Tapak sulaiman

Tapak sulaiman atau bintang laut adalah sejenis haiwan ekinoderma yang tergolong dalam kelas Asteroidea. Sebanyak lebih kurang 1,900 spesies haiwan ini didapati serata lautan dunia tidak kira apa jua iklim dari kawasan pasang surut cetek ke abis sedalam 6,000 meter dari permukaan laut.

Tapak sulaiman merupakan invertebrata marin yang lazimnya terdiri daripada satu cakera tengah dan lima cabang (atau lengan), tetapi ada juga spesies yang lebih banyak cabangnya. Permukaan aboralnya (atas) mungkin licin, berbutir-butir atau berduri-duri, malah dilitupi plat-plat bertindan. Kebanyakan spesies berwarna terang dalam pelbagai rona merah atau jingga, tetapi ada juga yang berwarna biru, kelabu atau perang. Tapak sulaiman mempunyai kaki tiub yang dikendalikan oleh suatu sistem hidraulik, dan mulut di tengah-tengah permukaan oral (bawah). Ia merupakan pemakan oportunis dan kebanyakannya memangsakan invertebrat yang hidup di . Tapak sulaiman mempunyai kitaran hidup yang kompleks dan boleh membiak secara seks atau askes. Kebanyakannya boleh menjana semula anggota yang rosak atau cabang yang tercabut, malah ia dapat memutuskan cabang sebagai langkah mempertahankan diri.

Rumpun Asteroidea memainkan beberapa peranan penting dalam ekologi. Misalnya,  dan  terkenal sebagai contoh spesies kunci yang terkenal. Spesies Acanthaster planci pula merupakan pemangsa batu karang yang lahap di seluruh lautan Indo-Pasifik.

Tapak sulaiman telah wujud sejak 450 juta tahun dahulu iaitu pada zaman Ordovisi, namun fosilnya jarang ditemui kerana tapak sulaiman berkecai selepas mati. Hanya bahagian osikel dan durinya yang mungkin terpelihara, maka bangkainya sukar dijumpai. Dengan bentuk simetrinya yang menarik, tapak sulaiman memainkan peranan dalam legenda, sastera, reka bentuk dan kebudayaan popular. Ia juga dijadikan bahan koleksi, ilham untuk bentuk logo, dan juga sebagai bahan makanan (walaupun mungkin beracun).

Penamaan
Menurut kamus A Malay-English dictionary karangan Richard James Wilkinson, nama "tapak sulaiman" merujuk kepada dua jenis hidupan: haiwan laut berkaki lima disebut, serta suatu tumbuhan menjalar dengan daun menjambak pecah yang turut disebut sebagai "tutup bumi" atau nama saintifiknya Elephantopus scaber;  nama kedua-dua hidupan ini diberikan daripada kepercayaan orang Melayu dahulu mengaitkan dengan suatu bekas tapak diletakkan nabi Sulaiman yang memerangkap jin dalam tanah.

Anatomi
Kebanyakan tapak sulaiman mempunyai lima cabang (atau lengan) yang terpancar dari cakera tengah, tetapi bilangan cabang itu berbeza mengikut rumpun di mana sesetengah spesies mempunyai enam tujuh cabang, malah ada lagi yang mempunyai berbelas cabang. Spesies Labidiaster annulatus dari perairan Antartika boleh tumbuh lebih 50 cabang.

Dinding badan

Dinding badan terdiri daripada kutikel nipis, selembar epidermis yang terdiri daripada satu lapisan sel, dermis tebal yang terbentuk daripada tisu penghubung, dan lapisan mioepitelium selom yang membentuk otot-otot memanjang dan melingkarnya. Dermis mengandungi endoskeleton yang terbentuk daripada anggota-anggota kalsium karbonat yang dipanggil "osikel". Ini merupakan struktur berliang-liang bak indung madu yang terbentuk daripada mikrokristal kalsit yang tersusun dalam kekisi.Ruppert et al., 2004. p. 876 Bentuknya ada berbagai-bagai; ada yang mempunyai butir-butir luaran, tuberkel dan duri, tetapi kebanyakannya adalah plat-plat rata yang tersusun rapat-rapat dan kemas secara teselasi dan membentuk litupan utama permukaan aboral (bertentangan dengan mulut).

