogeografi bagi populasi. Genom mitokondrion serigala kelabu (tidak termasuk serigala Himalaya dan serigala dataran India) menunjukkan bahawa leluhur bersama paling terkini untuk semua spesimen C. lupus yang dikaji – moden dan pupus – bertarikh ke 80,000 tahun sebelum kini, dan ini lebih terkini berbanding dengan masa yang dicadangkan oleh rekod fosil. Rekod fosil mencadangkan bahawa spesimen serigala kelabu terawal ditemukan di tempat yang dahulu merupakan Beringia timur di Old Crow, Yukon, di Kanada dan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, di Alaska. Usia tidak dipersetujui tetapi dapat bertarikh 1 juta tahun sebelum kini. Semua serigala moden (tidak termasuk serigala Himalaya dan serigala dataran India) menunjukkan leluhur bersama paling terkini yang bertarikh ke 32,000 tahun sebelum kini, yang bertepatan dengan permulaan penurunan demografi globalnya.

Asal usul anjing tersebut dalam biogeografi bagi populasi-populasi serigala yang hidup semasa Pleistosen Akhir. Rekod fosil menunjukkan bukti perubahan dari segi morfologi dan saiz tubuh serigala semasa Pleistosen Akhir, yang mungkin disebabkan oleh perbezaan saiz mangsanya. Perkembangan rangka serigala dapat diubah kerana pemilihan mangsa lebih besar yang menghasilkan serigala lebih besar. Kepelbagaian morfologi besar wujud dalam kalangan serigala kelabu menjelang Pleistosen Akhir. Ini dianggap pernah menjadi lebih teguh dari segi tengkorak dan gigi berbanding dengan serigala kelabu moden, yang kerap dengan rostrum dipendekkan, perkembangan jelas otot temporalis, dan gigi geraham kecil teguh. Terdapat cadangan bahawa ciri-ciri ini merupakan penyesuaian terkhusus untuk pemprosesan bangkai dan tulang yang dikaitkan dengan pemburuan dan pembangkaian megafauna Pleistosen. Berbanding dengan serigala moden, sesetengah serigala Pleistosen menunjukkan peningkatan kepecahan gigi yang serupa dengan yang terlihat pada serigala menggerunkan yang telah pupus. Ini mencadangkan bahawa serigala ini sama ada kerap memproses bangkai atau bahawa serigala ini bersaing dengan karnivor lain dan perlu secepatnya memakan mangsanya. Kekerapan dan lokasi kepecahan gigi yang terdapat pada serigala ini berbanding dengan dubuk berbintik moden menunjukkan bahawa serigala ini merupakan pemecah tulang tabii. Serigala purba ini membawa zuriat-zuriat mitokondrion yang tidak dapat ditemukan dalam kalangan serigala moden, yang mengimplikasikan bahawa serigala purba tersebut menjadi pupus.

Serigala kelabu mengalami kejejalan populasi (pengurangan) seluruh spesies pada hampir-hampir 25,000 tahun sebelum kini semasa Maksimum Glasier Terakhir. Ini diikuti dengan satu populasi tunggal serigala moden yang bersebar keluar dari suaka Beringia untuk menghuni bekas kawasan serigala semula, lalu menggantikan populasi-populasi tersisa serigala Pleistosen Akhir di serata Eurasia dan Amerika Utara ketika sebagaimana yang dilakukan. Populasi sumber ini barang kali tidak memunculkan anjing, tetapi bercampur dengan anjing yang membolehkannya mendapatkan gen-gen warna lapis bulu yang juga berkaitan dengan keimunan. Terdapat sedikit maklumat genetik yang tersedia tentang serigala purba yang wujud sebelum kejejalan. Walau bagaimanapun, kajian menunjukkan bahawa salah satu atau banyak populasi purba ini merupakan leluhur kepada anjing secara lebih langsung berbanding dengan serigala moden dan populasi-populasi ini dapat difikirkan lebih terdedah kepada pembelajinakan oleh manusia pertama yang bersebar ke Eurasia.

Pemangsa puncak berada di aras trofik teratas dalam rantai makanan, sementara pemangsa tengah berada jauh lebih rendah dalam rantai makanan dan bergantung pada haiwan lebih kecil. Menjelang penghujung era Pleistosen, kebanyakan pemangsa puncak kini merupakan pemangsa tengah, termasuk serigala. Semasa pergolakan ekologi yang dikaitkan dengan penutup Pleistosen Akhir, salah satu jenis populasi serigala bangkit untuk menjadi pemangsa puncak kini dan satu lagi jenis bergabung dengan manusia untuk menjadi pemakan puncak. Pembelajinakan bagi zuriat ini memastikan kejayaan evolusinya melalui persebaran ke dalam ceruk ekologi baharu.

Buat masa lama, ahli sains menganggap bahawa anjing ber-evolusi daripada serigala kelabu moden. Namun, sebuah kajian yang diterbitkan pada tahun 2014 menyimpulkan bahawa ini adalah tidak betul dan bahawa anjing diturunkan daripada jenis serigala yang telah pupus.

Masa pencapahan genetik
Tarikh yang dianggarkan untuk pencapahan zuriat bela jinak daripada zuriat liar tidak semestinya menandakan permulaan proses pembelajinakan tetapi tarikh itu menyediakan sempadan atas. Pencapahan zuriat yang membawa kepada kuda bela jinak daripada zuriat yang membawa kepada kuda Przewalski moden dianggarkan telah berlaku pada sekitar 45,000 tahun sebelum kini tetapi rekod arkeologi menunjukkan 5,500 tahun sebelum kini. Varians ini dapat disebabkan oleh populasi-populasi liar moden yang bukan leluhur langsung kepada populasi bela jinak atau disebabkan oleh pencapahan yang disebabkan oleh perubahan-perubahan iklim, topografi, atau pengaruh-pengaruh persekitaran lain. Kajian terkini menunjukkan bahawa pencapahan genetik berlaku antara leluhur anjing dengan serigala moden pada 20,000–40,000 tahun sebelum kini; walau bagaimanapun, ini ialah had masa atas untuk pembelajinakan kerana ini mewakili masa pencapahan dan bukan masa pembelajinakan.

Pada tahun 2013, penjujukan DNA mitokondrion (mDNA) bagi serigala purba bersama-sama dengan penjujukan seluruh genom bagi anjing dan serigala moden menunjukkan masa pencapahan 19,000–32,000 tahun sebelum kini. Pada tahun 2014, sebuah lagi kajian menunjukkan 11,000–16,000 tahun sebelum kini berdasarkan kadar mutasi serigala moden. Draf jujukan genom pertama bagi serigala Pleistosen diterbitkan pada tahun 2015. Serigala dari Semenanjung Taymyr ini tergolong dalam suatu populasi yang telah mencapah daripada leluhur bagi kedua-dua serigala dan anjing moden. Pentarikhan radiokarbon menunjukkan bahawa umurnya ialah 35,000 tahun sebelum kini dan umur ini kemudiannya dapat digunakan untuk menentukur kadar mutasi serigala, yang menunjukkan bahawa pencapahan genetik antara leluhur anjing dengan serigala moden berlaku sebelum Maksimum Glasier Terakhir, iaitu pada antara 27,000 dengan 40,000 tahun sebelum kini. Apabila kadar mutasi serigala Pleistosen diterapkan pada masa dalam kajian lebih awal dari tahun 2014 yang pada asalnya telah menggunakan kadar mutasi serigala moden, kajian itu memberikan hasil keputusan sama iaitu 27,000–40,000 tahun sebelum kini. Pada tahun 2017, sebuah kajian membandingkan genom nuklear (daripada nukleus sel) bagi tiga spesimen anjing purba dan menemukan bukti bagi pencapahan tunggal anjing–serigala yang berlaku pada antara 36,900 dengan 41,500 tahun sebelum kini.

Sebelum pencapahan genetik, populasi serigala yang merupakan leluhur kepada anjing berjumlah lebih banyak berbanding dengan semua populasi serigala lain dan, selepas pencapahan, populasi anjing mengalami pengurangan populasi sehingga menjadi jauh lebih rendah.

Pada tahun 2020, sebuah kajian genomik tentang serigala Eurasia mendapati bahawa serigala Eurasia dan anjing mengongsi leluhur bersama yang bertarikh ke 36,000 tahun sebelum kini. Penemuan ini menyokong teori bahawa semua serigala moden diturunkan daripada satu populasi tunggal yang bersebar selepas Maksimum Glasier Terakhir dan menggantikan populasi serigala lain yang tersesuai terhadap keadaan iklim berlainan dan penemuan fosil mirip anjing yang bertarikh lebih daripada 30,000 tahun sebelum kini.

Tempat pencapahan genetik

Berdasarkan DNA moden
Kajian genetik telah mendapati bahawa anjing moden dari Asia Tenggara menunjukkan kepelbagaian genetik lebih besar berbanding dengan anjing dari rantau lain, yang menunjukkan bahawa ini ialah tempat asal usulnya. Sebuah kajian serupa mendapati kepelbagaian genetik lebih besar pada anjing kampung Afrika berbanding dengan yang pada anjing baka. Asal usul di Asia Timur telah dipersoalkan kerana fosil anjing telah ditemukan di Eropah yang bertarikh sekitar 17,000 tahun sebelum kini tetapi hanya 12,000 tahun sebelum kini di Rusia timur jauh. Jawapan balasnya ialah bahawa kajian arkeologi di Asia Timur ketinggalan berbanding dengan yang di Eropah dan bahawa keadaan persekitaran di Asia Timur selatan tidak menggalakkan pemeliharaan fosil. Walaupun bentuk-bentuk primitif bagi anjing mungkin telah wujud di Eropah pada masa lalu, bukti genetik menunjukkan bahawa ini kemudiannya digantikan oleh anjing yang telah berhijrah dari Asia Timur selatan, namun, sebuah kajian lebih terkini tidak menemukan sokongan untuk penggantian ini. Pada tahun 2017, ulasan kajian mendapati bahawa kajian Asia Timur ini hanya mensampelkan anjing peribumi Asia timur dan membandingkan pola-pola kepelbagaian genetik anjing tersebut dengan yang pada anjing baka dari rantau geografi lain. Seperti yang diketahui bahawa kejejalan genetik yang dikaitkan dengan pembentukan baka sangat jelas mengurangkan kepelbagaian genetik, ini bukan perbandingan sesuai.

Sebuah kajian DNA menyimpulkan bahawa anjing berasal dari Asia Tengah kerana anjing dari sana mempamerkan paras-paras terendah bagi ketidakseimbangan rangkaian. Pada tahun 2017, ulasan kajian mendapati bahawa, oleh sebab ada pengetahuan bahawa kejejalan-kejejalan genetik yang dikaitkan dengan pembentukan baka meningkatkan ketidakseimbangan rangkaian, perbandingan antara baka tulen dengan anjing kampung adalah tidak sesuai.

Sebuah lagi kajian DNA menunjukkan bahawa anjing berasal dari Timur Tengah kerana perkongsian DNA antara anjing dengan serigala kelabu Timur Tengah. Pada tahun 2011, sebuah kajian mendapati bahawa petunjuk ini adalah tidak betul kerana pernah ada penghibridan antara anjing dengan serigala kelabu Timur Tengah. Pada tahun 2012 pula, sebuah kajian menunjukkan bahawa anjing diterbitkan daripada serigala yang berasal dari Timur Tengah dan Eropah dan ini adalah tekal dengan rekod arkeologi. Pada tahun 2014, sebuah kajian genomik mendapati bahawa tiada serigala moden dari sebarang rantau yang lebih dekat secara genetik dengan anjing berbanding dengan serigala dari sebarang rantau lain, yang mengimplikasikan bahawa leluhur anjing telah pupus.

Berdasarkan DNA purba
Pada tahun 2018, ulasan kajian mendapati bahawa kebanyakan kajian genetik yang dijalankan sepanjang dua dekad terkini berdasarkan baka-baka anjing moden dan populasi-populasi serigala ekstan, dengan penemuan-penemuan yang bergantung pada sebilangan andaian. Kajian-kajian ini mengandaikan bahawa serigala ekstan ialah leluhur kepada anjing dan tidak mempertimbangkan percampuran genetik antara serigala dengan anjing atau impak pengisihan zuriat tidak lengkap. Kajian-kajian pragenomik ini telah mencadangkan asal usul anjing di Asia Tenggara, di Asia Timur, di Asia Tengah, di Timur Tengah, atau di Eropah. Yang lebih terkini, bidang paleogenomik menerapkan teknologi-teknologi molekul terkini untuk tinggalan-tinggalan fosil yang masih mengandungi DNA purba berguna.

Siberia Artik

Pada tahun 2015, sebuah kajian mendapatkan mDNA daripada spesimen-spesimen kanid purba yang ditemukan di Pulau Zhokhov dan di Sungai Yana, Siberia Artik. Spesimen-spesimen ini termasuk rahang bawah bagi seekor Canis cf. variabilis berusia 360,000–400,000 tahun sebelum kini (cf. ialah istilah bahasa Latin yang memaksudkan "tidak pasti"). Analisis-analisis filogenetik bagi kanid-kanid ini mendedahkan sembilan haplotip mDNA yang tidak dikesan sebelum ini. Spesimen Canis cf. variabilis bergugus dengan sampel-sampel serigala lain dari serata Rusia dan Asia. Haplotip-haplotip mDNA bagi satu spesimen berusia 8,750 tahun sebelum kini dan sesetengah spesimen berusia 28,000 tahun sebelum kini dipadankan dengan yang pada anjing moden yang tersebar meluas secara geografi. Seekor kanid berusia 47,000 tahun sebelum kini dari Duvanny Yar (yang pernah menjadi sebahagian daripada Beringia barat) adalah berbeza berbanding dengan serigala tetapi hanya sejauh beberapa mutasi daripada haplotip-haplotip yang terdapat pada anjing moden. Para pengarang berkesimpulan bahawa struktur takungan gen anjing moden menerima sumbangan daripada serigala Siberia purba dan mungkin daripada Canis cf. variabilis.