Juga terdapat struktur khusus untuk jenis tertentu seperti  (salur masuk sistem pembuluh air),  dan . Pediselaria merupakan osikel majmuk dengan rahang seperti forseps (penyepit) yang menanggalkan serpihan dari permukaan badan dan beralun-alun pada tangkai-tangkai yang anjal sebagai tindak balas kepada perangsang fizikal mahupun kimia sambil melakukan pergerakan menggigit-gigit secara terus-menerus. Pediselaria sering membentuk kluster di keliling duri. Paksila merupakan struktur berbentuk payung yang terdapat pada tapak sulaiman yang hidup terbenam dalam endapan. Setiap paksila bersebelahan bertemu hujung untuk membentuk kutikel palsu dengan rongga air di bawah di mana terlindungnya madreporit dan struktur insang halus. Semua osikel termasuk yang mengunjur ke luar dilitupi oleh lapisan epidermis.

Pediselaria terdapat pada sesetengah kelompok tapak sulaiman sepeerti  dan . Dalam rumpun Forcipulatida, misalnya genus  dan , ia terdapat dalam bentukan jambul seakan pompom di tapak setiap duri, sementara dalam rumpun , misalnya spesies , pediselarianya tertabur di seluruh permukaan badan. Ada yang disangkakan membantu dalam pertahanan, dan ada juga yang membantu dalam pemakanan atau penyingkiran organisma yang cuba menduduki permukaan tapak sulaiman. Sesetengah spesies seperti Labidiaster annulatus,  dan  menggunakan pediselarianya yang besar untuk menangkap ikan dan krustasea yang kecil-kecil. in Lawrence (2013)

Mungkin juga terdapat papula, iaitu bonjolan berdinding nipis pada rongga badan yang menjangkaui dinding badan dan mencapai air sekeliling, menjalankan fungsi pernafasan. Struktur-struktur ini disokong oleh gentian kolagen yang terletak bersudut tegak sesama sendiri dan tersusun dalam selaput tiga dimensi di mana osikel dan papula tumbuh dalam celah-celahnya. Susun ini memudahkan tapak sulaiman melenturkan cabang-cabangnya serta membolehkan pencetusan tindakan mengeras yang diperlukan untuk tindakan-tindakan apabila tertekan.

Sistem pembuluh air
Sistem pembuluh (vaskular) air tapak sulaiman merupakan sistem hidraulik yang terdiri daripada rangkaian salur-salura berisi bendalir dan terlibat dengan gerak alih, pelekatan, pengolahan makanan dan . Air memasuki sistem melalui , iaitu osikel berliang-liang seakan penyaring yang jelas terlihat pada permukaan aboral. Ia terhubung dengan salur gegelang di keliling bukaan mulut melalui salur batu yang biasanya berlapik bahan berkapur. Dari sini bermulanya satu set salur jejari: salah satunya menganjur di sepanjang alur  di setiap cabang. Terdapat salur-salur sisian pendek yang bercabang secara berselang-seling ke mana-mana sisi salur jejari, setiap satunya tamat di ampula. Organ berbentuk bebawang ini tersambung dengan kaki tibu (podia) pada luaran haiwan dengan salur-salur penghubung kecil yang melalui osikel dalam alur ambulakrum. Biasanya di setiap cabang terdapat dua baris kaki tiub, tetapi pada sesetengah spesies, salur sisiannya tumbuh panjang pendek berselang-selang malah terdapat empat baris kaki tiub. Seluruh dalaman sistem saluran berlapik silium.Ruppert et al., 2004. pp. 879–883

Apabila otot-otot memanjang dalam ampula menguncup, maka injap-injap dalam salur sisian akan tertutup dan air dipaksa ke dalam kaki tiub yang menjangkau untuk menghubungi substrat. Walaupun kaki tiub menyerupai cawan penyedut, tetapi tindakan menggenggam ini adalah fungsi bahan kimia pelekat dan bukan menyedut. Bahan-bahan kimia lain dan pengenduran ampula membolehkan pelepasan dari substrat. Kaki tiub melekap pada permukaan dan bergerak secara beralun-alun, di mana sebahagian lengan melekat pada permukaan dan sebahagian lagi melepas. Sesetengah tapak sulaman memusingkan hujung cabang ke atas sambil bergerak untuk mendedahkan kaki tiub yang berderia dan bintik mata kepada perangsang luaran secara maksimum.