Siberia selatan

Pada tahun 2013, sebuah kajian meneliti tengkorak dan rahang kiri yang terpelihara dengan baik daripada seekor kanid mirip anjing yang diekskavasi dari Gua Razboinichya di Pergunungan Altai di Siberia selatan. Ia ditarikhkan ke 33,300 tahun sebelum kini, yang mendahului bukti tertua dari Eropah Barat dan Timur Dekat. Analisis mDNA mendapati bahawa ia lebih berkait rapat dengan anjing berbanding dengan serigala. Kemudian pada tahun 2013, sebuah lagi kajian mendapati bahawa kanid tersebut tidak dapat dikelaskan sebagai anjing atau serigala kerana ia tergolongan di antara kedua-duanya. Pada tahun 2017, ahli biologi evolusi menyemak semua bukti yang tersedia tentang pencapahan anjing dan menyokong spesimen-spesimen dari pergunungan Altai sebagai spesimen daripada anjing daripada zuriat yang kini pupus dan yang diterbitkan daripada populasi serigala kecil yang juga kini pupus.

Eropah
Analisis filogenetik menunjukkan bahawa haplotip-haplotip mDNA anjing moden bertempat dalam empat klad monofiletik yang ditetapkan oleh para penyelidik sebagai klad A–D.

Pada tahun 2013, sebuah kajian menjujukkan genom mitokondrion lengkap dan separa bagi 18 ekor kanid fosil dari Dunia Lama dan Dunia Baru yang tarikh masing-masing berkisar dari 1,000 hingga 36,000 tahun sebelum kini dan membandingkan jujukan-jujukan ini dengan jujukan-jujukan genom mitokondrion lengkap daripada serigala dan anjing moden. Klad A menyertakan 64% daripada jumlah anjing moden yang disampelkan dan ini merupakan kumpulan bersaudara bagi satu klad yang mengandungi tiga ekor anjing fosil Dunia Baru pra-Columbus yang bertarikh antara 1,000 dengan 8,500 tahun sebelum kini. Penemuan ini menyokong hipotesis bahawa anjing Dunia Baru pra-Columbus mengongsi keleluhuran dengan anjing moden dan anjing tersebut kemungkinan besar sampai bersama dengan manusia pertama ke Dunia Baru. Bersama-sama, klad A dan anjing fosil pra-Columbus merupakan kumpulan bersaudara bagi seekor serigala berusia 14,500 tahun sebelum kini yang ditemukan di gua Kesslerloch dekat dengan Thayngen di kanton Schaffhausen, Switzerland, dengan leluhur bersama paling terkini yang dianggarkan pada 32,100 tahun sebelum kini.

Klad B menyertakan 22% daripada jumlah jujukan anjing yang berkaitan dengan serigala moden dari Sweden dan Ukraine, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 9,200 tahun sebelum kini. Walau bagaimanapun, hubungan ini mungkin mewakili introgresi genom mitokondrion daripada serigala kerana anjing sudah dibelajinakan pada masa ini. Klad C pula, yang dalamnya anjing Erralla (17,500 tahun sebelum kini) tergolong, menyertakan 12% daripada jumlah anjing yang disampelkan dan ini merupakan saudara kepada dua ekor anjing purba dari gua Bonn-Oberkassel (14,700 tahun sebelum kini) dan gua Kartstein (12,500 tahun sebelum kini) dekat dengan Mechernich di Jerman, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 16,000–24,000 tahun sebelum kini. Klad D mengandungi jujukan daripada 2 baka Skandinavia – anjing Jämtland dan anjing pemburu elk Norway – dan merupakan kumpulan bersaudara kepada satu lagi jujukan serigala berusia 14,500 tahun sebelum kini yang juga dari gua Kesserloch, dengan leluhur bersama terkini yang dianggarkan pada 18,300 tahun sebelum kini. Cabangnya berakar secara filogenetik pada jujukan sama dengan "anjing Altai" (bukan leluhur langsung). Data daripada kajian ini menunjukkan asal usul di Eropah untuk anjing yang dianggarkan pada 18,800–32,100 tahun sebelum kini berdasarkan hubungan genetik bagi 78% daripada jumlah anjing sampel dengan spesimen-spesimen kanid purba yang ditemukan di Eropah. Data menyokong hipotesis bahawa pembelajinakan anjing mendahului kemunculan pertanian dan dimulakan hampir dengan Maksimum Glasier Terakhir semasa pemburu-pengumpul memangsakan megafauna.

Kajian tersebut mendapati bahawa tiga ekor kanid Belgium purba ("anjing Goyet" berusia 36,000 tahun sebelum kini yang dikatalogkan sebagai spesies Canis, bersama-sama dengan dua spesimen yang bertarikh 30,000 tahun sebelum kini dan 26,000 tahun sebelum kini yang dikatalogkan sebagai Canis lupus) membentuk satu klad purba yang merupakan kelompok paling mencapah. Kajian mendapati bahawa tengkorak "anjing Goyet" dan tengkorak "anjing Altai" mempunyai sesetengah ciri mirip anjing dan mencadangkan bahawa ini mungkin telah mewakili episod pembelajinakan terbatal. Jika demikian, mungkin pada asalnya pernah ada lebih daripada satu peristiwa pembelajinakan purba untuk anjing sebagaimana yang berlaku untuk babi bela jinak.

Satu ulasan mempertimbangkan punca kelewatan sedemikian dan latitud tinggi sedemikian bagi pembelajinakan serigala, apabila manusia hidup bersama-sama dengan serigala di Timur Tengah selama 75,000 tahun lalu. Cadangannya ialah bahawa pembelajinakan ialah inovasi kebudayaan yang disebabkan oleh peristiwa panjang dan menekan, iaitu perubahan iklim. Pembelajinakan mungkin telah berlaku semasa salah satu daripada lima peristiwa Heinrich sejuk yang berlaku selepas ketibaan manusia di Eropah Barat pada 37,000, 29,000, 23,000, 16,500, dan 12,000 tahun sebelum kini. Teorinya ialah kesejukan melampau semasa salah satu peristiwa ini menyebabkan manusia sama ada mengalihkan lokasi mereka, menyesuaikan diri melalui keruntuhan budaya dan perubahan kepercayaan mereka, atau menerima pendekatan inovatif. Penerimaan serigala/anjing besar ialah penyesuaian terhadap persekitaran mencabar ini.

Kritikan terhadap cadangan Eropah ialah bahawa anjing di Asia Timur menunjukkan lebih banyak kepelbagaian genetik. Walau bagaimanapun, perbezaan dramatik dari segi kepelbagaian genetik dapat dipengaruhi oleh kedua-dua sejarah purba dan sejarah terkini tentang pembiakan dalam. Satu ulasan balas ialah bahawa baka-baka moden Eropah hanya muncul pada abad ke-19 dan bahawa, sepanjang sejarah, populasi anjing global mengalami banyak episod pempelbagaian dan penghomogenan, dengan setiap pusingan yang selanjutnya mengurangkan kuasa data genetik yang diterbitkan daripada baka-baka moden untuk membantu membuat inferens tentang sejarah awalnya.

Pada tahun 2019, kajian tentang sampel-sampel serigala dari Itali utara yang menggunakan mDNA yang sangat pendek mendapati bahawa dua spesimen yang ditemukan di tapak arkeologi Cava a Filo dekat dengan San Lazzaro di Savena, Bologna tergolong dalam kelompok haplo klad A anjing bela jinak, dengan salah satu spesimen yang bertarikh radiokarbon 24,700 tahun sebelum kini dan stratigrafi lagi satu yang bertarikh ke 20,000 tahun sebelum kini. Spesimen berusia 24,700 tahun sebelum kini memadani haplotip bagi anjing Bulgaria purba, 2 ekor anjing kereta luncur salji bersejarah dari Artik Amerika Utara, dan 97 ekor anjing moden. Spesimen berusia 20,000 tahun sebelum kini pula memadani haplotip bagi anjing Iberia purba dan anjing Bulgaria purba, anjing Rom dari Iberia, dan 2 ekor anjing kereta luncur salji bersejarah dari Artik Amerika Utara. Empat spesimen anjing yang ditemukan di pekan Zaman Gangsa Via Ordiere, Solarolo, Itali yang bertarikh ke 3,600–3,280 tahun lalu mengongsi haplotip dengan serigala Pleistosen Akhir dan anjing moden.

Pada tahun 2020, tinggalan anjing ditemukan di dua buah gua, iaitu Gua Paglicci dan Grotta Romanelli di Apulia, Itali selatan. Ini bertarikh 14,000 tahun sebelum kini dan merupakan tinggalan anjing tertua yang ditemukan di Lembangan Laut Tengah. Satu spesimen diperoleh dari lapisan dengan sedimen yang bertarikh 20,000 tahun sebelum kini, yang menunjukkan kemungkinan masa lebih awal. Spesimen-spesimen tersebut berkaitan secara genetik dengan anjing Erralla berusia 17,000 tahun sebelum kini dari Sepanyol, anjing Bonn–Oberkassel berusia 14,000 tahun sebelum kini dari Jerman, dan anjing-anjing awal lain dari Eropah barat dan Eropah tengah yang kesemuanya tergolong dalam kelompok haplo mDNA C anjing bela jinak, yang menunjukkan bahawa ini semua diterbitkan daripada seekor leluhur bersama. Dengan menggunakan pemasaan genetik, leluhur bersama paling terkini bagi klad ini bertarikh ke 28,500 tahun sebelum kini.

Pencapahan morfologi

Anjing pertama adalah mirip serigala. Pengenalpastian anjing terawal adalah sukar kerana perwatakan morfologi kunci yang digunakan oleh ahli zooarkeologi untuk membezakan anjing bela jinak daripada leluhur serigala liarnya (saiz dan kedudukan gigi, patologi pergigian, dan saiz dan perkadaran unsur-unsur tengkorak dan postkranium) belum ditetapkan semasa fasa-fasa awal proses pembelajinakan.

Rekod fosil mencadangkan sejarah evolusi yang mungkin menyertakan kedua-dua serigala yang mirip anjing dan anjing yang mirip serigala secara morfologi. Jika anjing terawal mengikuti manusia untuk memakan bangkai yang ditinggalkan oleh mereka, maka pemilihan awal mungkin telah menggalakkan morfologi mirip serigala.

Tinggalan anjing terawal yang diterima paling meluas merupakan tinggalan anjing Erralla yang bertarikh ke 17,410–17,096 tahun sebelum kini. Humerus daripada anjing Erralla telah pun menunjukkan pengurangan sisi berbanding dengan humerus serigala, yang mengimplikasikan bahawa pemilihan semula jadi atau pemilihan buatan telah pun mempengaruhi morfologi anjing semasa Tempoh Glasier Terakhir. Tinggalan terdahulu yang bertarikh ke 30,000 tahun sebelum kini telah diperihalkan sebagai anjing Paleolitik tetapi statusnya sebagai anjing atau serigala kekal diperdebatkan.

Sebuah kajian morfometri tahun 2025 yang menganalisis 643 tengkorak kanid merentangi 50,000 tahun mendapati bahawa morfologi tengkorak anjing distingtif pertama kali muncul pada sekitar 11,000 tahun lalu, dengan anjing-anjing morfologi terawal yang dikenal pasti di tapak Mesolitik Veretye di Rusia. Kajian menunjukkan bahawa kepelbagaian fenotip banyak sudah wujud dalam kalangan anjing Holosen awal.

Cadangan keleluhuran duaan bagi anjing bela jinak dari Asia Barat, Afrika, dan Eropah selatan
Penyelidikan lebih terkini yang menganalisis genom-genom bagi 72 ekor serigala purba, iaitu spesimen-spesimen dari Eropah, Siberia, dan Amerika Utara yang menjangkau 100,000 tahun lalu telah mengesahkan bahawa kedua-dua anjing awal dan anjing moden adalah lebih serupa secara genetik dengan serigala purba dari Asia berbanding dengan yang dari Eropah. Ini menunjukkan bahawa pembelajinakan berlaku di Timur. Penyelidikan itu juga menemukan bukti bahawa anjing mempunyai zuriat duaan, yang bermaksud bahawa dua populasi serigala berasingan menyumbangkan DNA kepada anjing.

Anjing awal dari Eropah timur laut, Siberia, dan Benua Amerika kelihatannya mempunyai satu asal usul kongsi tunggal daripada sumber timur. Namun, anjing awal dari Timur Tengah, Afrika, dan Eropah selatan kelihatannya mempunyai sesetengah keleluhuran daripada satu lagi sumber yang berkaitan dengan serigala di Timur Tengah, sebagai tambahan kepada sumber timur tersebut. Ada kemungkinan bahawa serigala melalui pembelajinakan sebanyak lebih daripada sekali, dengan populasi berlainan yang kemudian kacuk bersama-sama. Sama ada itu atau pembelajinakan berlaku hanya sekali dan keleluhuran duaan itu berkaitan dengan anjing awal yang kemudian kacuk dengan serigala liar.

Penyelidikan itu juga menunjukkan cara DNA serigala berubah sepanjang 30,000 generasi yang diwakili pada garis masa 100,000 tahunnya. Ini mengenal pasti kesan-kesan pemilihan semula jadi apabila gen-gen tertentu tersebar dalam populasi-populasi serigala. Salah satu varian gen, dalam tempoh kira-kira 10,000 tahun, berubah daripada kekerapan sangat rendah kepada kehadiran pada setiap serigala, dan ini masih hadir pada semua serigala dan anjing kini. Varian ini mempengaruhi satu gen, iaitu IFT88, yang terlibat dalam perkembangan tulang pada tengkorak dan rahang. Ada kemungkinan bahawa persebaran varian ini mungkin telah didorong oleh perubahan jenis mangsa yang tersedia semasa Zaman Air Batu, yang memberikan kelebihan kepada serigala dengan rupa bentuk kepala tertentu.