Tapak sulaiman selaku turunan organisma bilateria boleh bergerak secara dwisisi (bilateral) khususnya ketika memburu atau diancam. Apabila merayap pula, sesetengah cabang bertindak sebagai pemimpin dan yang lain mengekori dari belakang. Kebanyakan tapak sulaiman tidak boleh bergerak pantas; misalnya  yang hanya mampu bergerak  dalam satu minit. Sesetengah spesies menggali tanah dari genus-genus  dan  mempunyai hujung tirus sebagai ganti penghisap pada kaki tiub panjangnya dan mampu bergerak dengan lebih cepat secara "meluncur" sepanjang dasar laut.  pula mampu mencapai kelajuan  seminit. Apabila tapak sulaiman terbalik, ia melentikkan dua cabang yang bersebelahan ke belakang sebagai penyangga manakala cabang yang bertentangan digunakan untuk menginjak tanah dan dua lagi cabang dinaikkan ke mana-mana tepi; akhirnya cabang yang menginjak itu dilepaskan apabila tapak sulaiman berkalih dan kembali ke cara berdiri yang normal.

Di samping bergerak alih, kaki tiub juga bertindak sebagai insang tambahan. Sistem pembuluh air berfungsi menyalurkan oksigen dari kaki tiub dan karbon dioksida juga ke kaki tiub, dan juga zat-zat dari usus ke otot-otot yang terlibat dalam gerak alih. Bendalir disalurkan secara dwiarah dan dimulakan oleh silium. Pertukaran gas juga berlaku melalui insang lain yang dipanggil papula, iaitu bonjol-bonjol berdinding nipis pada permukaan aboral cakera dan cabang. Dari sinilah oksigen dipindahkan ke bendalir selom yang bertindak sebagai wahana pengangkutan gas. Oksigen yang larut dalam air teredar melalui badan terutamanya oleh bendalir dalam rongga badan utama; sistem peredaran juga mungkin memainkan peranan kecil.

Sistem pencernaan dan perkumuhan

Usus tapak sulaiman mengisi sebahagian besar cakera dan menjangkau hingga ke dalam cabang-cabang. Mulutnya terletak di tengah-tengah permukaan oral di mana ia dikelilingi oleh membran  keras dan dilitupi dengan . Mulut terbuka melalui esofagus pendek ke dalam perut yang terbahagi secara pencerutan kepada satu bahagian kardium (sebelah jantung) yang besar dan menyembul, dan satu bahagian pilorus (hujung perut) yang kecil. Perut kardium (cardiac stomach) berbentuk kelenjar dan berkantung, disokong oleh ligamen-ligamen yang terlekat pada osikel dalam cabang supaya ia boleh ditarik balik ke posisi asal setelah tersembul. Perut pilorus (pyloric stomach) pula mempunyai dua sambungan ke dalam setiap cabang yang dipanggil sekum pilorus (pyloric caeca), iaitu tiub-tiub geranggang panjang dan bercabang yang dilapisi serangkai kelenjar yang merembeskan enzim pencernaan dan menyerap zat-zat dari makanan. Seutas usus pendek dan rektum menjangkau dari perut pilorus ke dubur kecil di puncak permukaan aboral pada cakera.Ruppert et al., 2004. p. 885

Tapak sulaiman primitif seperti Astropecten dan Luidia menelan mangsanya bulat-bulat dan mula mencernakannya di dalam perut kardium. Bahan-bahan tidak tercerna seperti injap cangkerang moluska pula dikeluarkan melalui mulut. Bendalir yang separa tercerna disalurkan ke dalam perut pilorus dan sekum di mana pencernaan bersambung diikuti penyerapan zat. Bagi spesies-spesies yang lebih maju, perut kardium boleh disembulkan dari badan organisma untuk menelan dan mencernakan makanan. Bagi mangsa jenis kerang-kerangan dalam rumpun Bivalvia, tapak sulaiman menggunakan kaki tiub untuk membuka dua injapnya (cangkerang) sedikit, kemudian memasukkan sebahagian kecil perutnya dan melepaskan enzim untuk mencernakan mangsa, kemudian barulah perut secara ditarik ke dalam cakera sekali dengan mangsa yang sedang dicernakan. Oleh yang demikian, makanan tersalur ke dalam perut pilorus yang tetap kekal di dalam cakera. Tindakan menarik balik dan menguncupkan perut ini dihidupkan oleh bahan neuropeptida yang bergelar NGFFYamide.

Disebabkan kebolehan mencernakan makanan di luar badan inilah tapak sulaiman mampu memburu mangsa yang lebih besar daripada mulutnya. Antara mangsanya termasuk kepah, tiram, artropod, ikan dan moluska jenis gastropod. Ada juga tapak sulaiman yang bukan karnivor semata-mata dan menambah alga atau detritus (bahan buangan) organik dalam pemakanannya. Ada yang keluar meragut dan ada juga yang memerangkap zarah makanan dari air dalam untai-untaian mukus melekit yang tersapu ke arah mulut melalui alur-alur bersilium.

Bahan buangan bernitrogen utamanya ialah amonia. Tapak sulaiman tiada organ perkumuhan yang ketara; sebaliknya, amonia buangan dikeluarkan secara pembauran melalui kaki tiub dan papula. Bendalir badan mengandungi sel-sel fagosit yang dipanggil (coelomocytes) dan juga terdapat di dalam sistem pembuluh darah dan air. Sel-sel ini menelan bahan buangan dan akhirnya berpindah ke hujung papula di mana secebis dinding badan tergetas dan terlepas ke dalam air sekeliling. Sesetengah buangan boleh dikumuhkan oleh kelenjar pilorus dan dibuang bersama tinja.Ruppert et al., 2004. pp. 886–887

Tapak sulaiman tidak kelihatan mempunyai sebarang mekanisme kawal atur osmosis dan mengekalkan bendalir badannya pada tahap kepekatan garam yang sama dengan air sekeliling. Biarpun terdapat beberapa spesies yang dapat menahan tahap kemasinan air rendah, namun tiadanya sistem kawal atur osmosis mungkin adalah punca tapak sulaiman tidak terdapat di air tawar ataupun kebanyakan sekitaran muaraan.

Sistem deria dan saraf
Tapak sulaiman walaupun tiada organ deria yang ketara tetapi tetap peka pada sentuhan, cahaya, suhu, orientasi dan keadaan air sekeliling. Kaki tiub, duri-duri dan pediselaria peka pada sentuhan. Malah kaki tiub juga peka pada bahan kimia, khususnya yang berada di hujung cabang; dengan inilah tapak sulaiman dapat mengesan punca bau seperti makanan. Terdapat bintik mata di hujung cabang, setiap satunya terdiri daripada 80–200 oselus yang ringkas. Bintik mata ini terbentuk daripada sel-sel epitelium berpigmen yang bertindak balas dengan cahaya dan dilitupi oleh kutikel lut sinar tebal yang melindungi oselus sambil bertindak memfokuskan cahaya. Kebanyakan tapak sulaiman juga memiliki sel-sel fotoreseptor di anggota badan lain dan bertindak balas terhadap cahaya walaupun bintik mata tertutup. Bergantung pada spesies sama ada ia mara atau berundur.Ruppert et al., 2004. pp. 883–884

Tapak sulaiman tiada otak terpusat, tetapi mempunyuai sistem saraf kompleks dengan gegelang saraf di keliling mulut dan saraf jejari yang menjangkau sepanjang kawasan ambulakrum setiap cabang selari dengan salur jejari. Sistem saraf periferal ini terdiri daripada dua jaringan saraf, iaitu satu sistem sensor (pengesan) di epidermis dan satu sistem motor (penggerak) di lapik rongga selom, disambungkan oleh neuron-neuron yang melalui dermis. Saraf gegelang dan jejari mempunuyai komponen sensor dan motor dan menyelaraskan sistem imbangan dan tentu arah tapak sulaiman. Komponen sensor menerima input dari organ sensor manakala saraf motor mengawal kaki tiub dan otot-otot. Tapak sulaiman tidak berkemampuan merancang tindak-tanduknya. Jika satu cabang mengesan bau yang menarik, maka cabang itulah yang menjadi dominan dan mengatasi cabang-cabang lain buat sementara waktu untuk memulakan pergerakan ke arah mangsa; mekanismenya belum difahami sepenuhnya.

Sistem peredaran
Sistem peredaran darah tapak sulaiman terkandung dalam rongga badannya. Di seluruh pembuluh darah terdapat tiga gegelang: satu di keliling mulut (gegelang darah hiponeuron, ), satu lagi di keliling sistem pencernaan (gegelang gastrik, ), dan satu lagi berdekatan dengan permukaan aboral (gegelang kelamin, ). Jantungnya berdenyut kira-kira enam kali seminit dan berada di puncak saluran mencancang (pembuluh paksi) yang menghubungkan ketiga-tiga gegelang. Di bahagian bawah setiap cabang terdapat sepasang gonad; sebatang pembuluh sisian yang menjangkau dari gegelang kelamin melalui gonad ke hujung cabang. Pembuluh ini mempunyai hujung buntu dan tiada peredaran berterusan bagi bendalir di dalamnya. Bendalir ini tidak mengandungi pigmen dan kekurangan fungsi pernafasan tetapi barangkali digunakan untuk mengangkut zat-zat ke sekitar badan.Ruppert et al., 2004. p. 886