"Ini ialah kali pertama ahli sains telah menjejaki pemilihan semula jadi secara langsung pada haiwan besar [serigala] sepanjang skala masa 100,000 tahun, sambil melihat evolusi yang berlaku dalam masa nyata dan bukannya mencuba untuk membinanya semula daripada DNA kini," kata pengarang senior kajian Pontus Skoglund.

Pembelajinakan anjing

Pembelajinakan atau domestikasi haiwan ialah satu proses evolusi bersama yang melibatkan sesuatu populasi yang bergerak balas terhadap tekanan terpilih sambil menyesuaikan diri terhadap ceruk baharu yang termasuk satu lagi spesies dengan tingkah laku ber-evolusi.

Salah satu peralihan paling penting dalam sejarah manusia ialah pembelajinakan haiwan, yang bermula dengan perkaitan jangka panjang antara serigala dengan pemburu-pengumpul pada lebih daripada 17,000 tahun lalu. Anjing ialah spesies bela jinak pertama, satu-satunya haiwan yang diketahui pernah menjalin hubungan domestik dengan manusia semasa Pleistosen, dan satu-satunya karnivor besar yang pernah dibelajinakkan. Hanya mulai 11,000 tahun sebelum kini, orang yang tinggal di Timur Dekat menjalin hubungan dengan populasi-populasi liar aurochs, babi hutan, biri-biri, dan kambing. Proses pembelajinakan kemudiannya mula berkembang. Perkaitan terdahulu anjing dengan manusia mungkin telah membolehkan anjing mempunyai pengaruh mendalam terhadap perjalanan sejarah awal manusia dan perkembangan tamadun.

Persoalan tentang masa dan tempat pembelajinakan pertama telah mendesak ahli genetik dan ahli arkeologi selama berdekad-dekad. Kajian genetik mencadangkan proses pembelajinakan yang bermula pada lebih daripada 25,000 tahun sebelum kini, dalam satu atau beberapa populasi serigala sama ada di Eropah, di Artik tinggi, atau di Asia timur. Terdapat bukti jelas bahawa anjing diterbitkan daripada serigala kelabu semasa fasa-fasa awal pembelajinakan. Populasi(-populasi) serigala yang terlibat berkemungkinan pupus. Walaupun terdapat banyak kajian genetik tentang kedua-dua anjing moden dan tinggalan anjing purba, tiada kesepakatan kukuh mengenai sama ada masa atau lokasi(-lokasi) bagi pembelajinakan, bilangan populasi serigala yang terlibat, atau kesan-kesan jangka panjang daripada pembelajinakan terhadap genom anjing.

Sekitar 10,000 tahun sebelum kini, pertanian dibangunkan, lalu menghasilkan gaya hidup menetap, bersama-sama dengan pencapahan fenotip anjing daripada leluhur serigalanya, termasuk varians saiz. Dua kejejalan populasi telah berlaku terhadap zuriat anjing, yang salah satunya disebabkan oleh pembelajinakan awal dan yang lagi satu disebabkan oleh pembentukan baka-baka anjing.

Sosialisasi
Manusia dan serigala kedua-duanya wujud dalam kelompok sosial kompleks. Cara manusia dan serigala mula bekerjasama masih tidak diketahui. Salah satu pandangan berpendapat bahawa pembelajinakan atau domestikasi ialah proses yang sukar untuk ditakrifkan. Istilah ini dikembangkan oleh ahli antropologi dengan pandangan berpusatkan manusia yang melibatkan manusia yang mengambil haiwan liar (ungulat) dan membiakbakakannya menjadi "bela jinak" atau "domestik", biasanya untuk menyediakan makanan atau bahan yang lebih baik untuk kegunaan manusia. Istilah itu mungkin tidak sesuai untuk karnivor besar seperti anjing. Pandangan alternatif ini menganggap anjing sama ada tersosialisasi dan dapat hidup sesama manusia, atau tidak tersosialisasi. Terdapat anjing kini yang tinggal bersama dengan keluarga manusianya tetapi tidak tersosialisasi dan akan mengancam orang asing secara defensif dan agresif tidak berbeza daripada serigala liar. Terdapat juga sebilangan kes yang melibatkan serigala liar yang telah mendekati orang di tempat-tempat terpencil, mencuba untuk memulakan permainan, dan membentuk pendampingan. Salah seekor serigala ketara sedemikian ialah Romeo, seekor serigala hitam lemah lembut yang membentuk hubungan dengan orang-orang dan anjing-anjing di Juneau, Alaska. Pandangan ini berpendapat bahawa terdapat pembelajinakan serigala, perlu ada sosialisasinya.

Malah kini, serigala di Pulau Ellesmere tidak takut akan manusia, yang dianggap kerana serigala melihat manusia dengan sungguh sedikit, dan akan mendekati manusia dengan berhati-hati, dengan rasa ingin tahu, dan rapat-rapat.

Tapak jalan komensal
Anjing ialah contoh klasik haiwan bela jinak yang berkemungkinan melalui tapak jalan komensal ke arah pembelajinakan. Anjing ialah haiwan bela jinak pertama dan dibelajinakkan dan bertapak secara meluas di serata Eurasia sebelum penghujung Pleistosen, jauh sebelum cucuk tanam atau pembelajinakan haiwan lain. Mungkin tidak ada halangan bahawa haiwan bela jinak pertama berasal daripada order karnivor kerana haiwan tersebut kurang takut apabila mendekati spesies lain. Sesama karnivor, haiwan bela jinak pertama perlu wujud tanpa diet semua daging, mempunyai keupayaan berlari dan perburuan untuk menyediakan makanan sendiri, dan mempunyai saiz boleh kawal untuk wujud bersama dengan manusia, yang menunjukkan keluarga Canidae, dan perangai sesuai dengan serigala sebagai antara haiwan paling suka berkawan dan bekerjasama di planet ini.

Teori unggun api manusia
DNA purba menyokong hipotesis bahawa pembelajinakan anjing mendahului kemunculan pertanian dan dimulakan hampir dengan Maksimum Glasier Terakhir semasa pemburu-pengumpul memangsakan megafauna dan semasa anjing proto mungkin mengambil kesempatan daripada bangkai yang ditinggalkan di tapak oleh pemburu awal, membantu dalam penangkapkan mangsa, atau menyediakan pertahanan daripada pemangsa-pemangsa pesaing besar di tapak-tapak pembunuhan. Serigala barang kali tertarik kepada unggun api manusia dengan bau daging yang sedang dimasak dan sisa terbuang di persekitarannya, mula-mula terikat dengan longgar, dan kemudian menganggap ini sebagai sebahagian daripada wilayah rumahnya sehinggakan geraman amarannya menyedarkan manusia tentang pendekatan makhluk luar. Serigala yang paling berkemungkinan tertarik kepada kem-kem manusia merupakan anggota kawanan yang kurang agresif dan subdominan dengan gerak balas lari menurun, ambang stres lebih tinggi, dan kurang curiga di sekeliling manusia, yang merupakan permulaan bagi proses yang dikenali sebagai pembelajinakan diri, yang menjadikannya calon lebih baik untuk pembelajinakan lanjut.

Teori serigala penghijrah
Di steppe mamot, keupayaan serigala untuk berburu dalam kawanan, mengongsi risiko dengan adil sesama anggota kawanan, dan bekerjasama memindahkannya ke puncak rantai makanan di atas singa, dubuk dan beruang. Sesetengah serigala mengikuti kawanan besar rusa kutub, lalu menyingkirkan yang tidak bugar, yang lemah, yang sakit, dan yang berusia, dan, dengan itu, memperbaik kawanan rusa kutub tersebut. Serigala ini telah menjadi pastoralis pertama beratus-ratus ribu tahun sebelum manusia juga mengambil peranan ini. Kelebihan serigala berbanding dengan pesaingnya ialah bahawa ia dapat memadankan rentak dengan kawanan rusa kutub, bergerak dengan pantas dan berdaya tahan, dan memanfaatkan bunuhannya dengan paling cekap dengan keupayaannya untuk memakan sebahagian besar bunuhannya sebelum pemangsa lain telah mengesan pembunuhan itu. Sebuah kajian mencadangkan bahawa semasa Maksimum Glasier Terakhir, sesetengah manusia bekerjasama dengan serigala pastoralis itu dan mempelajari teknik-teknik serigala itu.

Ramai manusia awal kekal sebagai pengumpul dan pebangkai, atau mengkhusus sebagai pemburu ikan, pemburu-pengumpul, dan pemburu-pekebun. Walau bagaimanapun, sesetengah manusia menerapkan gaya hidup serigala pastoralis tersebut sebagai pengikut kawanan dan penggembala rusa kutub, kuda, dan haiwan bertelapuk lain. Mereka menuai stok terbaik untuk diri sendiri manakala serigala mengekalkan kumpulan itu dalam keadaan kuat, dan kelompok manusia ini kemudian menjadi penggembala pertama dan kelompok serigala ini kemudian menjadi anjing pertama.

Tinggalan-tinggalan bangkai besar yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul manusia mungkin telah menyebabkan sesetengah serigala menjalin hubungan penghijrahan dengan manusia. Ini dapat membawa kepada pencapahannya daripada serigala yang kekal dalam satu-satunya wilayah. Hubungan lebih erat antara serigala ini – atau anjing proto – dengan manusia mungkin telah berkembang, seperti perburuan bersama dan pertahanan menyaling menentang karnivor lain dan manusia lain. Pentaksiran mDNA ibu, yDNA bapa, dan mikrosatelit bagi dua populasi serigala di Amerika Utara sekali dengan data telemetri satelit mendedahkan perbezaan genetik dan morfologi ketara antara satu populasi yang berhijrah dengan karibu dan memangsakan karibu dengan satu lagi populasi ekotip teritorial yang kekal di hutan konifer boreal. Walaupun kedua-dua populasi ini menghabiskan tempoh setahun di tempat sama dan walaupun terdapat bukti aliran gen antara kedua-duanya, perbezaan pengkhususan mangsa–habitat telah cukup untuk mengekalkan pencapahan genetik dan malah juga pencapahan pewarnaan. Sebuah kajian telah mengenal pasti tinggalan populasi serigala Bering Pleistosen yang telah pupus dengan tunjuk tanda mDNA unik. Rupa bentuk tengkorak, kehausan gigi, dan tunjuk tanda isotop mencadangkan bahawa ini merupakan pemburu dan pebangkai terkhusus megafauna yang menjadi pupus sementara ekotip-ekotip serigala kurang terkhusus mandiri. Dalam analogi dengan ekotip serigala moden yang telah ber-evolusi untuk menjejaki dan memangsakan karibu, populasi serigala Pleistosen mungkin telah mula mengikuti pemburu-pengumpul berpindah-randah, lalu perlahan-lahan memperoleh perbezaan genetik dan fenotip yang membolehkannya menyesuaikan diri dengan lebih berjaya terhadap habitat manusia.

Teori pembahagian makanan

Anjing ialah satu-satunya haiwan yang dibelajinakkan oleh pemburu-pengumpul berpindah-randah. Manusia dan serigala kedua-duanya merupakan pemburu berkawanan tegar bagi mangsa besar, bersaing di dalam wilayah bertindih, dan kedua-duanya mampu membunuh satu sama lain. Sebuah kajian mencadangkan cara manusia mungkin telah membelajinakkan pesaing yang begitu berbahaya. Manusia dan serigala merupakan anggota perikatan karnivor besar, dan apabila terdapat banyak buruan, para anggota teratas meninggalkan bangkai untuk dimakan oleh anggota lain. Apabila buruan menjadi jarang, kerap ada konflik. Manusia merupakan anggota luar biasa dalam perikatan ini kerana mereka merupakan primat, maka keupayaan mereka untuk memproses daging dibatasi oleh keupayaan hati untuk memetabolismekan protein, dan mereka boleh menerbitkan hanya 20% daripada jumlah keperluan tenaga mereka daripada protein. Penggunaan protein tinggi pada manusia dapat menyebabkan penyakit.

Semasa musim sejuk teruk pada Maksimum Glasier Terakhir, makanan tumbuhan tidak tersedia dan daging bukan makanan keutamaan tetapi sebaliknya lemak dan gris merupakan makanan keutamaan, seperti yang dihargai oleh sesetengah orang penghuni latitud tinggi pada zaman moden. Daging buruan tentunya tidak mengandungi lemak, tetapi anggota badan dan tengkorak mengandungi mendapan lemak, dan tulang anggota badan mengandungi minyak lemak. Terdapat bukti tentang pemprosesan sedemikian semasa tempoh ini. Serigala ialah karnivor tipikal dan dapat mandiri dengan diet berasaskan protein selama berbulan-bulan. Penghitungan kandungan lipid pada buruan Artik dan Subartik yang tersedia merentasi persekitaran steppe sejuk pada masa ini dan kini menunjukkan bahawa, untuk mendapatkan kuantiti lemak dan minyak yang diperlukan, patut ada lebihan kalori haiwan mencukupi untuk menyediakan makanan sama ada untuk anjing proto atau serigala tanpa ada keperluan untuk persaingan. Perburuan bersama-sama dan perlindungan menentang pemangsa lain tentu telah menguntungkan kedua-dua spesies, lalu membawa kepada pembelajinakan.

Perubahan genetik


Kajian Anjing Kuning
Anjing bela jinak mempamerkan warna dan corak lapis bulu yang pelbagai. Pada banyak mamalia, corak warna berlainan merupakan hasil daripada pengawalaturan gen agouti, yang dapat menyebabkan folikel bulu bertukar daripada menghasilkan pigmen hitam atau perang kepada pigmen kuning atau hampir putih. Corak lapis bulu paling lazim yang terdapat dalam serigala moden ialah agouti, bilamana bahagian atas tubuh mempunyai helaian bulu berjalur dan bahagian bawah mempamerkan cahaya warna lebih cerah. Warna kuning adalah dominan terhadap warna hitam dan terdapat pada anjing di seluruh dunia dan pada dingo di Australia.

Pada tahun 2021, sebuah kajian jujukan seluruh genom yang diambil daripada anjing dan serigala bertumpu pada hubungan-hubungan genetik antara kedua-duanya berdasarkan warna lapis bulu. Kajian mendapati bahawa kebanyakan haplotip warna anjing adalah serupa dengan kebanyakan haplotip serigala, namun kuning dominan pada anjing berkait rapat dengan putih pada serigala Artik dari Amerika Utara. Hasil keputusan ini mencadangkan asal usul bersama untuk kuning dominan pada anjing dan putih pada serigala tetapi tanpa aliran gen terkini, kerana klad warna cerah ini didapati bersifat basal kepada jakal keemasan dan berbeza secara genetik daripada semua kanid lain. Leluhur bersama paling terkini bagi jakal keemasan dan zuriat serigala bertarikh kembali ke 2 juta tahun sebelum kini. Kajian tersebut mencadangkan bahawa pada 35,000 tahun sebelum kini terdapat introgresi genetik ke dalam serigala kelabu Pleistosen Akhir daripada suatu populasi hantu bagi kanid yang telah pupus yang telah mencapah daripada zuriat serigala kelabu pada lebih daripada 2 juta tahun sebelum kini. Kepelbagaian warna ini didapati pada 35,000 tahun sebelum kini pada serigala dan pada 9,500 tahun sebelum kini pada anjing. Satu haplotip yang berkait rapat wujud dalam kalangan serigala dari Tibet yang mempunyai cahaya warna kuning pada lapis bulunya. Kajian menjelaskan hubungan-hubungan warna antara anjing dengan serigala moden, serigala putih dari Amerika Utara, anjing kuning, dan serigala kekuning-kuningan dari Tibet. Kajian berkesimpulan bahawa semasa Pleistosen Akhir, pemilihan semula jadi membentangkan dasar genetik untuk kepelbagaian warna lapis bulu moden pada anjing dan serigala.

Penyesuaian diet
Pemilihan kelihatannya telah bertindak terhadap fungsi-fungsi metabolisme anjing untuk menghadapi perubahan-perubahan lemak diet, yang diikuti kemudian dengan peningkatan diet bagi kanji yang dikaitkan dengan gaya hidup lebih komensal.

Genom anjing berbanding dengan genom serigala menunjukkan tanda-tanda pengalaman pemilihan positif, ini termasuk gen-gen yang berkaitan dengan fungsi dan tingkah laku otak, dan dengan metabolisme lipid. Keupayaan untuk memproses lipid menunjukkan sasaran pemilihan diet yang penting semasa anjing proto berburu dan makan bersama dengan pemburu-pengumpul. Evolusi gen-gen metabolisme diet mungkin telah membantu untuk memproses kandungan lipid meningkat dalam diet anjing awal ketika memakan tinggalan bangkai yang ditinggalkan oleh pemburu-pengumpul. Kadar-kadar penangkapan mangsa mungkin telah meningkat berbanding dengan serigala, demikian juga jumlah lipid yang diambil oleh anjing proto yang membantu. Tekanan pemilihan diet unik mungkin telah ber-evolusi daripada kedua-dua jumlah yang diambil, dan komposisi teranjak, bagi tisu-tisu yang tersedia untuk anjing proto sebaik manusia telah mengeluarkan bahagian-bahagian bangkai yang paling diingini untuk diri sendiri. Sebuah kajian tentang biojisim mamalia semasa persebaran manusia moden ke steppe mamot utara mendapati bahawa itu telah berlaku dalam keadaan sumber tidak terbatas dan bahawa banyak haiwan dibunuh dengan hanya sebahagian kecil yang dimakan atau dibiarkan tidak digunakan.

Tingkah laku
Fasa kunci dalam pembelajinakan kelihatannya merupakan perubahan tingkah laku sosial dan gen-gen reseptor oksitosin dan gen-gen berkaitan dengan saraf berpadanan. Perbezaan tingkah laku antara anjing dengan serigala mungkin disumbangkan oleh variasi struktur pada gen-gen yang dikaitkan dengan sindrom Williams-Beuren pada manusia. Sindrom ini menyebabkan peningkatan kehiperbolehgaulan, yang mungkin telah menjadi penting semasa pembelajinakan.

Pada tahun 2014, sebuah kajian seluruh genom tentang perbezaan DNA antara serigala dengan anjing mendapati bahawa kejinakan anjing bukan gerak balas ketakutan berkurangan tetapi sebaliknya menunjukkan keplastikan sinaptik lebih besar. Keplastikan sinaptik dipercayai secara meluas sebagai padanan korelasi selular bagi pembelajaran dan ingatan. Kajian mencadangkan bahawa penambahbaikan pembelajaran dan keupayaan ingatan pada anjing juga membantu untuk mengurangkan paras ketakutannya di sekeliling manusia.

Tidak seperti spesies bela jinak lain yang dipilih terutamanya untuk trait-trait berkaitan dengan penghasilan, anjing pada mulanya dipilih untuk tingkah lakunya. Pada tahun 2016, sebuah kajian mendapati bahawa hanya terdapat 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dengan anjing. Variasi-variasi gen ini tidak mungkin terhasil daripada evolusi semula jadi dan sebaliknya menunjukkan pemilihan untuk kedua-dua morfologi dan tingkah laku semasa pembelajinakan anjing. Terdapat bukti tentang pemilihan semasa pembelajinakan anjing bagi gen-gen yang mempengaruhi tapak jalan biosintesis adrenalina dan noradrenalina. Gen-gen ini terlibat dalam sintesis, pengangkutan, dan degradasi bagi pelbagai neurotransmiter, khususnya katekolamina, yang termasuk dopamina dan noradrenalina. Pemilihan berulang bagi tapak jalan ini dan peranannya dalam pemprosesan emosi dan gerak balas lari atau lawan mencadangkan bahawa perubahan tingkah laku yang terlihat pada anjing berbanding dengan serigala mungkin disebabkan oleh perubahan tapak jalan ini, yang membawa kepada kejinakan dan keupayaan pemprosesan emosi. Anjing pada umumnya menunjukkan pengurangan ketakutan dan agresi berbanding dengan serigala. Sesetengah gen ini telah dikaitkan dengan agresi pada sesetengah baka anjing, yang menunjukkan kepentingan gen-gen tersebut dalam kedua-dua pembelajinakan awal dan kemudian dalam pembentukan baka.

Peranan epigenetik
Perbezaan ekspresi hormon yang dikaitkan dengan sindrom pembelajinakan mungkin dipautkan dengan pengubahsuaian epigenetik. Sebuah kajian terkini yang membandingkan pola-pola pemetilan pada anjing dengan yang pada serigala mendapati 68 tapak pemetilan yang berbeza dengan ketara. Ini termasuk tapak-tapak yang dipautkan dengan dua gen neurotransmiter yang dikaitkan dengan kognisi. Terdapat perkaitan langsung antara tingkah laku sosial anjing dengan OXTR, iaitu reseptor untuk neurotransmiter oksitosin, dan ini telah disebabkan melalui pemetilan epigenetik bagi gen OXTR. Perbezaan pemetilan DNA telah ditemukan antara serigala dengan anjing, dan antara baka anjing berlainan. Ini mengimplikasikan bahawa faktor-faktor epigenetik mungkin pernah menjadi penting untuk kedua-dua pembelajinakan anjing dan pencapahan baka-baka anjing.

Serupa dengan manusia, serigala menunjukkan ikatan sosial dan ikatan emosi kuat dalam kelompok masing-masing, dan hubungan ini mungkin telah menjadi asas untuk evolusi ikatan anjing–manusia. Pada tahun 2019, ulasan kajia membawa kepada satu teori baharu bernama Pembelajinakan Sosial Aktif, iaitu bilamana persekitaran sosial bagi leluhur anjing mencetuskan perubahan-perubahan neurofisiologi yang menyebabkan lata epigenetik, yang membawa kepada perkembangan pesat bagi sindrom pembelajinakan.

Evolusi bersama anjing dan manusia

Evolusi selari
Keadaannya sebagai spesies pertama yang dibelajinakkan oleh manusia telah mewujudkan ikatan erat antara anjing dengan manusia dan menjalin sejarah kedua-duanya. Anjing menemani manusia apabila mereka mula-mula berhijrah ke persekitaran baharu dan menunjukkan penyesuaian-penyesuaian serupa – seperti terhadap altitud tinggi, keadaan oksigen rendah.

Terdapat senarai panjang bagi gen-gen yang menunjukkan tunjuk tanda evolusi selari pada anjing dan manusia. Ini telah membawa kepada kajian tentang evolusi bersama bagi fungsi gen. 311 gen dalam pengaruh pemilihan positif pada anjing dikaitkan dengan sebilangan besar lokus bertindih yang menunjukkan pola-pola sama pada manusia. Gen-gen ini terlibat dalam trait-trait daripada pencernaan dan proses-proses neurologi hingga sesetengah kanser. Sebagai contoh, telah ada inferens daripada gen-gen yang bertindak terhadap sistem serotonergik di dalam otak bahawa evolusi bersama telah membawa kepada tingkah laku kurang agresif apabila hidup dalam persekitaran sesak.

Anjing juga menderitai banyak penyakit lazim sama seperti manusia – termasuk kanser, kencing manis, penyakit jantung, dan kecelaruan saraf. Patologi penyakit pendasar adalah serupa dengan yang pada manusia, demikian juga gerak balas terhadap rawatan dan kesudahan terhasil.

Bukti tingkah laku
Evolusi mencapah adalah apabila spesies yang berkait jauh mengembangkan penyelesaian serupa secara bebas untuk masalah sama. Sebagai contoh, ikan, penguin, dan lumba-lumba masing-masing telah mengembangkan sirip secara berasingan sebagai penyelesaian kepada masalah pergerakan melalui air. Hal yang didapati antara anjing dengan manusia ialah sesuatu yang kurang kerap ditunjukkan: penumpuan psikologi. Anjing telah ber-evolusi secara bebas untuk menjadi lebih serupa secara kognitif dengan manusia berbanding dengan keserupaan kognisi kita dengan kerabat-kerabat genetik terdekat kita. Anjing telah mengembangkan kemahiran terkhusus untuk membaca tingkah laku sosial dan tingkah laku komunikasi manusia. Kemahiran-kemahiran ini kelihatan lebih boleh lentur – dan mungkin lebih mirip manusia – berbanding dengan yang pada haiwan lain yang lebih berkait rapat dengan manusia secara filogenetik, seperti cimpanzi, bonobo, dan beruk besar lain. Ini menimbulkan kemungkinan bahawa evolusi menumpu telah berlaku: kedua-dua Canis familiaris dan Homo sapiens mungkin telah mengembangkan sesetengah kemahiran sosial-komunikasi serupa (walaupun sejelasnya tidak seiras) – dalam kedua-dua kes disesuaikan untuk jenis-jenis interaksi sosial dan interaksi komunikasi tertentu dengan manusia.

Kajian menyokong evolusi bersama bilamana anjing dapat mengikut gerak isyarat penudingan manusia, mendiskriminasi ekspresi-ekspresi emosi wajah manusia, dan kebanyakan orang dapat tahu daripada salakan sama ada seseekor anjing itu bersendirian, didekati oleh orang asing, bermain, atau bersikap agresif, dan dapat tahu daripada geraman tentang betapa besarnya anjing tersebut.

Pada tahun 2015, sebuah kajian mendapati bahawa apabila anjing dan pemiliknya berinteraksi, hubungan mata berpanjangan (renungan menyaling) meningkatkan paras-paras oksitosin pada kedua-dua anjing dan pemiliknya. Memandangkan oksitosin terkenal kerana peranannya dalam ikatan ibu, terdapat pertimbangan berkemungkinan bahawa kesan ini telah menyokong evolusi bersama bagi ikatan manusia–anjing.


Penerapan sesetengah tingkah laku serigala oleh manusia

Pada tahun 2002, sebuah kajian mencadangkan bahawa leluhur manusia terdekat dan serigala mungkin telah membelajinakkan satu sama lain melalui perikatan strategik yang masing-masing kemudian berubah menjadi manusia dan anjing. Kesan-kesan psikologi manusia, amalan perburuan, keteritorialan, dan tingkah laku sosial pastinya amat mendalam.

Manusia awal beralih daripada pembangkaian dan pemburuan buruan kecil kepada pemburuan buruan besar dengan hidup dalam kumpulan lebih besar dan lebih kompleks dari segi sosial, belajar berburu dalam kumpulan, dan membangunkan kuasa kerjasama dan perundingan dalam situasi-situasi kompleks. Memandangkan ini merupakan ciri-ciri pada serigala, anjing, dan manusia, dapat ada hujah bahawa tingkah laku ini dipertingkatkan sebaik serigala dan manusia mula bersekedudukan. Perburuan komunal membawa kepada pertahanan komunal. Serigala aktif meronda dan mempertahankan wilayah bertanda bau, dan mungkin rasa keteritorialan manusia dipertingkatkan dengan hidup bersama dengan serigala. Salah satu kunci kepada kemandirian manusia terkini ialah pembentukan amalan berpasangan. Ikatan erat wujud antara serigala, anjing, dan manusia sejantina dan ikatan ini adalah lebih kuat berbanding dengan yang wujud antara pasangan haiwan sejantina lain. Kini, bentuk ikatan antara spesies paling meluas berlaku antara manusia dengan anjing. Konsep persahabatan mempunyai asal usul purba, tetapi mungkin telah dipertingkatkan melalui hubungan antara spesies untuk menyediakan manfaat kemandirian.