Metabolit sekunder
Tapak sulaiman menghasilkan sejumlah besar  dalam bentuk lipid, termasuk bahan-bahan terbitan bersteroid dari kolesterol, dan amida asid lemak dari . Bahan steroid itu kebanyakannya merupakan  yang dikenali sebagai asterosaponin, dan juga bahan-bahan terbitan sulfat. Ianya berlainan mengikut spesies dan lazimnya terbentuk daripada sebanyak enam molekul gula (biasanya glukosa dan galaktosa) yang disambungkan oleh sebanyak tiga rantaian . Amida asid lemak sfingosin berantai panjang kerap terjadi, malah sesetengahnya diketahui mempunyai .

Daripada tapak sulaiman juga telah dikenal pastinya pelbagai bahan seramida dan sebilangan kecil jenis alkaloid. Fungsi bahan-bahan kimia tersebut dalam tapak sulaiman belum diselidik sepenuhnya tetapi kebanyakannya memainkan peranan dalam pertahanan dan komunikasi. Ada yang dijadikan alat pencegah untuk menghindarkan pemangsa, dan ada juga yang dijadikan bahan pembasmi bebanan yang membantu pediselaria untuk menghindarkan organisma lain daripada menduduki permukaan aboral. Malah ada juga yang dijadikan feromon kecemasan dan bahan kimia yang mendorong tindakan melarikan diri; apabila dilepaskan, ia mencetuskan tindak balas pada tapak sulaiman sama spesies tetap seringkali menghasilkan tindak balas melarikan diri pada mangsa yang disasarkan. Kaji selidik terhadap keberkesanan sebatian-sebatian ini untuk kegunaan farmakologi atau perindustrian sedang dijalankan di seluruh dunia.

 Kitaran hidup 

 Pembiakan seks 
Kebanyakan spesies tapak sulaiman adalah , iaitu individu jantan dan betina adalah berasingan. Hal ini selalunya tidak ketara pada luaran kerana gonad tidak kelihatan, tetapi jantinanya menjadi nyata apabila mengeluarkan benih.Ruppert et al., 2004. pp. 887–888 Terdapat spesies hermafrodit serentak, iaitu menghasilkan telur dan sperma pada masa yang sama, malah sebilangan kecil spesies mempunyai organ  yang menghasilkan kedua-dua telur dan sperma. Terdapat juga spesies hermafrodit berturutan, misalnya individu  dari spesies  memulakan kehidupan sebagai jantan, kemudian bertukar jantina kepada betina apabila meningkat usia. Dalam sesetengah spesies seperti , seekor betina besar boleh berpecah dua dan menghasilkan anak-anak jantan, dan apabila jantan-jantan ini cukup besar ia pun bertukar semula kepada betina.

Setiap cabang tapak sulaiman mengandungi dua gonad yang melepaskan gamet melalui bukaan yang dipanggil gonaduktus dan terletak di cakera tengah. Pensenyawaan pada amnya dilakukan secara luaran tetapi terdapat sebilangan kecil spesies yang melakukan pensenyawaan dalaman. Bagi kebanyakan spesies, telur dan sperma yang terapung terus dilepaskan ke dalam air (pembenihan bebas), maka embrio dan larva yang terhasil itu hidup dalam kalangan plankton. Bagi spesies lain pula, telurnya mungkin tersepit di celah bawah batu.

Bagi sesetengah spesies tapak sulaiman, betina mengeram telurnya sama ada dengan sekadar menyelimutinya, atau membawanya dalam struktur khas. Pengeraman mungkin dilakukan dalam  lubang-lubang pada permukaan aboral, di dalam perut pilorus () ataupun di dalam gonadnya sendiri. Tapak sulaiman yang mengeram telur secara "duduk" selalunya melakukan posisi 'berbonggol' dengan cakera terangkat dari substrat.  mengeram sebahagian anaknya dan melepaskan telur-telur yang selebihnya kerana terlalu banyak untuk muat di dalam kantungnya. Bagi spesies yang mengeram ini, telurnya agak besar dan berisi yolka (kuning telur), malah pada amnya berkembang terus menjadi tapak sulaiman mini tanpa peringkat larva perantaraan. Anak-anak yang berkembang ini digelar lesitotrof () kerana ia mendapat zat dari yolkanya, tidak seperti larva planktotrof () yang mencari makan dalam kolum air. Bagi  yang mengeram dalam gonadnya, anak-anak mendapat zat dengan memakan telur dan embrio lain dalam kantung pengeraman. Pengeraman adalah lazim khususnya pada spesies kawasan kutub dan laut dalam yang hidup di persekitaran yang tidak sesuai untuk perkembangan larva, dan juga spesies kecil-kecil yang bertelur sedikit sahaja. in Lawrence (2013)

Kawasan tropika kaya dengan bekalan fitoplankton yang berterusan untuk dimakan oleh larva tapak sulaiman. Pembenihan berlaku pada bila-bila masa, dan setiap spesies mempunyai musim mengawan tersendiri. Di kawasan beriklim sederhana, musim bunga dan panas mendatangkan peningkatan dalam bekalan makanan. Individu pertama yang membenih dalam suatu spesies mungkin melepaskan feromon yang bertujuan menarik tapak-tapak sulaiman lain untuk berkumpul dan melepaskan gamet-gametnya secara segerak. Bagi spesies lain pula, jantan dan betina akan berpasangan secara  (persetubuhan semu), yang mana jantan menaiki betina dan meletakkan cabangnya di celah-celah cabang betina. Apabila betina melepaskan telur ke dalam air, ia akan terangsang untuk membenih. Tapak sulaiman boleh menggunakan isyarat sekitaran untuk menyelaraskan masa pembenihan (lamanya waktu siang menandakan hari atau musim yang sesuai, subuh senja menandakan waktu yang sesuai), serta isyarat kimia untuk menandakan kebersediaannya untuk membiak. Bagi sesetengah spesies, betina dewasa menghasilkan bahan kimia untuk menarik sperma ke mari.

 Perkembangan larva 
alt=Starfish larvae|kanan|thumb|Tiga jenis larva tapak sulaiman yang bersimetri bilateral, iaitu (dari kiri ke kanan) scaphularia, bipinnaria, dan brachiolaria, semuanya dari Asterias sp. Dilukis oleh Ernst Haeckel
Kebanyakan embrio tapak sulaiman menetas pada tahap . Bebola sel yang terasal tumbuh kantung sisian iaitu . Jalan masuk ke dalamnya digelar  dan ia akan berkembang menjadi dubur—ekinoderma dan kordata bersama-sama adalah , iaitu bentukan rongga () kedua (deutero) menjadi mulut (stome); manakala filum-filum lain adalah  di mana invaginasi pertama adalah mulut. satu lagi invaginasi pada permukaan akan berlakur dengan hujung arkenteron sebagai mulut manakala bahagian dalaman menjadi usus. Pada masa yang sama, berkembangnya silium sejalur pada bahagian luaran yang membesar dan menjangkau di keliling permukaan dan akhirnya pada dua cabang kecil yang tumbuh keluar. Larva pada peringkat ini dipanggil . Silium digunakan untuk gerak alih dan makan dan rentak iramanya menarik fitoplankton ke arah mulutnya.

Peringkat larva seterusnya ialah  dan melibatkan pertumbuhan tiga lagi cabang yang pendek yang terletak pada hujung anterior di keliling penyedut dan mempunyai sel-sel pelekat pada matanya. Larva bipinaria dan brakiolaria kedua-duanya bersimetri bilateral. Apabila berkembang sepenuhnya, brakiolaria duduk di atas dasar laut dan melekap dengan tangkai pendek yang terbentuk dari cabang ventral dan penyedut. Pada ketika inilah berlangsungnya metamorfosis yang mana tisu-tisu disusun semula secara menyeluruh. Sebelah kiri badan larva menjadi permukaan oral tapak sulaiman baharu dan sebelah kanan pula permukaan aboral. Kekalnya sebahagian usus tetapi mulut dan dubur sudah berubah kedudukan. Rongga badan ada yang merosot dan ada juga yang menjadi sistem pembuluh air dan selum visera. Kini tapak sulaiman bersimetri pentaradial (bercabang lima) dan menanggalkan tangkainya untuk hidup bebas sebagai anak muda berdiameter . Tapak sulaiman dalam order Paxillosida tiada peringkat brakiolaria, hanya ada larva bipinaria duduk di atas dasar laut dan terus berkembang menjadi tapak sulaiman muda.