Pada tahun 2003, sebuah kajian membandingkan tingkah laku dan etika pada cimpanzi, serigala, dan manusia. Kerjasama dalam kalangan kerabat genetik terdekat manusia adalah terbatas kepada episod-episod perburuan sekali-sekala atau penganiayaan pesaing untuk kelebihan peribadi, yang terpaksa disederhanakan andai kata manusia dibelajinakkan. Oleh itu, mungkin ada hujah bahawa penghampiran terdekat dengan moral manusia yang dapat ditemukan di alam semula jadi ialah yang pada serigala kelabu. Serigala ialah antara haiwan paling suka berkawan dan bekerjasama di planet ini dan keupayaannya untuk bekerjasama dalam dorongan cukup selaras untuk memburu mangsa, membawa barang yang terlalu berat untuk individu, membekali bukan hanya anak sendiri tetapi juga anggota lain dalam kawanan, menjaga anak, dan lain-lain hanya disaingi oleh masyarakat-masyarakat manusia. Bentuk-bentuk kerjasama serupa diperhatikan dalam dua kanid berkait rapat, iaitu anjing liar Afrika dan anjing hutan Asia, maka terdapat andaian munasabah bahawa kebergaulan dan kerjasama kanid merupakan trait-trait lama yang dari segi evolusi mendahului kebergaulan dan kerjasama manusia. Serigala kini mungkin kurang bergaul berbanding dengan leluhurnya, kerana telah kehilangan capaian kepada kawanan besar ungulat dan kini lebih cenderung terhadap gaya hidup yang serupa dengan koyote, jakal, dan malah rubah. Perkongsian sosial dalam keluarga mungkin merupakan trait yang dipelajari oleh manusia awal daripada serigala dan, dengan serigala yang menggali sarang jauh sebelum manusia membina pondok, tidak ada kejelasan tentang siapa yang membelajinakkan siapa.

Anjing pertama

Anjing yang dibelajinakkan di Asia Timur
Savolainen yang meneliti DNA mitokondrion menunjukkan bahawa fasa awal bagi pembelajinakan anjing bermula di China atau di Asia Tenggara pada 33,000 tahun lalu dan fasa kedua pada 18,000 tahun kemudian apabila anjing berhijrah keluar dari Asia Tenggara ke arah Afrika dan Timur Tengah, lalu tiba di Eropah, pada sekitar 10,000 tahun lalu, dan membangkitkan baka-baka anjing moden.

Savolainen menegaskan bahawa banyak kajian yang bercanggah dengan asal usul pembelajinakan anjing dari China atau tempat lain di Asia Tenggara, tidak menyertakan sampel-sampel serigala atau anjing dari China atau Asia Tenggara.

Anjing yang dibelajinakkan di Siberia pada 23,000 tahun lalu

Penentuan lokasi asal usul anjing disukarkan oleh kekurangan data tentang serigala Pleistosen yang pupus, perubahan-perubahan morfologi kecil yang berlaku antara populasi liar dengan populasi bela jinak semasa fasa-fasa pertama pembelajinakan, dan kekurangan budaya kebendaan manusia yang beserta pada masa ini.

Pada tahun 2016, sebuah kajian genetik mendapati bahawa anjing purba dan anjing moden tergolong dalam satu klad Eurasia Timur dan satu klad Eurasia Barat. Pada tahun 2017, sebuah lagi kajian genetik mendapati bukti bagi pencapahan anjing–serigala tunggal yang berlaku pada antara 36,900 dengan 41,500 tahun sebelum kini, yang diikuti oleh pencapahan antara anjing Eurasia Timur dengan anjing Eurasia Barat pada 17,500–23,900 tahun sebelum kini dan ini menunjukkan satu peristiwa pembelajinakan anjing tunggal yang berlaku pada antara 20,000 dengan 40,000 tahun sebelum kini.

Pada tahun 2021, semakan bagi bukti semasa membuat inferens daripada masa-masa yang disediakan oleh kajian DNA bahawa anjing dibelajinakkan di Siberia pada 23,000 tahun lalu oleh orang Siberia Utara purba. Anjing kemudiannya bersebar dari Siberia dengan penghijrahan orang ke arah timur ke Benua Amerika dan ke arah barat merentasi Eurasia. Orang Siberia Utara purba dahulu merupakan orang yang tinggalan arkeologi leluhurnya telah ditemukan di RHS Yana (Tapak Tanduk Badak Sumbu Yana) Paleolitik di delta Sungai Yana di Siberia utara Artik yang bertarikh 31,600 tahun sebelum kini dan di tapak Mal'ta dekat dengan Tasik Baikal di Siberia selatan betul-betul di utara Mongolia yang bertarikh 24,000 tahun sebelum kini. Tinggalan anjing purba yang bertarikh ke masa ini dan di tempat ini masih belum ditemukan untuk menyokong hipotesis ini.

Semakan itu berteori bahawa iklim teruk Maksimum Glasier Terakhir mungkin telah menjadikan manusia dan serigala lebih rapat semasa kedua-duanya terpencil di dalam kawasan perlindungan. Kedua-dua spesies memburu mangsa sama dan interaksi meningkat antara kedua-duanya mungkin menghasilkan perkongsian pembangkaian bunuhan, ketertarikan serigala ke arah tapak-tapak perkhemahan manusia, anjakan hubungan antara kedua-duanya, dan akhirnya pembelajinakan.

DNA mitokondrion menunjukkan bahawa hampir semua anjing moden tergolong dalam salah satu daripada empat kelompok haplo monofiletik yang dinamai kelompok-kelompok haplo A, B, C, dan D. Majoriti anjing tergolong dalam kelompok haplo A. "Jam molekul" mDNA menunjukkan bahawa, pada 22,800 tahun sebelum kini, pencapahan (perpisahan) genetik pertama berlaku dalam kelompok haplo A, lalu menghasilkan zuriat A1b dan zuriat A2. Masa ini ialah yang tertua yang diketahui antara sebarang dua zuriat mDNA anjing. Apabila manusia berhijrah merentasi Siberia, melalui Beringia, dan menuruni Benua Amerika, tinggalan-tinggalan arkeologi menunjukkan bahawa zuriat-zuriat mDNA anjing tersebut mencapah sebanyak beberapa kali. Berdasarkan masa-masa ini dan masa-masa bagi beberapa pencapahan anjing yang didapati daripada tinggalan-tinggalan anjing awal di serata rantau-rantau ini, terdapat penemuan bahawa terdapat korelasi antara penghijrahan manusia dan anjing dengan pencapahan populasi. Korelasi ini mencadangkan bahawa tempat yang dituju oleh orang juga dituju oleh anjing. Penelusuran kembali melalui zuriat-zuriat dan masa-masa manusia dan anjing membawa kepada inferens bahawa anjing pertama kali dibelajinakkan di Siberia pada hampir 23,000 tahun sebelum kini oleh orang Siberia Utara.

Sebuah lagi kajian menjalankan analisis terhadap jujukan-jujukan mitogenom bagi 555 ekor anjing moden dan anjing purba. Jujukan-jujukan tersebut menunjukkan peningkatan saiz populasi pada hampir-hampir 23,500 tahun sebelum kini, yang bertepatan secara luas dengan cadangan pencapahan-pencapahan genetik bagi leluhur anjing daripada serigala moden. Peningkatan sepuluh kali ganda bagi saiz populasi berlaku selepas 15,000 tahun sebelum kini, yang tekal dengan pergantungan demografi anjing pada populasi manusia.

Terdahulu pada tahun 2018, sebuah kajian mencadangkan bahawa tapak Yana menunjukkan bukti tentang prapembelajinakan serigala. Terdapat tinggalan kanid bersaiz sederhana yang ditemukan di sana yang tidak dapat dirujuk sebagai anjing, namun menunjukkan tanda-tanda kehidupan bersama dengan manusia. Ini termasuk gigi haus dan separa hilang dan tengkorak bagi seekor individu hampir dewasa yang menunjukkan ciri-ciri juvenil. Anomali-anomali morfologi dan morfometri pada spesimen-spesimen tersebut menunjukkan komensalisme dan peringkat terawal bagi pembelajinakan.

Percampuran
Kajian menunjukkan percampuran antara leluhur anjing–serigala dengan jakal keemasan. Walau bagaimanapun, sejak pembelajinakan, terdapat aliran gen hampir boleh abai daripada serigala kepada anjing tetapi banyak aliran gen daripada anjing kepada serigala. Terdapat sesetengah serigala yang berkaitan dengan semua anjing purba dan anjing moden. Jumlah sangat kecil bagi aliran gen dikesan antara koyote dengan anjing Amerika purba dan antara serigala Afrika dengan anjing Afrika tetapi arah aliran tidak dapat ditentukan. Masa pencapahan singkat antara anjing dengan serigala yang diikuti oleh campuran bersinambung kedua-duanya telah membawa kepada 20% daripada jumlah genom serigala Asia Timur dan 7–25% daripada jumlah genom serigala Eropah dan serigala Timur Tengah yang menunjukkan sumbangan daripada anjing. Gen β-defensin yang bertanggungjawab atas lapis bulu hitam serigala Amerika Utara ialah hasil daripada satu introgresi tunggal daripada anjing awal Orang Asli Amerika di Yukon pada antara 1,600 dengan 7,200 tahun sebelum kini. Anjing dan serigala yang hidup di Himalaya dan di Penara Tibet membawa alel EPAS1 yang dikaitkan dengan penyesuaian oksigen altitud tinggi, yang telah disumbangkan oleh suatu populasi hantu kanid mirip serigala yang tidak diketahui. Populasi hantu ini jauh mencapah daripada serigala Holartik dan anjing moden dan telah menyumbangkan 39% kepada genom nuklear serigala Himalaya. Aliran gen terbatas berkemungkinan berlaku pada anjing Artik.

Anjing Madeleine

Pada tahun 1914, penemuan terawal bagi perkuburan bersama anjing-manusia Paleolitik dibuat di sebuah tapak arkeologi budaya Madeleine yang dipanggil Bonn-Oberkassel, Jerman. Bukti konteks, isotop, genetik, dan morfologi menunjukkan bahawa anjing ini sejelasnya bukan serigala tempatan. Anjing itu ditarikhkan ke 14,223 tahun sebelum kini. Sejak itu, banyak tinggalan anjing lain daripada budaya Madeleine dan budaya Azil telah ditemukan. Antara ini, sesetengah tinggalan anjing yang sejelasnya dikenal pasti yang ditarikhi secara langsung adalah lebih tua daripada anjing Bonn–Oberkassel: Erralla (Sepanyol), 17,410–17,096 tahun sebelum kini; Abri du Morin (Perancis), 15,132–14,155 tahun sebelum kini. Tinggalan lain daripada budaya Madeleine dan budaya Azil merupakan: Hauterive-Champréveyres, Le Closeau, Anton Koba, Kesslerloch, Grotte-abri du Moulin, Pont d'Ambon, dan Kartstein.

Humerus anjing Erralla, yang kini diiktiraf sebagai humerus daripada anjing paling kuno yang dikenal pasti tanpa ragu-ragu di dunia, ditemukan pada tahun 1985 oleh ahli zooarkeologi Basque, Jesús Altuna Etxabe. Beliau mengenal pastinya sebagai bukan serigala kerana saiznya, yang amat kecil untuk serigala. Walau bagaimanapun, pengenalpastiannya sebagai anjing tidak dapat dipastikan sehingga satu lagi kanid Pleistosen yang menghuni Semenanjung Iberia jelas-jelas disingkirkan, iaitu Cuon. Penggenotipan bagi humerus anjing Erralla sebagai humerus milik suatu Canis yang tergolong dalam kelompok haplo mitokondrion C anjing, dan kajian morfometrinya, memastikan bahawa humerus anjing Erralla ialah humerus anjing, dan bukan humerus serigala atau humerus anjing hutan. Anjing Erralla tergolong dalam tingkat arkeologi budaya Madeleine di tapak Erralla (Gipuzkoa, Negara Basque, Sepanyol). Budaya Madeleine bersebar dari suaka glasier rantau Perancis-Cantabria (Sepanyol Utara, Perancis Selatan) ke selebih Eropah Barat selepas Maksimum Glasier Terakhir. Semasa proses ini, pemburu-pengumpul Madeleine barang kali membawa anjing mereka bersama dengan mereka, kerana semua anjing Paleolitik dari Eropah Barat Paleolitik, termasuk anjing Bonn–Oberkassel, mengongsi kelompok haplo mitokondrion C dengan anjing Erralla. Bukti arkeologi dan paleogenetik ini menunjukkan peranan khas Maksimum Glasier Terakhir dalam pembelajinakan anjing.

Berkenaan dengan anjing Bonn–Oberkassel, pada tahun 1914, di ambang Perang Dunia Pertama, dua rangka manusia ditemukan semasa penggalian basalt di Oberkassel, Bonn di Jerman. Bersama dengan rangka tersebut, rahang bawah kanan bagi seekor "serigala" dan tulang-temulang haiwan lain tutur ditemukan. Selepas penamat Perang Dunia Pertama, pada tahun 1919, sebuah kajian lengkap dilakukan terhadap tinggalan-tinggalan ini. Rahang bawah tersebut direkodkan sebagai "Canis lupus, serigala" dan sesetengah tulang haiwan lain ditetapkan kepadanya. Tinggalan-tinggalan tersebut kemudian disimpan dan dilupakan selama lima puluh tahun. Pada lewat tahun 1970-an, terdapat minat baharu pada tinggalan Oberkassel dan rahang bawah tersebut diperiksa semula dan dikelaskan semula sebagai milik seekor anjing bela jinak. Jujukan DNA mitokondrion bagi rahang bawah itu dipadankan dengan Canis familiaris – seekor anjing – dan tergolong dalam kelompok haplo mDNA C bagi anjing. Jasad-jasad itu ditarikhkan ke 14,223 tahun sebelum kini. Ini mengimplikasikan bahawa di Eropah Barat terdapat anjing "moden" secara morfologi dan genetik yang wujud pada sekitar 14,500 tahun sebelum kini.

Kajian-kajian lanjut menetapkan lebih banyak tulang haiwan lain sebagai tulang milik anjing itu sehingga sebahagian besar rangka dapat disusun. Manusia-manusia tersebut pula merupakan seorang lelaki berusia 40 tahun dan seorang wanita berusia 25 tahun. Ketiga-tiga tinggalan rangka ditemukan dalam keadaan tersembur dengan serbuk hematit merah dan dilitupi dengan bongkah-bongkah basalt tebal besar berukuran . Kesepakatannya ialah bahawa seekor anjing dikebumikan bersama dengan dua orang manusia. Sebatang gigi milik seekor anjing yang lebih kecil dan lebih tua juga dikenal pasti tetapi tidak disembur dengan serbuk merah. Punca kematian bagi kedua-dua manusia itu tidak diketahui. Sebuah kajian patologi tentang tinggalan anjing itu menunjukkan bahawa ia telah mati pada usia muda selepas menderitai distemper anjing pada usia antara 19 dengan 23 minggu. Anjing itu tidak dapat terselamat semasa tempoh ini tanpa penjagaan rapi daripada manusia. Semasa tempoh ini, anjing berkenaan tidak mempunyai kegunaan utilitarian kepada manusia dan mencadangkan kewujudan ikatan emosi atau ikatan simbolik antara manusia-manusia ini dengan anjing ini. Sebagai kesimpulan, menjelang penghujung Pleistosen Akhir, sekurang-kurangnya sesetengah manusia menganggap anjing bukan sahaja secara materialistik, tetapi telah menjalin ikatan emosi dan kasih sayang untuk anjing mereka.

Anjing Zaman Air Batu
Pada tahun 2020, penjujukan genom anjing purba menunjukkan bahawa anjing mengongsi keleluhuran bersama dan diturunkan daripada suatu populasi serigala purba yang kini pupus – atau populasi-populasi serigala berkait rapat – yang berbeza daripada zuriat serigala moden. Menjelang penutup Zaman Air Batu terakhir (11,700 tahun sebelum kini), lima zuriat leluhur telah mempelbagaikan diri daripada satu sama lain dan terekspresi dalam sampel-sampel anjing yang diambil dari Masyrik era Neolitik (7,000 tahun sebelum kini), Karelia era Mesolitik (10,900 tahun sebelum kini), Baikal era Mesolitik (7,000 tahun sebelum kini), Amerika purba (4,000 tahun sebelum kini), dan anjing menyanyi New Guinea (kini).

Struktur populasi anjing purba dan anjing moden di dunia dapat dikelaskan kepada Artik/Amerika, Asia Timur, dan Eurasia Barat. Zuriat Artik/Amerika menyertakan baka-baka Artik moden, seekor anjing berusia 9,500 tahun sebelum kini dari Pulau Zhokhov, anjing Amerika purba pra-perhubungan Eropah, anjing pertengahan Holosen dari Tasik Baikal, anjing bersejarah dari serata Siberia, dan anjing dari rantau Okrug Berautonomi Yamalo-Nenets di Siberia barat laut. Zuriat Asia Timur menyertakan anjing moden dari China, Vietnam, Kepulauan Asia Tenggara, dan dingo serta anjing menyanyi New Guinea yang mewakili keleluhuran Asia Timur yang tidak bercampur. Zuriat Eurasia Barat pula menyertakan anjing Masyrik purba dan anjing Timur Dekat purba, anjing Eropah purba dan moden, anjing Afrika moden, dan anjing Zaman Gangsa dari Steppe Eurasia.

Anjing Eropah purba dan moden mempunyai hubungan lebih rapat dengan anjing Artik berbanding dengan hubungan anjing Timur Dekat dengan anjing Artik, yang menunjukkan peristiwa percampuran besar di Eropah. Analisis bagi genom yang baru dijujukkan dari tapak Mesolitik Veretye, Karelia (~10,000 tahun sebelum kini) di Eropah Timur Laut meringkaskan penemuan-penemuan yang menunjukkan bahawa anjing-anjing ini mempunyai keleluhuran yang berkaitan dengan kedua-dua zuriat Artik (~70%) dan zuriat Eurasia Barat (~30%). Ini mencadangkan bahawa anjing Eropah moden dan purba (pasca-Mesolitik) lain yang dijujukkan setakat ini, anjing Mesolitik di Eropah sudah pun memiliki kedua-dua keleluhuran Artik dan keleluhuran Eurasia Barat. Hakikat bahawa anjing Siberia purba dari Pulau Zhokhov, yang bertarikh ~1,000 tahun selepas anjing Veretye, Karelia, tidak mempunyai keleluhuran Eurasia Barat menunjukkan bahawa keleluhuran anjing Barat belum tiba di Artik Siberia menjelang 9,500 tahun sebelum kini. Anjing Zhokhov yang berusia 9,500 tahun sebelumkini adalah lebih berkait rapat dengan seekor anjing berusia 6,000 tahun sebelum kini dari Tasik Baikal berbanding dengan anjing purba yang ditemukan di Amerika Utara, yang menyokong bahawa perpisahan genetik telah berlaku antara anjing Artik awal dengan anjing Amerika Utara awal dan bahawa leluhur bersama bagi anjing-anjing tersebut bertarikh jauh lebih tua berbanding dengan anjing Zhokhov yang berusia 9,500 tahun sebelum kini. Anjing Eropah Neolitik terawal yang bertarikh 7,000 tahun sebelum kini didapati sebagai campuran bagi zuriat Karelia dan zuriat Masyrik. Zuriat bagi seekor anjing Neolitik yang bertarikh 5,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Sweden barat daya merupakan leluhur kepada 90–100% daripada jumlah anjing Eropah moden. Ini mengimplikasikan bahawa, di Eropah, suatu populasi anjing separuh Karelia dan separuh Masyrik yang serupa dengan yang ini – tetapi tidak semestinya berasal dari Sweden – menggantikan kesemua populasi anjing lain. Penemuan-penemuan ini bersama-sama menyokong keleluhuran duaan untuk anjing Eropah moden, yang mempunyai 54% keleluhuran Karelia dan 46% keleluhuran Masyrik.

Anjing Siberia adalah serupa secara genetik dengan tarikh 9,500–7,000 tahun sebelum kini yang menunjukkan keleluhuran Artik, namun pengenalan anjing dari Steppe Eurasia dan Eropah membawa kepada banyak percampuran genetik, dengan anjing Siberia purba dan bersejarah yang mempamerkan pelbagai paras keleluhuran Artik dan paras keleluhuran Timur Dekat. Anjing dari Steppe Eurasia Zaman Gangsa mempamerkan 40% keleluhuran Artik purba dan 60% keleluhuran Timur Dekat purba sehingga Zaman Pertengahan. Ini mengimplikasikan bahawa anjing berhijrah sebagai sebahagian daripada persebaran Neolitik bagi pertanian dari Timur Dekat ke steppe. Di rantau Okrug Berautonomi Yamalo-Nenets di Siberia barat laut, anjing dari 2,000 tahun sebelum kini kurang berkaitan dengan anjing dari Steppe Eurasia dan Eropah berbanding dengan anjing dari 1,000 tahun sebelum kini. Kehadiran arkeologi bagi manik kaca dan barangan logam menunjukkan bahawa rantau ini tersambung dengan rangkaian perdagangan besar menyertakan Timur Dekat, rantau Laut Hitam, dan Steppe Eurasia yang membawa kepada pemerolehan anjing dari rantau-rantau ini. Pemerolehan anjing dari Timur Dekat yang tersesuai terhadap pertanian dan anjing dari Steppe Eurasian yang tersesuai terhadap pastoralisme mungkin telah menyediakan ciri-ciri tingkah laku dan morfologi apabila bercampur dengan anjing Artik, yang membawa kepada penyesuaiannya daripada foraj kepada pastoralisme rusa kutub. Dua spesimen anjing yang berusia hampir 100 tahun dan diperoleh daripada orang Nenets di Semenanjung Yamal mendapati bahawa kedua-dua ini berkaitan dengan dua spesimen yang bertarikh 2,000 tahun dan 850 tahun, yang mencadangkan kesinambungan zuriat tersebut di rantau ini. Kedua-dua anjing berusia 100 tahun itu berkait rapat dengan baka anjing Samoyed. Husky Siberia pula menunjukkan kesemendaan genetik dengan anjing Siberia Timur bersejarah dan anjing Tasik Baikal purba. Bersama-sama, ini menunjukkan bahawa zuriat Artik purba terus hidup pada sesetengah baka Siberia moden.

Genom-genom anjing purba dibandingkan dengan genom-genom manusia purba merentasi masa, ruang, dan konteks budaya untuk mendedahkan bahawa ini pada umumnya memadani satu sama lain. Ini pada umumnya mengongsi ciri-ciri serupa tetapi berbeza merentasi masa. Terdapat sesetengah perbezaan besar: anjing sama dapat ditemukan di kedua-dua Masyrik Neolitik dan kemudian di Iran Kalkolitik (5,800 tahun sebelum kini) walaupun populasi-populasi manusia di kedua-dua tempat adalah berbeza; di Ireland Neolitik (4,800 tahun sebelum kini) dan di Jerman Neolitik (7,000 tahun sebelum kini), anjing lebih dikaitkan dengan pemburu-pengumpul Eropah utara sementara manusia lebih dikaitkan dengan orang dari Masyrik; dan di Steppe Pontus–Kaspia Zaman Gangsa (3,800 tahun sebelum kini) dan dalam budaya Seramik Pintal Jerman (4,700 tahun sebelum kini), populasi-populasi manusia telah beranjak daripada populasi-populasi Eropah Neolitik tetapi anjing tidak beranjak. Anjing Eropah mempunyai hubungan genetik lebih kuat dengan anjing Siberia dan anjing Amerika purba berbanding dengan hubungan genetik dengan anjing menyanyi New Guinea, yang berasal dari Asia Timur, yang mencerminkan hubungan kutub awal antara manusia di Amerika dengan manusia di Eropah. Orang yang hidup di rantau Tasik Baikal pada 18,000–24,000 tahun sebelum kini berkaitan secara genetik dengan orang Eurasia barat dan menyumbang kepada keleluhuran Orang Asli Amerika, namun ini kemudiannya digantikan oleh populasi-populasi lain. Pada sepuluh ribu tahun kemudian, iaitu pada sekitar 7,000 tahun sebelum kini, anjing di rantau Tasik Baikal masih mempamerkan hubungan dengan Eropah dan Benua Amerika. Ini mengimplikasikan bahawa terdapat struktur populasi kongsi untuk kedua-dua anjing dan manusia di serata Eurasia utara mengelilingi kutub.

Genom-genom manusia purba menunjukkan transformasi keleluhuran besar yang bertepatan dengan persebaran petani Neolitik dari Timur Dekat ke Eropah. Mitokondrion anjing purba mencadangkan bahawa ini ditemani oleh anjing, yang membawa kepada transformasi keleluhuran berkaitan untuk anjing di Eropah. Persebaran-persebaran pastoralis steppe yang dikaitkan dengan budaya Seramik Pintal dan budaya Yamnaya ke Eropah Neolitik Akhir dan Zaman Gangsa mentransformasi keleluhuran populasi-populasi manusia tetapi anjing berdampingan mereka tidak menerima impak besar terhadap populasi-populasi anjing Eropah. Pastoralis steppe juga bersebar ke arah timur tetapi mempunyai sedikit impak terhadap keleluhuran orang Asia Timur. Walau bagaimanapun, banyak anjing Cina kelihatannya merupakan hasil daripada percampuran antara zuriat bagi seekor anjing budaya Srubnaya Eurasia barat berusia 3,800 tahun sebelum kini dengan leluhur kepada dingo dan anjing menyanyi New Guinea. Populasi-populasi anjing Siberia moden juga menunjukkan keleluhuran daripada anjing Tasik Baikal berusia 7,000 tahun sebelum kini tetapi hanya sedikit atau tanpa sebarang keleluhuran anjing menyanyi New Guinea, yang menunjukkan ketiadaan keleluhuran Asia Timur.

Gen AMY2B mengekodkan suatu protein yang membantu dengan langkah pertama dalam pencernaan kanji diet dan glikogen. Persebaran gen ini kemudian membolehkan anjing awal mengeksploitasi diet kaya kanji. Pada permulaan pertanian, hanya sesetengah anjing memiliki penyesuaian ini yang menjadi tersebar meluas pada beberapa ribu tahun kemudian.

Anjing berhijrah bersama dengan manusia tetapi pergerakan bagi kedua-duanya tidak selalu sejajar, yang menunjukkan bahawa, dalam sesetengah kes, manusia berhijrah tanpa anjing atau bahawa anjing berpindah antara kelompok manusia, mungkin sebagai barang budaya atau barang dagang. Anjing kelihatannya telah tersebar di serata Eurasia dan ke Benua Amerika tanpa sebarang pergerakan populasi manusia besar yang terlibat, yang kekal sebagai misteri. Kajian-kajian lalu telah mencadangkan tempat asal usul bagi anjing tetapi kajian-kajian ini berdasarkan pola-pola kepelbagaian genomik kini atau pautan-pautan mungkin dengan populasi-populasi serigala moden. Sejarah anjing adalah kabur untuk kajian-kajian ini kerana aliran gen terkini dan dinamik populasi – asal usul geografi bagi anjing itu masih belum diketahui.