 Pembiakan aseks 
alt=Regeneration from an arm|kiri|thumb|"Komet" Linckia guildingi menunjukkan badan tapak sulaiman tumbuh semula dari satu cabang
Sesetengah spesies tapak sulaiman dalam keluarga Asterinidae, Asteriidae dan Solasteridae dapat membiak secara asekssebagai dewasa sama ada secara membelah cakera tengahnya atau memotong cabangnya (); proses mana yang berlaku adalah mengikut genusnya. Di kalangan tapak sulaiman yang dapat menjana semula seluruh badan daripada sebatang cabang, ada juga yang mampu berbuat demikian daripada cebisan sepanjang  sahaja. Cabang tunggal yang menjana semula satu individu adalah dipanggil bentuk "komet". Perpecahan tapak sulaiman ini, baik yang merentas cakera mahupun di tapak cabangnya, selalunya diiringi kelemahan pada struktur yang memberikan zon rekahan.

Ada beberapa spesies yang larvanya boleh membiak secara aseks sebelum matang, iaitu dengan memotong secebis badannya atau secara pertunasan. Apabila larvanya merasakan bekalan makanan banyak, maka ia mengambil jalan pembiakan aseks daripada perkembangan normal. Walaupun ini memakan masa dan tenaga malah menunda kematangan, namun ia membolehkan seekor larva membuahkan banyak dewasa apabila keadaan mengizinkan.

 Penjanaan semula 
alt=Arms being regenerated|kiri|thumb| menjana semula cabang-cabang yang terputus
Sesetengah spesies tapak sulaiman mampu menjana semula cabang-cabang yang terputus, malah boleh tumbuh anggota baharu sepenuhnya dalam jangka masa tertentu. Ada sebilangan kecil yang boleh tumbuh semula cakera baharu dari sebatang cabang, manakala yang lain memerlukan sekurang-kurangnya sebahagian cakera pusat tersambung pada bahagian yang terputus. Pertumbuhan semula boleh memakan masa berbulan-bulan atau bertahun-tahun, apalagi tapak sulaiman terdedah kepada jangkitan pada peringkat terawal selepas terputus cabang. Cabang yang terpisah bergantung hidup pada zat-zat simpanan sehingga ia tumbuh cakera dan mulut dan dapat makan semula. Selain daripada yang dilakukan untuk tujuan pembiakan, perpecahan badan juga boleh terjadi secara tidak sengaja kerana diputuskan oleh pemangsa, ataupun anggota badan diputuskan oleh tapak sulaiman untuk melarikan diri. Pengguguran anggota badan dilakukan dengan melembutkan sejenis tisu penghubung khas secara deras sebagai tindak balas terhadap isyarat saraf. Jenis tisu ini dipanggil tisu penghubung selak () dan terdapat pada kebanyakan ekinoderma. Juga dikenal pasti faktor penggalak autotomi yang jika disuntikkan ke dalam tapak sulaiman lain akan menyebabkan pengguguran cabang yang deras.

 Jangka hayat 
Jangka hayat tapak sulaiman berbeza mengikut spesies; umumnya yang tumbuh besar-besar dan yang mempunyai larva planktonik akan hidup lebih lama. Misaknya,  mengeram sejumlah kecil telur beryolka besar. Berat dewasanya , mencapai kematangan seks dalam dua tahun dan hidup selama 10 tahun.  pula melepaskan sejumlah besar telur ke dalam laut saban tahun dan mencapai berat dewasa sebanyak . Ia mencapai kematangan dalam lima tahun dan mencatatkan jangka hayat maksimum 34 tahun.

Evolusi

Rekod fosil

Ekinoderma mula-mula muncul dalam rekod fosil pada zaman Kambria. Makhluk Asterozoa terawal yang dikenal pasti ialah Somasteroidea yang menunjukkan banyak persamaan ciri-ciri dengan tapak sulaiman moden. Tapak sulaiman tidak kerap dijumpai sebagai fosil mungkin kerana komponen-komponen rangka kerasnya berpecah apabila ia terurai. Namun demikian, terdapat beberapa tempat di mana terdapat longgokan struktur rangka lengkap yang menjadi fosil.

Menjelang akhir Paleozoik, ekinoderma yang utama ialah krinoid dan , bahkan beberapa batu kapur dari zaman ini hampir semuanya diperbuat daripada cebisan-cebisan dua makhluk tersebut. Dalam dua peristiwa kepupusan besar yang berlaku di akhir Devon dan akhir Perm, blastoid telah habis punah dan krinoid pula hanya sedikit yang terselamat. Banyak juga tapak sulaiman yang pupus dalam peristiwa-peristiwa ini, tetapi kemudian tapak-tapak sulaiman yang terselamat mempelbagaikan diri dalam kira-kira 60 juta tahun sekitar awal Jurasik. Kajian pada tahun 2012 mendapati bahawa tapak sulaiman boleh berpecah menjadi pelbagai spesies dengan cepat. Dalam 6,000 tahun kebelakangan ini, berlakunya suatu pencapahan pada perkembangan larva  dan , yang mana C. hystera mengamalkan pensenyawaan dalaman sementara C. pentagona kekal memancarkan benih.