Anjing pertama sebagai teknologi perburuan
Semasa Paleolitik Akhir (50,000–10,000 tahun sebelum kini), peningkatan kepadatan populasi manusia, kemajuan teknologi bilah dan perburuan, dan perubahan iklim mungkin telah mengubah kepadatan mangsa dan menjadikan pembangkaian mustahak untuk kemandirian bagi sesetengah populasi serigala. Penyesuaian terhadap pembangkaian seperti kejinakan, saiz badan kecil, dan penurunan usia pembiakan kemudian selanjutnya mengurangkan kecekapan perburuan, akhirnya membawa kepada pembangkaian wajib. Sama ada anjing terawal ini hanyalah pebangkai komensal manusia atau memainkan sesetengah peranan sebagai teman atau pemburu yang mempercepat persebarannya tidak diketahui.

Penyelidik telah mencadangkan bahawa pada masa lalu perburuan berpasangan wujud antara manusia dengan anjing yang merupakan asas untuk pembelajinakan anjing. Seni batu petroglif yang bertarikh ke 8,000 tahun sebelum kini di tapak-tapak Shuwaymis dan Jubbah, di Arab Saudi barat laut, menggambarkan bilangan besar anjing yang menyertai adegan-adegan perburuan dengan sesetengah anjing yang dikawal dengan cawak. Peralihan daripada Pleistosen Akhir kepada Holosen awal ditandai dengan perubahan iklim daripada keadaan sejuk dan kering kepada keadaan lebih hangat dan lebih basah dan anjakan pesat bagi flora dan fauna, dengan kebanyakan habitat terbuka bagi herbivor-herbivor besar yang digantikan oleh hutan. Pada Holosen awal, terdapat cadangan bahawa, bersama-sama dengan perubahan teknologi mata panah, anjing pemburu digunakan oleh pemburu untuk menjejak dan mengutip haiwan tercedera di hutan tebal. Keupayaan anjing untuk mengejar, menjejak, menghidu, dan menahan mangsa dapat dengan ketara meningkatkan kejayaan pemburu di hutan, bilamana deria dan kemahiran penentuan lokasi pada manusia adalah tidak setajam seperti di habitat-habitat lebih terbuka. Anjing masih digunakan untuk perburuan di hutan kini.

Baka Artik

Baka anjing pertama yang dikembangkan di Siberia timur laut Artik
Anjing bela jinak hadir pada 9,500 tahun sebelum kini di tempat yang kini merupakan Pulau Zhokhov, Siberia timur laut Artik. Penemuan-penemuan arkeologi di tapak Zhokhov termasuk tinggalan pengikat abah-abah anjing yang serupa dengan yang digunakan oleh orang Inuit moden, tinggalan tulang beruang kutub dan rusa kutub yang mencadangkan wilayah perburuan luas dan pengangkutan bahagian badan besar kembali ke tapak, dan alat-alatan yang diperbuat daripada obsidian yang diangkut dari sejauh . Penemuan-penemuan ini mencadangkan pengangkutan jarak jauh melalui penggunaan anjing kereta luncur salji.

Sebuah kajian tentang tinggalan anjing menunjukkan bahawa ini dibiakbakakan secara terpilih untuk menjadi sama ada anjing kereta luncur salji atau anjing pemburu, yang mengimplikasikan bahawa piawaian anjing kereta luncur salji dan piawaian anjing pemburu wujud pada masa itu. Saiz maksimum optimum untuk anjing kereta luncur salji ialah  berdasarkan pengawalaturan suhu dan anjing kereta luncur salji purba adalah seberat . Piawaian yang sama telah ditemukan pada tinggalan-tinggalan anjing kereta luncur dari rantau ini pada 2,000 tahun sebelum kini dan dalam piawaian baka moden husky Siberia. Anjing lain adalah lebih besar dengan berat  dan kelihatan seperti anjing yang telah disilangkan dengan serigala dan digunakan untuk pemburuan beruang kutub. Semasa kematian, kepala anjing telah dipisahkan dengan teliti dari tubuh oleh manusia, mungkin atas sebab upacara.

Kajian itu mencadangkan bahawa setelah mencapah daripada leluhur bersama yang dikongsi dengan serigala kelabu, evolusi anjing itu berjalan dalam tiga peringkat. Yang pertama ialah pemilihan semula jadi berdasarkan tingkah laku pemakanan dalam ceruk ekologi yang telah terbentuk melalui kegiatan manusia. Yang kedua ialah pemilihan buatan berdasarkan kebolehjinakan. Yang ketiga ialah pemilihan terarah berdasarkan pembentukan baka-baka yang mempunyai kualiti-kualiti untuk membantu tugas tertentu dalam ekonomi manusia. Proses ini bermula pada 30,000–40,000 tahun sebelum kini dengan kelajuannya yang meningkat pada setiap peringkat sehingga pembelajinakan menjadi lengkap.

Anjing Zhokhov merupakan anjing tertua yang diketahui mempamerkan corak warna. Ini mempunyai corak warna hitam pada belakang, yang membantu membezakan anjing ini daripada serigala Artik putih.

Anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia timur laut
Budaya kebendaan menyediakan bukti untuk penggunaan abah-abah anjing di Artik pada 9,000 tahun sebelum kini. DNA purba daripada tinggalan anjing-anjing ini menunjukkan bahawa anjing-anjing ini tergolong dalam zuriat genetik sama seperti anjing Artik moden dan bahawa zuriat ini melahirkan anjing asli Amerika terawal. Sejak anjing asli Amerika terawal, berbilang zuriat anjing yang berbeza secara genetik diperkenalkan oleh orang Thule dan peneroka Eropah. Anjing Eropah menggantikan zuriat-zuriat anjing yang diperkenalkan pada lebih daripada 10,000 tahun lalu.

Di Amerika Utara, tinggalan anjing terawal ditemukan di Lawyer's Cave di tanah besar Alaska di timur Pulau Wrangell di Kepulauan Alexander di Alaska tenggara dan pentarikhan radiokarbon menunjukkan 10,150 tahun sebelum kini. Anggaran berdasarkan genetik menunjukkan bahawa zuriat anjing ini telah terpisah daripada zuriat anjing Pulau Zhokhov Siberia pada 16,700 tahun sebelum kini. Masa ini bertepatan dengan cadangan pembukaan laluan pinggir laut Pasifik Utara ke Amerika Utara. Analisis isotop stabil dapat digunakan untuk mengenal pasti sesetengah unsur kimia, yang membolehkan para penyelidik untuk membuat inferens tentang diet bagi sesuatu spesies. Analisis isotop bagi kolagen tulang menunjukkan diet laut. Anjing terawal seterusnya ditemukan di Illinois dan pentarikhan radiokarbon menunjukkan 9,900 tahun sebelum kini. Ini termasuk tiga bidang perkuburan terpencil di Koster Site dekat dengan hilir Sungai Illinois di Kaunti Greene dan sebidang perkuburan sejauh  di tapak Stilwell II di Kaunti Pike. Anjing-anjing ini merupakan dewasa bersaiz sederhana setinggi sekitar  dan seberat sekitar , dengan gaya hidup sangat aktif dan morfologi berbeza-beza. Analisis isotop stabil menunjukkan diet yang sebahagian besarnya terdiri daripada ikan air tawar. Perkuburan anjing serupa di serata Eurasia dianggap disebabkan oleh kepentingan anjing dalam perburuan kepada orang yang mencuba untuk menyesuaikan diri terhadap perubahan persekitaran dan spesies mangsa semasa peralihan Pleistosen–Holosen. Di tempat-tempat ini, anjing telah mendapat status sosial tertingkat.

Pada tahun 2018, sebuah kajian membandingkan jujukan-jujukan bagi fosil-fosil anjing Amerika Utara dengan fosil-fosil anjing Siberia dan anjing-anjing moden. Kerabat terdekat kepada fosil-fosil Amerika Utara ialah fosil berusia 9,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Pulau Zhokhov, Siberia timur laut Artik, yang tersambung ke tanah besar pada masa itu. Kajian membuat inferens daripada mDNA bahawa kesemua anjing Amerika Utara mengongsi leluhur bersama yang bertarikh 14,600 tahun sebelum kini dan leluhur ini telah mencapah bersama-sama dengan leluhur kepada anjing Zhokhov daripada leluhur bersama bagi kedua-duanya pada 15,600 tahun sebelum kini. Masa bagi anjing-anjing Koster menunjukkan bahawa anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia pada 4,500 tahun selepas kemasukan manusia, terasing selama 9,000 tahun berikutnya, dan selepas perhubungan dengan orang Eropah, anjing ini tidak lagi wujud kerana digantikan oleh anjing Eurasia. (Gelombang awal bagi, sebelum pengenalan orang Thule/Inuit,) anjing praperhubungan mempamerkan tunjuk tanda genetik unik yang kini lenyap, dengan nDNA yang menunjukkan bahawa kerabat genetik terdekatnya kini merupakan anjing baka Artik: Malamut Alaska, anjing Greenland, dan husky Alaska serta husky Siberia.

Pada tahun 2019, sebuah kajian mendapati bahawa anjing yang pada awalnya dibawa ke Artik Amerika Utara dari Siberia timur laut kemudiannya digantikan oleh anjing yang mengiringi orang Inuit semasa persebaran mereka mulai 2,000 tahun lalu. Anjing Inuit ini adalah lebih pelbagai secara genetik dan lebih mencapah secara morfologi berbandingan dengan anjing terdahulu. Kini, anjing kereta luncur salji Artik merupakan antara keturunan terakhir di Benua Amerika bagi zuriat anjing pra-Eropah ini. Pada tahun 2020, penjujukan genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa pada dua baka Mexico, anjing Chihuahua mengekalkan 4% dan xoloitzcuintle mengekalkan 3% zuriat prakolonial.

Percampuran serigala Pleistosen Akhir
Pada tahun 2015, sebuah kajian memetakan genom pertama bagi fosil serigala Pleistosen berusia 35,000 tahun sebelum kini yang ditemukan di Semenanjung Taimyr, Siberia utara Artik dan membandingkannya dengan genom-genom anjing moden dan serigala kelabu. Serigala Taimyr telah dikenal pasti melalui mDNA sebagai Canis lupus tetapi daripada suatu populasi yang telah mencapah daripada zuriat anjing–serigala kelabu sejurus sebelum anjing dan serigala kelabu mencapah daripada satu sama lain, yang mengimplikasikan bahawa majoriti populasi serigala kelabu kini berpunca daripada suatu populasi leluhur yang hidup pada kurang daripada 35,000 tahun lalu tetapi sebelum kebanjiran Jambatan Darat Bering dengan pengasingan susulan serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara.

Serigala Taimyr sama-sama berkaitan dengan kedua-dua anjing dan serigala moden, tetapi mengongsi lebih banyak alel (iaitu ekspresi gen) dengan baka-baka yang dikaitkan dengan latitud-latitud tinggi dan populasi-populasi manusia Artik: husky Siberia dan anjing Greenland dan pada takat lebih rendah dengan shar pei dan spits Finland. Anjing Greenland menunjukkan 3.5% keleluhuran serigala Taimyr, yang menunjukkan percampuran antara populasi serigala Taimyr dengan populasi anjing leluhur bagi keempat-empat baka latitud tinggi ini. Hasil-hasil keputusan ini dapat dijelaskan sama ada oleh kehadiran sangat awal bagi anjing di Eurasia utara atau oleh legasi genetik serigala Taimyr yang terpelihara dalam populasi-populasi serigala utara sehingga ketibaan anjing di latitud-latitud tinggi. Introgresi ini sepatutnya dapat memberi anjing awal yang hidup di latitud-latitud tinggi penyesuaian terhadap persekitaran baharu dan mencabar. Ini juga menunjukkan bahawa keleluhuran bagi baka-baka anjing kini diturunkan dari lebih daripada sebuah rantau. Percubaan untuk menerokai percampuran antara serigala Taimyr dengan serigala kelabu menghasilkan keputusan-keputusan tidak boleh harap.

Oleh sebab serigala Taimyr telah menyumbang kepada komposisi genetik bagi baka-baka Artik, ini menunjukkan bahawa keturunan serigala Taimyr mandiri sehingga anjing dibelajinakkan di Eropah dan tiba di latitud-latitud tinggi dan selanjutnya bercampur dengan serigala tempatan dan kedua-dua ini menyumbang kepada baka-baka Artik moden. Berdasarkan tinggalan anjing zooarkeologi tertua yang paling diterima secara meluas, anjing bela jinak paling berkemungkinan tiba di latitud-latitud tinggi dalam tempoh 15,000 tahun lalu.