Filogeni

Filogeni luaran

Tapak sulaiman adalah haiwan , sama dengan kordata. Pada tahun 2014, sebuah analisis yang dilakukan terhadap 219 gen dari semua kelas ekinoderma menghasilkan salasilah filogeni yang berikut. Masa-masa pencapahan klad ditunjukkan di bawah label dalam kiraan juta tahun dahulu (jtd).

Filogeni dalaman
Filogeni Asteroidea masih sukar diselesaikan, disebabkan ciri-ciri ketara (morfologi) terbukti tidak memadai, dan juga persoalan tentang kedudukan takson-takson sedia ada. Yang berikut adalah filogeni yang diusulkan oleh A.S. Gale pada tahun 1987:

Pada tahun 1987, D.B. Blake mengusulkan filogeni berikut:

Usaha-usaha menyusul yang menggunakan bukti molekul, sama ada menggunakan bukti morfologi atau tidak, juga gagal menyelesaikan pertikaian setaka tahun 2000. Pada tahun 2011, berdasarkan bukti molekul terbaharu, Daniel A. Janies dan rakan-rakan sekerja mendapati bahawa filogeni ekinoderma "terbukti sukar", malah "keseluruhan filogeni ekinoderma yang masih wujud masih sensitif terhadap pilihan kaedah analisis". Mereka mempersembahkan salasilah filogeni untuk Asteroidea yang masih wujud sahaja; menggunakan nama tradisional order sebaik mungkin dan menandakan "sebahagian" jika sulit. Solasteridae diasingkan dari Velatida, dan Spinulosida lama pun dipecah-pecahkan.

 Hubungan dengan manusia 
Penyelidikan

Tapak sulaiman merupakan haiwan deuterostom yang mempunyai pertalian rapat, bersama semua ekinoderma lain, dengan kordata, dan oleh itu digunakan dalam mengkaji pembiakan dan pertumbuhan organisma. Tapak sulaiman betina menghasilkan sejumlah besar  yang senang dipisahkan, kemudian ia boleh disimpan dalam fasa pra-meiosis dan dirangsang ke arah perpecahan lengkap menerusi penggunaan 1-methyladenine. Oosit tapak sulaiman amat sesuai untuk penyelidikan sebegini kerana ianya besar dan senang dikendalikan, lut sinar, mudah terpelihara, dan cepat berkembang. Lebih-lebih lagi spesies  yang digunakan sebagai organisma contoh untuk tujuan ini; ia tahan lasak malah mudah dibiakkan dan dipelihara dalam makmal.

Satu lagi bidang kajian adalah kebolehan tapak sulaiman menjana semula anggota badan yang tertanggal. Sel tunjang manusia dewasa tidak mampu berpecah dengan banyak, maka pemahaman akan proses-proses pertumbuhan semula, baik pulih dan pengklonan tapak sulaiman mungkin akan memberikan kesan pada perubatan manusia.

Tapak sulaiman juga mempunyai kebolehan luar biasa dalam menyingkirkan benda asing dari badannya, dan oleh itu sukar untuk memasang tag padanya untuk tujuan penjejakan penyelidikan.

Legenda dan kebudayaan

Terdapat sebuah cerita dongeng peribumi Australia yang disebarkan William Jenkyn Thomas (1870–1959), pengetua sekolah berketurunan Wales, kononnya mengisahkan sebab tapak sulaiman dilihat terhimpit-himpit dan lebam keranas dibelasah Sang Paus yang ditempel curi-curi banyak parasit supaya haiwan-haiwan lain boleh mengambil perahunya.

Masyarakat peribumi Hawaii percaya bahawa tapak sulaiman antara makhluk terawal diciptakan selain karang dan dalam alam dunia mereka menurut kejadian dikisahkan dalam Kumulipo, serapah perturunan para pembesar Hawaii. Dipetik dalam 

Bentuk haiwan ini sering dinampakkan pada motif tenunan kain songket dihasilkan masyarakat Melayu.

Dalam siri animasi SpongeBob SquarePants, watak utama yang senamanya bersahabat akrab dengan tapak sulaiman lambat akal bernama Patrick Star.

 Rujukan 

Kategori:Ekinoderma
Kategori:Organisma akuatik