Jujukan genom nuklear dijana untuk satu spesimen anjing yang ditemukan di kubur laluan Neolitik Akhir di Newgrange, Ireland dan ditarikhkan secara radiokarbon pada 4,800 tahun sebelum kini. Analisis genetik bagi anjing Newgrange ini menunjukkan bahawa ia merupakan jantan, tidak mempunyai varian-varian genetik yang dikaitkan dengan panjang atau warna lapis bulu moden, tidak mampu memproses kanji dengan cekap seperti anjing moden tetapi lebih cekap daripada serigala, dan menunjukkan keleluhuran daripada suatu populasi serigala yang tidak dapat ditemukan pada anjing atau serigala lain kini. Kadar-kadar mutasi yang ditentukur daripada genom serigala Taimyr dan genom anjing Newgrange mencadangkan bahawa populasi serigala dan populasi anjing moden mencapah daripada leluhur bersama pada antara 20,000 dengan 60,000 tahun sebelum kini. Ini menunjukkan bahawa sama ada anjing dibelajinakkan lebih awal daripada kemunculan pertamanya dalam rekod arkeologi atau tiba di Artik lebih awal, atau kedua-duanya. Satu lagi pandangan ialah, oleh sebab baka-baka utara dapat menjejaki sekurang-kurangnya sesetengah keleluhuran kembali kepada serigala Taimyr, ini menunjukkan kemungkinan bagi lebih daripada satu peristiwa pembelajinakan.

Pada tahun 2020, genom nuklear dijana daripada seekor serigala Pleistosen berusia 33,000 tahun sebelum kini dari sebuah tapak arkeologi di Sungai Yana, Siberia timur laut Artik. Jujukan serigala Yana lebih berkait rapat dengan serigala Taimyr berusia 35,000 tahun sebelum kini berbanding dengan kaitannya dengan serigala moden. Terdapat bukti tentang aliran gen antara serigala Yana-Taimyr dengan anjing kereta luncur salji pra-Columbus, anjing Zhokhov, dan anjing kereta luncur salji moden. Ini mencadangkan bahawa percampuran genetik telah berlaku antara serigala Pleistosen dengan leluhur bagi anjing-anjing ini. Tiada bukti tentang percampuran antara anjing kereta luncur salji dengan serigala kelabu moden selama 9,500 tahun terakhir. Anjing kereta luncur salji Greenland telah kekal terasing daripada baka-baka lain sejak ketibaannya di Greenland bersama dengan orang Inuit pada 850 tahun lalu. Kelelurannya menjejaki lebih banyak sejarah genomik hingga anjing Zhokhov berbanding dengan sebarang baka Artik lain. Anjing kereta luncur salji tidak menunjukkan penyesuaian terhadap diet kaya kanji berbandingan dengan anjing lain tetapi sebaliknya menunjukkan penyesuaian terhadap pengambilan tinggi bagi lemak dan asid-asid lemak, yang tidak terdapat pada anjing Zhokhov. Penyesuaian sama telah ditemukan pada orang Inuit dan orang-orang Artik lain. Ini menunjukkan bahawa anjing kereta luncur salji menyesuaikan diri terhadap diet rendah kanji dan tinggi lemak pada orang yang bersamanya anjing tersebut hidup.

Pada tahun 2021, sebuah kajian tentang empat lagi jujukan serigala Siberia timur laut Pleistosen Akhir menunjukkan bahawa serigala-serigala itu adalah serupa secara genetik dengan serigala Taimyr dan serigala Yana. Keenam-enam serigala pupus ini bercabang secara berjujuk daripada zuriat yang membawa kepada serigala dan anjing moden. Spesimen Sungai Tirekhtyakh berusia 50,000 tahun sebelum kini, spesimen tapak Bunge-Toll berusia 48,000 tahun sebelum kini, dan spesimen RHS Yana berusia 32,000 tahun sebelum kini merupakan zuriat-zuriat berasingan yang tidak berkaitan dengan satu sama lain. Spesimen Ulakhan Sular berusia 16,800 tahun sebelum kini dan spesimen Tumat berusia 14,100 tahun sebelum kini kedua-duanya bergugus dengan seekor serigala moden dari Pulau Ellesmere, yang menunjukkan bahawa kedua-dua spesimen ini diterbitkan daripada zuriat sama dengan serigala Amerika Utara. Kesemua enam serigala ekor Pleistosen Akhir mengongsi alel dengan anjing Artik: anjing Greenland, husky Siberia, husky Alaska, malamut Alaska, anjing Zhokhov yang pupus, dan anjing pra-perhubungan Eropah yang pupus di Amerika Utara. Ada kemungkinan bahawa satu lagi populasi serigala pupus, yang berkaitan dengan kesemua enam spesimen, mungkin telah menyumbang kepada keleluhuran anjing Artik. Terdapat bukti bahawa empat serigala Siberia pupus telah menyumbang kepada keleluhuran bagi populasi-populasi serigala moden di Shanxi, China barat, dan mungkin di Chukotka dan di Mongolia Dalam.

Anjing memasuki Jepun
Fosil tertua bagi seekor anjing yang telah ditemukan di Jepun bertarikh ke 9,500 tahun sebelum kini. Dengan permulaan Holosen dan cuaca lebih hangatnya, hutan luruh sederhana bersebar dengan cepat ke pulau utama Honshu dan menyebabkan penyesuaian daripada pemburuan megafauna (gajah Naumann dan rusa gergasi Yabe) kepada pemburuan rusa sika dan babi hutan yang lebih pantas di hutan tebal. Dengan ini tibalah perubahan teknologi perburuan, termasuk anjakan kepada mata segi tiga lebih kecil untuk anak panah. Sebuah kajian tentang orang Jōmon yang tinggal di pinggir laut Pasifik di Pulau Honshu semasa Holosen awal menunjukkan bahawa mereka menjalankan pengebumian anjing individu dan barang kali menggunakan anjing sebagai alat untuk memburu rusa sika dan babi hutan, seperti yang masih dilakukan oleh pemburu di Jepun kini.

Anjing pemburu memberikan sumbangan besar kepada masyarakat foraj dan rekod etnografi menunjukkan bahawa anjing tersebut diberi nama sebenar, dianggap sebagai anggota keluarga, dan dianggap terpisah daripada jenis anjing lain. Layanan istimewa ini termasuk pengebumian berasingan dengan penanda dan pemberian kubur, dan anjing yang merupakan pemburu luar biasa atau yang terbunuh dalam perburuan kerap dimuliakan. Nilai seseekor anjing sebagai rakan perburuan memberinya status sebagai senjata hidup dan yang paling mahir diangkat dan dianugerahi status "keorangan", dengan kedudukan sosialnya dalam kehidupan dan dalam kematian yang serupa dengan yang untuk pemburu mahir.

Pengebumian anjing sengaja bersama-sama dengan pemburuan ungulat juga ditemukan dalam masyarakat-masyarakat foraj hutan luruh Holosen awal lain di Eropah dan di Amerika Utara, yang menunjukkan bahawa merentasi zon sederhana Holartik, anjing pemburu merupakan penyesuaian meluas terhadap pemburuan ungulat hutan.

Anjing memasuki Kepulauan Asia Tenggara dan Oseania

Pada tahun 2020, sebuah kajian mDNA tentang fosil-fosil anjing purba dari lembangan Sungai Kuning dan lembangan Sungai Panjang di China selatan menunjukkan bahawa kebanyakan anjing purba tergolong dalam kelompok haplo A1b, demikian juga dingo Australia dan anjing prakolonial di Lautan Pasifik, tetapi dalam kekerapan rendah di China kini. Spesimen dari tapak arkeologi Tianluoshan (budaya Hemudu, pra-Austronesia), Zhejiang bertarikh ke 7,000 tahun sebelum kini dan adalah basal kepada seluruh zuriat. Anjing yang tergolong dalam kelompok haplo ini pernah tertabur secara meluas di China selatan, kemudian bersebar melalui Asia Tenggara ke New Guinea dan ke Oseania, tetapi digantikan di China pada 2,000 tahun sebelum kini oleh anjing daripada zuriat lain.

Anjing memasuki Kepulauan Asia Tenggara, Australia, dan New Guinea dalam sekurang-kurangnya dua peristiwa pengenalan. Anjing yang tiba dalam salah satu peristiwa tiba dengan pemburu-pengumpul maritim Paleolitik menjelang sekurang-kurangnya 10,000 hingga 5,000 tahun sebelum kini dan yang dalam lagi satu peristiwa tiba dengan penghijrahan laut Neolitik lanjut oleh orang Austronesia yang bertani dan berdagang (melalui Taiwan) menjelang sekurang-kurangnya 5,000 tahun sebelum kini. Anjing Neolitik dibezakan daripada populasi-populasi sebelumnya kerana mempunyai keupayaan untuk mencerna kanji, yang menunjukkan bahawa anjing tersebut mengiringi manusia yang mengusahakan tanaman bijirin. Tinggalan arkeologi tertua bagi anjing di Kepulauan Asia Tenggara dan di Oseania ialah perkuburan anjing di Timor dan tinggalan dingo di Australia, kedua-duanya bertarikh ke sekitar 3,500 tahun sebelum kini. Tinggalan anjing Timor tersebut dipercayai telah menjadi sebahagian daripada gelombang kedua dan tinggal dingo tersebut pula daripada gelombang pertama. Anjing Austronesia, seperti anjing Taiwan, sangat dihargai sebagai teman perburuan (khususnya untuk babi hutan). Di Filipina, tinggalan anjing telah ditemukan dalam keadaan dikebumikan dekat dengan kubur manusia atau di sebelah kubur manusia di tapak-tapak arkeologi.

Dari Kepulauan Asia Tenggara, anjing tersebut dibawa oleh pelayar Austronesia ke Oseania Dekat. Walau bagaimanapun, tidak seperti di Kepulauan Asia Tenggara, anjing kehilangan kepentingan ekonominya sebagai haiwan pemburu dalam kalangan orang Austronesia yang sampai ke pulau-pulau kecil di Melanesia dan di Polinesia, yang tidak mempunyai populasi babi hutan atau mamalia besar lain yang dapat diburu. Anjing menjadi pesaing untuk sumber makanan terbatas dan, dengan itu, langsung dimakan. Anjing bela jinak Austronesia yang pada asalnya dibawa oleh penghijrahan Budaya Lapita dimakan sehingga pupus di banyak pulau sejak zaman purba.

Oleh itu, anjing Austronesia "lenyap" semasa penjelajahan awal Oseania Dekat. Ini menyebabkan ketidaksinambungan bertanda pada gen-gen anjing bela jinak, serta istilah-istilah untuk "anjing", dalam kalangan orang Austronesia di Kepulauan Pasifik dan di Kepulauan Melanesia, berbanding dengan rantau-rantau Austronesia lain di Kepulauan Asia Tenggara. Walau bagaimanapun, anjing kemudiannya diperkenalkan semula daripada kelompok-kelompok Papua yang berjiran dan kemudiannya dibawa ke arah timur ke Polinesia oleh penghijrahan Austronesia pasca-Lapita, lalu sampai sejauh Hawaii dan Aotearoa. Walaupun anjing-anjing ini diperlakukan sebagai haiwan makanan dan bukannya teman perburuan. Kajian genetik telah mengesahkan ini dan menunjukkan bahawa anjing Polinesia diturunkan daripada gelombang pertama pengenalan anjing dan tidak berkaitan dengan anjing yang berasal dari Taiwan dan Filipina.

Anjing dari Timur Dekat memasuki Afrika
Pada tahun 2020, penjujukan genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa zuriat anjing moden di Afrika Sub-Sahara mengongsi satu asal usul tunggal dari Masyrik, dengan spesimen leluhur yang bertarikh ke 7,000 tahun sebelum kini. Penemuan ini mencerminkan aliran gen manusia dari Masyrik ke Afrika semasa Neolitik, bersama dengan lembu. Sejak itu, terdapat aliran gen terbatas kepada anjing Afrika sehingga beberapa ratus tahun lalu. Keturunan bagi seekor anjing dari Iran yang bertarikh 5,800 tahun sebelum kini dan keturunan bagi anjing dari Eropah sepenuhnya menggantikan zuriat anjing Masyrik pada 2,300 tahun sebelum kini. Ini dikaitkan dengan penghijrahan manusia dari Iran dan sesetengah penghijrahan kecil dari Eropah. Kini, semua anjing Timur Dekat menunjukkan 81% keleluhuran Iran purba dan 19% keleluhuran Neolitik Eropah.

Tinggalan anjing tertua yang ditemukan di Afrika bertarikh 5,900 tahun sebelum kini dan ditemukan di tapak Neolitik Merimde Beni-Salame di Delta Nil, Mesir. Tinggalan tertua seterusnya bertarikh 5,500 tahun sebelum kini dan ditemukan di Esh Shareinab di Sungai Nil di Sudan. Ini mencadangkan bahawa anjing tiba dari Asia pada masa sama dengan biri-biri dan kambing bela jinak. Anjing kemudian bersebar dari utara ke selatan di Afrika di samping gembala haiwan ternakan, dengan tinggalan yang ditemukan di tapak-tapak arkeologi yang bertarikh 925–1,055 tahun sebelum kini di Ntusi di Uganda, yang bertarikh 950–1,000 tahun sebelum kini di Kalomo di Zambia, dan kemudian di tapak-tapak di selatan Sungai Limpopo dan ke selatan Afrika. Pada tahun 2020, penjujukan bagi genom-genom anjing purba menunjukkan bahawa anjing belakang permatang Rhodesia dari selatan Afrika mengekalkan 4% keleluhuran prakolonial.

Lihat juga
 Baka anjing
 Jenis anjing
 Ikatan manusia–anjing
 Rubah perak bela jinak, kanin bela jinak jarang yang diterbitkan daripada populasi melanistik bagi rubah merah (Vulpes vulpes)
 Anjing Tierra del Fuego, kanin bela jinak pupus yang diterbitkan daripada culpeo (Lycalopex culpaeus)
 Anjing Orang Asli Hare, kanin bela jinak pupus; mungkin bentuk bela jinak bagi koyote (Canis latrans)
 Dusicyon, kanin bela jinak mungkin pupus dari Amerika Selatan

Rujukan

Bibliografi




Kategori:Anjing
Kategori:Genetik haiwan bela jinak
Kategori:Pembelajinakan spesies khusus
Anjing bela jinak
Kategori:Paleolitik Akhir